人類学における幾何学形態測定学

ユーラシアパーチ(Perca fluviatilis)の形態計測学的特徴 - journal.pone.0043641.g002

人類学における幾何学的形態計測の研究は、いくつかの技術的および方法論的進歩を助けることで、形態計測学の分野に大きな影響を与えてきました。幾何学的形態計測は、形態学的に異なる形状変数を捉えることができるデカルトランドマークおよびセミランドマーク座標を使用して形状を研究するアプローチです。ランドマークは、サイズ、位置、方向とは別にさまざまな統計手法を使用して分析できるため、観察される変数は形態に基づいています。幾何学的形態計測は、特に進化プロセスや生物学的プロセスに関連するさまざまな形式での変化を観察するために使用され、自然人類学における多くの質問への答えを探るのに役立てることができます。[1] [2] [3] [4] [5] [6]幾何学的形態計測は、最近では仮想人類学と名付けられた人類学のより大きなサブフィールドの一部です。仮想人類学は、仮想形態学、つまり標本の仮想コピーを使用して形状(幾何学的形態測定など)や形態に関するさまざまな定量分析を行う分野です... [7]

背景

幾何学的形態計測学の分野は、フランシス・ゴルトン(1822-1911)に始まる数十年にわたる手法とアプローチの改良の積み重ねから発展しました。ゴルトンは博識家で、英国人類学研究所の所長でもありました。[6] 1907年、彼はベースライン・レジストレーション法を用いて形状比較を行い、顔の形状を定量化する手法を発明しました。[5] [6]これは後にフレッド・ブックスタインによって応用され、「2点座標」または「ブックスタイン形状座標」と名付けられました。[4] [5]

1940年代、ダーシー・ウェントワース・トンプソン(生物学者、数学者、1860-1948)は、発生理論と進化理論に基づき、生物学的形状に付随する要素を定量化する手法を研究しました。これは、変数を含む行列操作を重視した多変量形態計測学の最初の分野につながりました。[8] 1970年代後半から1980年代初頭にかけて、フレッド・ブックスタイン(現ウィーン大学人類学教授)はデカルト座標変換を用い始め、デイヴィッド・ジョージ・ケンドール(統計学者、1918-2007)は、同じ形状の図形を幾何学空間内の別々の点として扱うことができることを示しました。[8] [9]最終的に1996年に、レスリー・マーカス(古生物学者、1930-2002)は同僚を説得して有名なエッツィの骨格に形態計測学を用いるようにし、この方法の応用の重要性を明らかにしました。[9]

伝統的な形態計測

バードモルフォ

伝統的な形態計測学は、多変量統計ツールを使用してグループ間またはグループ内の形態学的変異を研究する学問です。形状は、長さの測定値、数、比率、および角度を収集して分析することによって定義されます。[1] [2] [6]統計ツールは、サンプル内およびサンプル間の共変動を定量化できます。伝統的な形態計測学に使用される一般的な統計ツールには、主成分分析、因子分析正準変量分析、判別関数分析などがあります。また、サイズが変化するときに形状が変化することが観察される、相対成長を研究することも可能です。ただし、線形距離はサイズと高い相関関係にあるため、サイズの補正に関連する問題があります。この相関関係を補正するための複数の方法が提案されていますが、これらの方法は一致せず、同じデータ セットを使用しても異なる結果になる可能性があります。もう 1 つの問題は、線形距離が常に同じランドマークによって定義されるとは限らないため、比較に使用するのが難しいことです。[2]形態計測学の目的である形状分析自体にとって、従来の形態計測学の最大の欠点は、測定の基準となる空間内の形状の完全な変化を捉えられないことである。[2] [6]例えば、同じ寸法の楕円形と涙滴形の長さと幅を比較しようとすると、従来の形態計測学では同じとみなされる。[2]幾何形態計測学は、形状のより多くの変動を捉えることでこれらの問題を修正しようとしている。

