種の分布
種の分布図は、ある種の個体が生息する地域を表します。これは、セイヨウネズ（Juniperus communis）の分布図です。

種の分布、あるいは種の分散[ 1 ]とは、生物の分類群が空間的にどのように配置されているかのことである。[ 2 ]特定の分類群の分布の地理的限界はその分布域であり、多くの場合、地図上で網掛けされた領域として表される。分布のパターンは、小さな科単位内での個体の配置から、個体群内のパターン、あるいは種全体の分布（分布域）まで、見るスケールに応じて変化する。種の分布は、個体が起源地域や人口密度の高い集落から移動することを分散と混同してはならない。

範囲

生物学において、種の分布範囲とは、その種が生息する地理的範囲を指します。分布範囲における種集団の全体的な構造は分布であり、分散はその個体群密度の変動です。

範囲は、多くの場合、次のような特性で説明されます。

  • 種の自然分布域（固有、原生、または在来）と、種が歴史的に起源を持ち生息してきた分布域（原産地）を区別する場合もあります。新しい分布域を表す用語として、外来、帰化、導入、移植、侵入、または定着など、様々な用語が用いられます。[ 3 ]導入とは、通常、種が人間によって（意図的または偶発的に）主要な地理的障壁を越えて持ち込まれたことを意味します。[ 4 ]
  • 一年の異なる時期、特に季節ごとに異なる地域で見つかる種については、夏季分布域や冬季分布域などの用語がよく使用されます。
  • 生息域の一部のみが繁殖活動に利用されている種の場合、「繁殖域」と「非繁殖域」という用語が使用されます。
  • 移動性の動物の場合、迷い動物として発生する地域とは対照的に、自然分布域という用語がよく使用されます。
  • 地理的または時間的な修飾語がしばしば付加されます（例：英国範囲、1950年以前範囲）。典型的な地理的範囲としては、緯度範囲と標高範囲が挙げられます。

分離分布は、分類群の分布範囲の 2 つ以上の領域が地理的に互いにかなり離れている場合に発生します。

種の分布に影響を与える要因

分布パターンは季節、人間による分布、資源の可用性、その他の非生物的および生物的要因に応じて変化する可能性があります。

非生物的

非生物的要因には主に 3 つの種類があります。

  1. 気候要因は日光、大気、湿度、温度、塩分濃度から構成されます。
  2. 土壌要因は、土壌の粗さ、地域の地質、土壌 pH、通気性など、土壌に関する非生物的要因です。
  3. 社会的要因には土地利用や水の利用可能性が含まれます。

非生物的要因が種の分布に及ぼす影響の一例は、乾燥した地域で見られ、そこでは種のほとんどの個体が水源の周りに集まり、密集した分布を形成します。

北極海多様性（ARCOD）プロジェクトの研究者たちは、ノルウェーのスヴァールバル諸島周辺の海域で、温水性甲殻類の増加を記録しました。ARCODは、80か国以上の研究者が参加する10年間にわたる大規模プロジェクト「海洋生物センサス」の一環であり、海洋生物の多様性、分布、そして個体数の把握を目指しています。海洋生物は、地球規模の気候変動の影響を大きく受けています。今回の研究は、海水温の上昇に伴い、生物種が冷たく過酷な北極海域へと移動し始めていることを示しており、ズワイガニでさえ生息域を500km北に広げています。

バイオティック

捕食、病気、そして食物、水、配偶者などの資源をめぐる種内外の競争といった生物的要因も、種の分布に影響を与える可能性があります。例えば、ウズラの環境における生物的要因には、獲物（昆虫や種子）、他のウズラとの競争、そしてコヨーテなどの捕食者が含まれます。[ 5 ]群れ、群集、その他の密集した分布の利点により、個体群は捕食者をより早く、より遠くから検知し、効果的な防御を行うことができる可能性があります。資源が限られているため、個体群は競争を最小限に抑えるために均等に分布することがあります。[ 6 ]これは、日光をめぐる競争によって樹木が均等に分布する森林に見られる現象です。[ 7 ]

種の分布を決定する重要な要素の一つは、生物のフェノロジーです。植物は、フェノロジーが気候変動への適応度に影響を与える適応特性であることを示す例として、よく知られています。 [ 8 ]生理学は、探索や分散といった移動の基盤となるため、環境に応じて敏感に種の分布に影響を与える可能性があります。分散しやすい個体は、代謝、運動能力、コルチコステロン値、免疫力が高いことが知られています。[ 9 ]

