ジョフロワクモザル
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ジョフロワクモザル[ 1 ]
オスのA. g. yucatanensis、グアテマラ
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 哺乳類
注文： 霊長類
亜目: ハプロリニ
家族： アテリダエ科
属: アテレス
種：
A. ジェフロワ
二名法名
アテレス・ジェオフロイ
クール、1820年
亜種

5、本文参照

A.  geoffroyi（青）とA.  fusciceps（赤） の分布
同義語

A.フロンタートゥス（グレイ、1842年）A.メラノチル（デスマレスト、1820年）A.トライアングリゲラ（ワインランド、1862年）

ジョフロワクモザル（Ateles geoffroyi）は、クロクモザル、あるいはセントラルアメリカンクモザルとも呼ばれ、[ 3 ]、中央アメリカ、メキシコの一部、そしておそらくコロンビアの一部に生息する新世界ザルの一種であるクモザルの一種です。少なくとも5つの亜種が存在します。霊長類学者の中には、パナマ、コロンビア、エクアドルに生息するクロクモザル（A. fusciceps）をジョフロワクモザルと同種と分類する人もいます。

新世界ザルの中でも最大級の種で、体重は9kg（20ポンド）にも達することがあります。腕は脚よりもかなり長く、掴む力のある尾はサルの体重全体を支えることができ、補助的な肢として使われています。手には退化した親指しかありませんが、長く力強い鉤状の指があります。これらの適応により、木の枝の下で腕を振り回して移動することができます。

ジョフロワクモザルは、 20～42頭からなる分裂融合型の社会で生息しています。主食は熟した果実で、生存には広大な森林が必要です。生息地の喪失、狩猟、ペット取引のための捕獲により、IUCN（国際自然保護連合）によって絶滅危惧種に指定されています。

分類学

ジョフロワクモザルは、新世界ザル科アテリダエ科に属し、クモザル、ウーリーモンキー、ムリキザル、ホエザルなどが含まれる。また、クモザル、ウーリーモンキー、ムリキザルを含むアテリナエ亜科に属し、クモザル全てを含むAteles属に属する。 [ 1 ] [ 4 ]属名のAtelesは「不​​完全な」を意味し、退化した親指に由来する。[ 5 ]種小名のgeoffroyiは、フランスの博物学者エティエンヌ・ジョフロワ・サン＝ティレールにちなんで名付けられた。

クモザルの種の数については、普遍的な合意があるわけではない。ケロッグとゴールドマン (1944) は毛皮の色に基づいて分類し、グローブス (1989) は毛皮の色と地理的分布に基づいて分類した。ケロッグとゴールドマンは、ジョフロワクモザルをその暗い黒色の頭、手、手首で他の種と区別した。最近の研究では、種の区別にミトコンドリア DNAが使われている。コリンズとダウバッハ (2000、2001、2006) による同様の研究では、ジョフロワクモザルはアカクモザル( A. paniscus)よりも、シロクモザル( A. belzebuth )やブラウンクモザル( A. hybridus)に近いことが示されている。これらの研究によると、A. paniscusは約327万年前に他のクモザル類から分岐し、クモザル類は359万年前にウーリーモンキーとムイリキから分岐したとされています。Porterらによる以前の研究では、ホエザルは1000万年以上前に他のアテリデス類から分岐したと考えられています。[ 6 ]   

2005年に出版された哺乳類分類学の参考書『世界の哺乳類種』には5つの亜種が記載されている。[ 1 ]

2015年の系統学的研究では、A. g. yucatanensisはA. g. vellerosusのジュニアシノニムであると推奨されました。[ 7 ]一部の専門家は、 A. g. azuerensisとA. g. frontatusを有効な亜種として認めています。[ 2 ]

クロガシラクモザル（ Ateles fusciceps ）は、Groves （1989）やRylands et al.（2006）などの権威ある研究者によって、ジョフロワクモザルとは別種であると考えられている。[ 1 ] [ 8 ] [ 9 ]フロイリッヒ（1991）、コリンズとデュバッハ（2001）、ニーヴス（2005）などの他の権威ある研究者は、A. fuscicepsをA. geoffroyiと同義であると考えている。[ 6 ]この扱いによれば、クロガシラクモザルの2つの亜種は、ジョフロワクモザルの追加の亜種であるA. g. fuscicepsとA. g. rufiventrisを表すことになる。[ 6 ]