幾何学的形態計測研究の手順

あらゆる幾何学的形態計測研究を成功裏に実行し完了するための基本的な構造があります。

  1. デザインスタディ: あなたの目的/仮説は何ですか? これを調査するためにどのような形態を捉える必要がありますか?
  2. データの収集: ランドマークセットと収集方法を選択します
  3. データの標準化:すべての標本間でランドマークを比較できるようにする(重ね合わせ)
  4. データ分析:当初の質問と研究をどのように設計したかに応じて統計的アプローチを選択します。
  5. 結果を解釈する:統計分析の結果を取得し、元の標本の文脈に反映させます

データ収集方法

ランドマーク

最初のステップは、ランドマークセットを定義することです。ランドマークは解剖学的に認識可能で、研究対象となるすべての標本で同一である必要があります。ランドマークは、観察対象となる形状を適切に捉え、かつ再現可能なように選択する必要があります。標本サイズは、選択したランドマークの数の約3倍とし、すべての標本で同じ順序で記録する必要があります。[1] [4] [5]

セミランドマーク

3Dクリーニングスキャンされた回転

セミランドマークはスライディングランドマークとも呼ばれ、曲率に沿ったランドマークの位置が識別または再現できない場合に使用されます。[4] [5]セミランドマークは、滑らかな曲線や面などの難しい領域の形状を捉えることで、ランドマークベースの幾何学的形態計測を次のステップに進めるために作成されました。[5]セミランドマークを取得するには、曲率が定義可能なランドマークで始まり、終わり、観察された形態を捉え、通常のランドマークの場合と同じ手順で標本間で相同性を保ち、数が等しく、等距離である必要があります。[2] [5]このアプローチが最初に提案されたとき、ブックスタインは、メッシュ内で表面に沿ってランドマークを密にサンプリングし、目的の曲率が得られるまでランドマークを徐々に間引くことで、セミランドマークを取得することを提案しました。[4]新しいランドマークプログラムはこのプロセスを支援しますが、セミランドマークがサンプル全体で同じになるためには、まだいくつかの手順を実行する必要があります。セミランドマークは、実際の曲線や面上ではなく、曲線の接線ベクトル上、または面の接線平面上に配置されます。新しいプログラムでは、セミランドマークのスライドは、他の標本のモデル標本となる標本を選択するか、接線ベクトルから計算による標本平均を用いることで実行されます。ほとんどのプログラムでは、観察者が定義可能なランドマーク上の開始点と終了点を選択し、それらの間でセミランドマークをスライドさせて形状を捉えると、セミランドマークが自動的に配置されます。その後、セミランドマークはサンプル内の他の標本にマッピングされます。[5]標本の形状は標本ごとに異なるため、観察者は残りの標本についてランドマークとセミランドマークが表面上にあることを手動で確認する必要があります。表面上にない場合は、それらを表面と接触するように移動させる必要がありますが、このプロセスによって正しい位置が維持されます。これらの方法にはまだ改良の余地がありますが、現時点ではこれが最も安定した方法です。一度マッピングすれば、これらのセミランドマークは統計解析においてランドマークと同様に扱うことができます。

変形グリッド

これは、ランドマークやセミランドマークを用いたデータ収集とは異なるアプローチです。このアプローチでは、変形グリッドを用いて形態学的形状の差異や変化を捉えます。基本的な考え方は、グリッドの歪みに基づいて、標本間での形状変化を記録できるというものです。[5] Bookstein は、薄板スプライン(TPS) 補間の使用を提案しました。これは、2 つの個体間の点の差異を測定するマッピング関数を計算する計算変形グリッドです。[4]基本的に、TPS 補間では、標本に適用されるテンプレート計算グリッドがあり、テンプレートの異なる変形から形状の差異を読み取ることができます。[4] [5] TPS は 2 次元データと 3 次元データの両方に使用できますが、3 次元の差異を視覚化するにはあまり効果的ではありません。一方、画像のピクセルや CT スキャンまたは MRI スキャンのボリュームデータには簡単に適用できます。[5]