人間は、グローバル化の潮流と輸送産業の拡大により、最大の流通業者の一つとなっています。例えば、大型タンカーは、ある港でバラスト水を積み込み、別の港で降ろすという行動をとることが多く、水生生物の分布が拡大しています。[ 10 ]

大規模なパターン

大規模な集団では、個体間の分布パターンは集中している。[ 11 ]

鳥類野生生物回廊

鳥類の生息範囲の一般的な例としては、海、河川、湖などの水域に接する陸地が挙げられます。これらは沿岸地帯と呼ばれます。2つ目の例として、一部の鳥類は水（通常は河川、湿地など）や水に関連する森林に依存しており、河川回廊に生息しています。河川回廊の別の例としては、流域全体を含む河川回廊が挙げられます。この場合、生息範囲の端は山地や標高の高い場所によって区切られます。河川自体は、この野生生物回廊全体に占める割合は小さいですが、回廊は河川によって形成されます。

鳥類野生生物回廊のもう一つの例は、山脈回廊です。北米では、西部のシエラネバダ山脈と東部のアパラチア山脈がこの生息地の例であり、夏と冬でそれぞれ異なる種が、それぞれ異なる理由で利用しています。

これらの回廊に生息する鳥類は、その種の主要生息域（連続した生息域）と繋がっているか、地理的に孤立した生息域にあり、分断された生息域です。この地域を離れる鳥類は、渡りをする場合には、主要生息域と繋がったまま出発するか、野生生物回廊と繋がっていない陸地を飛行する必要があります。つまり、渡り鳥は、断続的に、あるいは不定期に訪れる陸地を経由する 渡り鳥となります。

小さなスケールのパターン

地域範囲内での人口分布の 3 つの基本的なタイプは、(上から下へ) 均一、ランダム、集中です。

大規模なスケールでは、集団内の個体間の分布パターンは密集している。小規模なスケールでは、分布パターンは密集している場合もあれば、規則的である場合もあれば、ランダムな場合もある。[ 11 ]

固まった

密集分布は、集合分布、密集分散、または斑状分布とも呼ばれ、自然界で見られる最も一般的な分散形態です。密集分布では、隣接する個体間の距離が最小限に抑えられます。このタイプの分布は、資源が斑状に分布している環境で見られます。動物は生存のために特定の資源を必要とし、これらの資源が特定の時期に不足すると、動物はこれらの重要な資源の周りに「密集」する傾向があります。個体が特定の地域に密集する理由は、利己的な群れや家族グループなどの社会的要因による場合があります。通常、獲物となる生物は、身を隠し、捕食者を容易に検知できる場所に密集分布を形成します。

分布が密集する他の原因としては、子孫が自力で生息地から移動できないことが挙げられます。これは、移動能力が低く、親の世話に強く依存している若い動物に見られます。例えば、ハクトウワシの雛の巣は、飛翔能力を習得するまではすべての子孫が調査区域の狭い範囲に留まるため、種の分布が密集しています。密集した分布は、その集団内の個体にとって有益な場合があります。しかし、牛やヌーなどの一部の草食動物の場合、特に特定の植物を標的とする場合、周囲の植生が被害を受ける可能性があります。

種の集中した分布は、捕食に対抗するメカニズムとしてだけでなく、獲物を捕らえたり追い詰めたりするための効率的なメカニズムとしても機能します。アフリカリカオン（Lycaon pictus）は、獲物を捕らえる成功率を高めるために集団狩りのテクニックを使用します。研究によると、アフリカリカオンの群れが大きいほど、殺害に成功する確率が高い傾向があります。断片的な資源による集中した分布の代表例は、乾季のアフリカの野生生物です。ライオン、ハイエナ、キリン、ゾウ、ガゼル、その他多くの動物が、厳しい乾季に存在する小さな水源の近くに集中しています。[ 12 ]また、絶滅した種や危惧種は、系統発生上で分布が集中する可能性が高いことも観察されています。この理由は、関連する分類群が人為的な脅威が集中している同じ広い地理的または生息地タイプ内に位置することが多いため、絶滅の脆弱性を高める特徴を共有しているためです。最近開発された哺乳類肉食動物と霊長類の完全な系統樹を用いたところ、絶滅危惧種の多くは分類群や系統群の間でランダムに分布しているのではなく、密集した分布を示すことが示されました。[ 13 ]