分布と生息地

この種の分布域は中央アメリカの大部分に広がっており、パナマ、コスタリカ、ニカラグア、グアテマラ、ホンジュラス、エルサルバドル、ベリーズ、メキシコ南部および東部の大部分をカバーしている。[ 4 ]地元住民の観察によると、最南端の亜種であるクモザル（A. g . grisescens ）は、コロンビアのパナマ国境付近にも生息している可能性がある。 [ 4 ] [ 10 ]コロンビア西部とパナマ北東部では、クロガシラクモザル（A. fusciceps ）がこれに代わり、一部の霊長類学者はこれをジョフロワクモザルの亜種であると考えている。[ 4 ] [ 6 ]

ジョフロワクモザルは熱帯雨林、半落葉樹林、マングローブ林など、さまざまな種類の森林に生息しています。[ 11 ]ジョフロワクモザルの高密度な生息域は、一般的に常緑樹林のある地域です。[ 12 ]

身体的特徴

幼生A. g. yucatanensis
ジュブナイルA.g.コスタリカのオルナトゥス

ジョフロワクモザルは、新世界ザルの中でも最大級の種です。体長は30～63cm（12～25インチ）、体重は6～9kg（13～20ポンド）です。[ 3 ] [ 13 ]尾は体長よりも長く、63～85cm（25～33ポンド）あります。+1 ⁄ 2 インチ）。 [ 3 ] [ 13 ]オスとメスはほぼ同じ大きさです。 [ 14 ]

体の色は亜種や個体群によって異なり、黄褐色、赤みがかった色、錆色、茶色、黒色などがある。[ 3 ] [ 15 ] [ 16 ]手足は暗色または黒色である。[ 17 ]顔には通常、淡いマスクがあり、目と鼻の周りは皮膚がむき出しになっている。[ 13 ]

腕と脚は長くて細い。[ 18 ]腕は脚より約25％長い。[ 19 ]親指は退化しただけだが、指は長くて強いため、手はフック状になっている。[ 19 ] [ 20 ]長い腕とフック状の手により、ジョフロワクモザルは腕を使って木の枝の下でスイングする、つまり腕を振り回すことができる。[ 19 ]

掴むのに適した尾は非常に強く、先端には手のひらのような肉球があります。この尾は補助的な肢として機能し、移動だけでなく、果物を摘んだり、木の穴から水をすくったりするのにも使われます。[ 19 ]ジョフロワクモザルは尾で体重を支えることができ、餌を食べる際にもしばしばこの働きをします。[ 16 ]

メスのジョフロワクモザルのクリトリスは大きく突き出ており、ペニスのように見える。[ 19 ]この器官は、外部に垂れ下がっていることから垂れ下がったクリトリスと呼ばれ、実際にはオスの弛緩したペニスよりも大きい。 [ 21 ]その結果、人間の観察者はメスをオスと間違えることがある。[ 19 ]拡大したクリトリスはオスが性的受容性を判断するのに役立つと考えられており、オスはクリトリスに触れたり指の匂いを嗅いだりして、メスの生殖状態に関する化学的または嗅覚的な手がかりを拾うことができる。[ 21 ]

行動

A. g. yucatanensis は、掴むのに適した尾を使って

ジョフロワクモザルは樹上性で昼行性であり、主に森林の上部に生息しています。[ 13 ] [ 18 ] [ 19 ]しかし、他のクモザル種よりも頻繁に地上に降りてきます。[ 22 ]分裂融合社会に生息し、通常20〜42匹からなる大きな群れで、日中に餌を探すために小さなサブグループに分かれます。[ 14 ] [ 19 ] [ 23 ]サブグループは通常2〜6匹で構成され、夜間でもメイングループから離れた場所にいることがあります。[ 19 ]