重ね合わせ

ランドマークと準ランドマークの座標は各標本に記録できますが、サイズ、向き、位置は標本ごとに異なる可能性があり、形状の分析の妨げとなる変数が追加されます。これは重ね合わせを使用することで修正でき、一般化プロクラステス分析 (GPA) が最も一般的な用途です。GPA は、ランドマークを共通の座標系に重ね合わせることで、サイズ、向き、位置の変動を取り除きます。[2] [6]すべての標本のランドマークは、最小二乗推定に基づいて最適に移動、回転、スケーリングされます。最初のステップは、各標本のランドマーク間の差の二乗と合計 (プロクラステス距離の二乗) を最小化するための移動と回転です。次に、ランドマークは同じ単位の重心サイズに個別にスケーリングされます。重心サイズは、ランドマークの平均位置までの配置の二乗距離の合計の平方根です。移動、回転、スケーリングにより、すべての標本のランドマーク構成が共通の座標系になり、異なる変数は形状のみに基づきます。新たに重ね合わせたランドマークは、多変量統計解析で分析できるようになりました。[6]

統計分析

一般に、主成分分析は、データセットの基礎となる構造を明らかにするために、相関する複数の変数に代わる包括的変数を構築するために使用されます。これは、多数のランドマークが相関関係を生み出す可能性があり、それらを削減しなければデータの全体的な変動を見ることが難しい場合がある幾何学的形態計測学に役立ちます。[5] [6]観察および分析される変数の数はサンプルサイズを超えてはならないため、変数の数を削減することも必要です。[6]主成分スコアは、サンプルの共分散行列の固有値分解を通じて計算され、プロクラステス距離を維持するためにデータを回転します。言い換えると、主成分分析は、一般化プロクラステス分析中に拡大縮小、回転、および変換された形状変数を保存します。結果として得られる主成分スコアは、固有ベクトルに基づいて形状変数を低次元空間に投影します。[5]スコアは、散布図など、形状変数を見るためにさまざまな方法でプロットできます。分析対象となる主成分が、問われている問いに関連しているかを確認するために、どのような形状変数が観測されているかを調べることが重要です。主成分が、当面の問いに関連しない形状変数を示している場合でも、特定のプロジェクトにおいては、それらの成分をそれ以上の分析から除外しても全く問題ありません。[6]

部分最小二乗法(お願いします)

部分最小二乗法は、観測される変数の数を減らすことでデータ内のパターンをより容易に観察できるという点で主成分分析に似ていますが、線形回帰モデルを使用します。PLSは、同じ標本で測定された2つ以上の変数セットを調べ、セット間の共分散のパターンを最もよく表す線形結合を抽出する手法です。[5] [6]線形結合は共分散を最適に記述し、異なるセットを比較するための低次元の出力を提供します。セット間に存在する形状変異共分散、平均形状、およびその他の形状共分散が最も高いため、この手法はグループ間の差異の有意性を調べるのに最適です。PLSは、性的二形性や、個体群、亜種、種レベルで見られるその他の一般的な形態学的差異を調べる研究で多く利用されています。[6]また、セット間の形状共分散に影響を与える可能性のある機能的、環境的、または行動的差異を調べるためにも使用されています。 [5]

多重回帰または多変量回帰は、複数の独立変数または予測変数と、1つの従属変数または影響変数との関係を調べる手法です。これは、外的影響に基づいて形状変数を分析する幾何学的形態計測学で最もよく使用されます。たとえば、年齢や特定の環境における経時的な発達などの機能変数または環境変数が付随する研究に使用できます。[4] [5] [6]重心サイズの対数(ランドマークの距離の二乗和の平方根)に基づく形状の多変量回帰は、相対成長研究に最適です。相対成長とは、成長とサイズという生物学的パラメータに基づいて形状を分析することです。この手法は、従属形状変数の数やそれらの共分散の影響を受けないため、回帰係数の結果は形状の変形として見ることができます。[5]