連続分布とは、個体がランダムまたは均等に分布している場合よりも密集している分布、すなわち、単一の塊を持つ凝集分布である。[ 14 ]

規則的または均一

群落分布ほど一般的ではありませんが、均一分布（均等分布とも呼ばれます）は、均等に間隔が空いています。 [ 15 ]均一な分布は、隣接する個体間の距離が最大化された集団で見られます。個体間の空間を最大化する必要性は、通常、水分や栄養素などの資源をめぐる競争、または縄張り意識などの集団内の個体間の直接的な社会的相互作用の結果として生じます。例えば、ペンギンは、隣人同士で縄張りを積極的に守ることで、均等な間隔を保っています。例えば、スナネズミの巣穴も規則的に分布しており、 [ 16 ]衛星画像でも見ることができます。[ 17 ]米国南西部のクレオソートの茂みのように、植物も均等な分布を示します。サルビア ロイコフィラは、カリフォルニアに生息する種で、均一な間隔で自然に生育します。この花はテルペンと呼ばれる化学物質を放出し、それが周囲の植物の成長を阻害して、均等な分布をもたらします。[ 18 ]これはアレロパシーの一例で、植物の一部から浸出、根からの滲出、揮発、残留物の分解などのプロセスによって化学物質が放出される現象です。アレロパシーは周囲の生物に対して有益、有害、または中立的な影響を与えます。アレロケミカルの中には周囲の生物に選択的な影響を与えるものもあります。例えば、ギンネムという樹木は他の植物の成長を阻害する化学物質を放出しますが、同種の植物の成長は阻害しません。そのため、特定のライバル種の分布に影響を与えることがあります。アレロパシーは通常、均一な分布をもたらし、雑草を抑制する可能性が研究されています。[ 19 ]農業や農法によって、以前は均一な分布が存在しなかった地域に均一な分布が生まれることがよくあります。例えば、オレンジの木がプランテーションで列になって育つなどです。

ランダム

ランダム分布は予測不可能な間隔とも呼ばれ、自然界で最も一般的でない分布形式で、特定の種のメンバーが各個体の位置が他の個体から独立している環境、つまり互いに引き付けたり反発したりしない環境で見つかった場合に発生します。近隣の個体との相互作用などの生物的要因、および気候や土壌条件などの非生物的要因が一般に生物のクラスター化または拡散を引き起こすため、自然界ではランダム分布はまれです。ランダム分布は通常、環境条件とリソースが一定である生息地で発生します。この分散パターンは、種間に強い社会的相互作用がないことを特徴とします。たとえば、タンポポの種子が風によって散布される場合、苗木が制御できない要因によって決まるランダムな場所に着地するため、ランダム分布が頻繁に発生します。カキの幼生も海流の力で数百キロメートル移動することができ、これがランダム分布の原因となる場合があります。ランダム分布は偶然の凝集を示します (ポアソン凝集を参照)。

分布パターンの統計的決定

種の分布パターンを決定する方法は様々である。クラーク・エバンス最近傍法[ 20 ]は、分布が密集しているか、均一か、ランダムであるかを決定するために使用できる。[ 21 ] クラーク・エバンス最近傍法を利用するために、研究者は単一種の集団を調べる。サンプル内の各個体について、個体からその最近傍までの距離を記録する。互いに最近傍である 2 つの個体については、距離は各個体について 1 回ずつ、計 2 回記録される。正確な結果を得るためには、距離の測定回数は少なくとも 50 回が推奨される。最近傍間の平均距離を、ランダム分布の場合の期待距離と比較し、比率を算出します。

R＝（平均距離）×2密度{\displaystyle R=({\text{平均距離}})\times 2{\sqrt {\text{密度}}}}

この比率Rが1に等しい場合、母集団はランダムに分散しています。Rが1より有意に大きい場合、母集団は均等に分散しています。最後に、Rが1より有意に小さい場合、母集団は密集しています。統計的検定（t検定、カイ二乗検定など）を用いて、 Rが1と有意に異なるかどうかを判断できます。