ジョフロワクモザルは、広大な森林を歩き回って餌を探します。群れの行動圏は、900ヘクタール（2,200エーカー）を超えることもあります。[ 14 ]サルは1日に約2,000メートル（6,600フィート）行動範囲を広げます。[ 14 ]オスはメスよりも広い行動範囲をカバーする傾向があり、優位な個体はより広い行動範囲を持つ傾向があります。[ 14 ]ジョフロワクモザルは、唾液とライムの木の葉をすりつぶしたものを毛皮に擦り込むことがあります。[ 19 ]これは虫除けの役割を果たすと考えられています。[ 19 ]場所によっては、ジョフロワクモザルはシロオマキザルと交流します。[ 3 ]これらの交流には、相互の毛づくろいが含まれることがあります。[ 24 ]

ジョフロワクモザルは、四肢歩行や走行、木登りに加えて、いくつかの懸垂移動形態も用いる。最も一般的な懸垂移動形態は、腕を振り回し、掴むための尾の力を借りるブラキエーションである。これより頻度の低い形態としては、尾にぶら下がったまま体を揺らす、枝の下を四肢で歩くなどが挙げられる。研究によると、ジョフロワクモザルは他のクモザル種に比べて懸垂移動の頻度が低いことが示唆されている。[ 22 ]

上野動物園で飼育されているジョフロワクモザル（動画）

クモザルが木から木へ渡る最も一般的な方法は「ブリッジング」で、新しい木の枝を掴み、自分の方へ引っ張って登ります。空中での跳躍は必要に応じて行われ、特にパナマに生息するジョフロワクモザルの特定の個体群は、他の個体群よりも頻繁に木から木へ跳躍することが知られています。[ 22 ]

ジョフロワクモザルは、動いていないときは、座ったり立ったりといった支えのある姿勢だけでなく、枝からぶら下がる宙吊りの姿勢もとります。宙吊りの姿勢は常に尾による支えを含み、尾だけでぶら下がることもあります。また、尾と1本以上の肢を同時に使ってぶら下がることもあります。研究によると、少なくとも一部のジョフロワクモザルの個体群は、他のクモザル種よりも摂食時に宙吊りの姿勢をとる頻度が低いことが示されています。[ 22 ]

コミュニケーションとインテリジェンス

ジョフロワクモザルが発する音には、吠え声、いななき声、キーキーという音、キーキーという音、叫び声などがある。[ 3 ] [ 13 ] [ 19 ]吠え声は典型的には警戒音である。[ 19 ]いななき声や叫び声は遭難信号として使用され、夜明けと夕暮れ時にも発せられる。[ 19 ]それぞれのサルは独特の音を発するため、サルは音声コミュニケーションだけで互いを認識できる可能性がある。[ 19 ]複数の研究者が、2回から12回の素早い音程の増減からなるいななき音の使用についてより詳細に調査した。[ 25 ]この研究は、いななき音のもう1つの目的が、他のグループメンバーを餌場へ呼ぶことであると示唆した。[ 25 ]この研究によって示唆されたいななき音のその他の目的には、移動中に他のグループメンバーと音声による連絡を維持することや、グループメンバーと他のグループのメンバーを区別することなどが含まれる。[ 25 ]

ジョフロワクモザルは、いくつかの非音声コミュニケーション手段を用いています。尾を丸めたり、背中を反らせたりすることは、他のクモザルへの威嚇行動として用いられます。頭を振ることは、威嚇または遊びへの誘いとして用いられます。枝を揺らしたり、腕を振り回したりすることは、群れへの危険を警告する手段として用いられます。[ 16 ]

ジョフロワクモザルを含むクモザルは、道具を使用しないにもかかわらず、知能の高い霊長類とみなされています。2007年に行われた研究では、クモザルはオランウータンとチンパンジーに次いで3番目に知能の高い非ヒト霊長類であり、ゴリラや他のすべてのサルよりも知能が高いと結論付けられました。 [ 26 ]この知的能力は、クモザルの果食性食性への適応である可能性があります。果食性食性食性では、多種多様な食物とその場所を識別し、記憶する能力が求められます。[ 27 ]

ダイエット

ジョフロワクモザルは主に果実（できれば熟して肉厚なもの）を食べ、摂食時間の70～80%を果実の摂取に費やします。残りの食事の大部分は葉で占められています。特に若い葉は、果物に不足しがちなタンパク質を補うために重要です。その他の食事には、花、樹皮、昆虫、蜂蜜、種子、芽などがあります。[ 17 ] [ 19 ]

果物や葉は、サルの栄養ニーズの多くを供給するだけでなく、水分ニーズの多くも供給します。[ 28 ]他のクモザルと同様に、ジョフロワクモザルは木の穴や木のアナナスから水を飲みますが、他のクモザルとは異なり、地上の水源からも水を飲みます。[ 28 ]

捕食者

大型ネコ科動物（ジャガーとピューマ）は、人間以外では唯一の重要な成体クモザルの捕食者であると思われる。[ 29 ]ワシや大型ヘビも潜在的な捕食者である。[ 30 ]しかし、ジョフロワクモザルの捕食は研究者によって観察されていない。[ 16 ]

再生

メスは2～4年ごとに出産する。[ 13 ]オス同士の交尾は、優位な個体だけに限られるわけではない。バロコロラド島で行われたある研究では、群れ内のすべてのオスが1年間で少なくとも1回は交尾していることが観察された。しかし、優位なオスは下位のオスよりも頻繁に交尾しているようだ。オスの優位性が子孫の父親としての成功率の高さと相関しているかどうかは不明である。[ 21 ]

ジョフロワクモザルは、座った姿勢で交尾します。両者は同じ方向を向いており、オスはメスの後ろに座り、腕をメスの胸に巻きつけ、足をメスの腰に巻きつけます。[ 3 ] [ 19 ]この抱擁は8分から22分続きます。[ 19 ]交尾の前に、オスとメスは両方ともグループから離れ、メスの幼い子孫を除いて単独で行動します。[ 21 ]

妊娠期間は約7.5ヶ月で、その後、通常は一匹の子どもが生まれますが、双子が生まれることもあります。[ 21 ]子どもは5ヶ月齢で成鳥の色になり始めるまで、体色が濃いです。最初の1ヶ月半から2ヶ月は母親の胸に抱かれ、その後背中に乗ることができます。1歳くらいまで母乳で育ちますが、3ヶ月齢頃から固形食を食べ始め、自立して動き始めます。自立して動けるようになっても、成鳥が通れる樹冠の隙間を必ずしも渡れるとは限りません。そのため、成鳥は隙間に手を伸ばして橋を架け、子どもが渡れるようにします。[ 19 ]

メスは約4歳、オスは約5歳で性成熟します。性成熟に達すると、メスは生まれた群れを離れますが、オスは離れません。その結果、群れ内のオスは血縁関係にあることが多いのに対し、メスは血縁関係がありません。これは、オスのジョフロワクモザルが強い絆を形成する理由を説明するかもしれません。野生下での最大寿命は不明です。飼育下では、ジョフロワクモザルは少なくとも33年生きることができます。[ 19 ]

保全状況

木のてっぺんに止まっているA. g. yucatanensis

ジョフロワクモザルは、主に生息地の喪失とペット取引のための捕獲により、IUCNによって絶滅危惧種に指定されています。 [ 2 ]生存するために広大な原生林を必要とするため、森林伐採に対して脆弱であり、人間に狩猟され、ペット取引のために捕獲されることがあります。[ 19 ]繁殖回転率が低いため、これらの影響を受けてもすぐに数を補充することができません。[ 19 ]その結果、ジョフロワクモザルは、かつてはよく見られたいくつかの地域から姿を消しました。[ 19 ] 3つの亜種が深刻な絶滅の危機に瀕しています。[ 31 ] [ 32 ] [ 33 ]

ジョフロワクモザルはパナマのバロコロラド島で絶滅しました。1912年までに狩猟によって在来種は絶滅していました。しかし、1959年から1966年にかけて、バロコロラド島に本種を再導入する試みがなされました。少なくとも18匹のクモザルが再導入されましたが、生き残ったのはオス1匹とメス4匹の計5匹だけでした。この小さな群れは繁栄し、島の個体数は2003年までに28匹にまで増加しました。[ 34 ]

文化の中で

  • メキシコの画家フリーダ・カーロの『猿のいる自画像』（1938年）にはこの種が描かれており、画家はペットとして数匹の猿を飼っていた。[ 35 ]

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