分散平均比法は、主に種がランダムに間隔を置いた分布に適合するかどうかを判断することに焦点を当てていますが、均一分布または集中分布の証拠としても使用できます。[ 22 ]分散平均比法を使用するには、特定の集団からいくつかのランダムサンプルからデータを収集します。この分析では、少なくとも50のサンプルプロットのデータを考慮することが不可欠です。各サンプルに存在する個体数は、ランダム分布の場合の期待カウントと比較されます。期待分布はポアソン分布を使用して見つけることができます。分散平均比が1に等しい場合、集団はランダムに分布していることがわかります。これが1よりも大幅に大きい場合、集団は集中分布していることがわかります。最後に、比率が1より大幅に小さい場合、集団は均一に分布していることがわかります。分散平均比の有意性を見つけるために使用される一般的な統計的検定には、スチューデントのt検定とカイ2乗検定があります。

しかし、多くの研究者は、生態学的モデルや理論を考慮に入れない統計分析に基づく種分布モデルは、予測を行うには不完全すぎると考えています。存在・不在データに基づく結論よりも、種が特定の地域を占有する可能性を示す確率の方が好まれます。なぜなら、これらのモデルには、種の存在／不在の可能性に対する信頼度の推定が含まれているからです。また、確率に基づくモデルは、特定の地域で種が見つかる可能性を示す空間マップを作成できるため、単なる存在または不在に基づいて収集されたデータよりも価値があります。類似地域を比較することで、種がそこにも存在する可能性を調べることができ、これにより生息地の適合性と種の出現の関係を解明することができます。[ 23 ]

種分布モデル

種の分布は、空間スケールでの生物多様性のパターンに基づいて予測できます。一般的な階層モデルは、撹乱、分散、個体群動態を統合できます。分散、撹乱、気候を制限する資源、および他の種の分布の要因に基づいて、種の分布を予測することで、生物気候範囲、または生物気候エンベロープを作成できます。エンベロープは、局所的から地球規模まで、または密度非依存から依存までの範囲になります。階層モデルでは、撹乱要因における要件、影響、または資源、および局所的な絶滅を考慮に入れます。モデルは、分散/移動モデル、撹乱モデル、および存在量モデルを統合できます。種分布モデル (SDM) は、気候変動の影響と保全管理の問題を評価するために使用できます。種分布モデルには、存在/不在モデル、分散/移動モデル、撹乱モデル、および存在量モデルがあります。異なる種の予測分布図を作成する一般的な方法は、対象種がそれぞれの被覆タイプに生息すると予測されるかどうかに応じて、土地被覆層を再分類することです。この単純なSDMは、分布範囲データや標高や水域距離などの補助情報を用いて修正されることがよくあります。

最近の研究では、使用されるグリッドサイズがこれらの種分布モデルの出力に影響を及ぼす可能性があることが示されています。[ 24 ]標準の50×50 kmグリッドサイズでは、同じ種に対して1×1 kmグリッドでモデル化した場合よりも最大2.89倍広い領域を選択できます。これは、気候変動予測に基づく種の保全計画にいくつかの影響を与えます（種分布モデルの作成に頻繁に使用される全球気候モデルは、通常50～100 kmサイズのグリッドで構成されています）。これは、種分布モデリングにおいて将来の分布範囲を過剰に予測することにつながる可能性があります。その結果、種の将来の生息地として意図された保護区が誤って特定される可能性があります。

種分布グリッドプロジェクト

種分布グリッド・プロジェクトは、コロンビア大学が主導する、様々な動物種の分布を示す地図とデータベースを作成する取り組みです。この取り組みは、森林伐採の防止と種の豊富さに基づく地域の優先順位付けに重点を置いています。[ 25 ] 2009年4月現在、両生類の分布状況、およびアメリカ大陸の鳥類と哺乳類のデータが利用可能です。マップギャラリー「Gridded Species Distribution」には、種分布グリッド・データセットのサンプルマップが含まれています。これらのマップはすべてを網羅しているわけではありませんが、ダウンロード可能なデータの代表的なサンプルが含まれています。

  • 種の豊富さマップ（両生類）
    種の豊富さマップ（両生類）
  • 種の豊富さマップ（鳥類）
    種の豊富さマップ（鳥類）
  • 種の豊富さマップ（哺乳類）
    種の豊富さマップ（哺乳類）

参照

注記

  1. ^ 「人口規模、密度、分散（記事）」カーンアカデミー。2021年10月31日閲覧。
  2. ^ターナー、ウィル (2006年8月16日). 「空間スケール間の相互作用が断片化された都市景観における種の分布を制約する」 .エコロジー・アンド・ソサエティ. 11 (2) art6. doi : 10.5751/ES-01742-110206 . ISSN 1708-3087 . 
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