人類学におけるいくつかの応用

人類の進化

人間の脳

人間の脳は、視覚野側頭葉頭頂葉の大きさや脳(脳のひだ)の増加により、他の種とは独特である。これらの変化がなぜ起こったのか、認知や行動にどのように寄与したのかについては多くの疑問があり、これらは人類の進化における重要な問題である。脳組織は化石記録に保存されないため、仮想エンドキャスト(頭蓋骨内部のキャスト)を使用して情報を収集し、これらの疑問のいくつかを探るために幾何形態計測法が使用されてきた。幾何形態計測法は、脳の大きさが似ていた現代人とネアンデルタール人の違いなど、脳の小さな形状の違いを明らかにすることができる。 [10] Neubauerらはチンパンジーと現代人のエンドキャストを調べ、3Dランドマークとセミランドマークを使用して脳の成長を観察した。彼らの研究によると、ヒトの脳の発達には頭頂葉と小脳領域の拡大を示す初期の「球状化段階」があり、これはチンパンジーには見られない。 [10] [11]ガンツらは研究をさらに進め、ネアンデルタール人には「球状化段階」が見られず、むしろネアンデルタール人の脳の成長はチンパンジーに近いことを明らかにした。この違いは、ヒトの脳における重要な変化が、異なる組織構造と認知機能につながった可能性を示唆している可能性がある[10] [12] [13]

更新世の頭蓋骨の形態

ユーラシアとアフリカの中期更新世のヒト科の頭蓋骨には原始的特徴と派生的特徴がモザイク状に見られることから、その関係性については盛んに議論が交わされてきた。これらの標本の頭蓋形態に関する研究から、中期更新世のユーラシアの化石はホモ・エレクトスとネアンデルタール人や現生人類などの後のヒト科との間の過渡期にあたるという主張が生まれてきた。しかし、この議論には二つの側面があり、ヨーロッパとアフリカの化石は単一の分類群に由来すると主張する一方で、ネアンデルタール人の系統も含めるべきだと主張する者もいる。Harvatiらは、この議論に新たな一石を投じるため、3Dランドマークを用いてネアンデルタール人とヨーロッパの中期更新世の化石の頭蓋顔面の特徴を定量化する試みを行った。その結果、ネアンデルタール人に似た特徴もあれば、原始的で中期更新世のアフリカヒト科に由来する可能性が高い特徴もあったため、議論はどちらの方向にも転がる可能性があることがわかった。[10] [14]フリードライン氏らは、3Dランドマークとセミランドマークを用いて、現代人および更新世のホミニンの成人および亜成人の頭蓋骨を観察することで、この議論をさらに深めた。彼らは、ヨーロッパとアフリカの中期更新世の化石の顔面形態の類似性と、更新世における時代による顔面形態の相違を発見した。また、この研究では、鼻腔の大きさや中顔面突出の程度など、ネアンデルタール人と中期更新世のホミニンを区別するいくつかの特徴は、相対成長の違いによるものである可能性があることも明らかにした[10] [15]

現代人の多様性

頭蓋骨の祖先と性別の推定

頭蓋骨は、犯罪現場や大量死者発生現場などの法医学的状況において、祖先や性別を分類するために使用することができます。2010年、ロス氏らは米国司法省から連邦資金の提供を受け、幾何学的形態計測を用いて特定の集団の分類基準に関するデータを収集しました。彼らの目的は、人間の頭蓋骨の3Dランドマークから大規模な集団データベースを作成し、身元不明者の分類のための特定の集団固有の手順を開発・検証し、法医学的身元確認に使用するソフトウェアを開発することでした。彼らは、マイクロスクライブ社製のデジタイザーを用いて、ヨーロッパ系、アフリカ系、ヒスパニック系の約1000人の集団の75の頭蓋顔面ランドマークに3Dランドマークを配置しました。彼らが開発した3D-IDと呼ばれるソフトウェアは、身元不明者を推定的な性別と祖先に分類することができ、断片的または損傷した標本も使用することができます。[16]論文全文は、こちらからご覧いただけます:人間の頭蓋骨の分類のための幾何学的形態計測ツール

股関節の性別推定

幾何形態測定法は、股関節など人体の頭蓋後骨に見られるわずかな形状の変化を捉えるためにも使用できます。 Bierry らは、104 人の現代成人の骨盤骨の 3D CT 再構成画像を使用して、閉鎖孔の形状を調べました。サイズの要素を取り除く正規化手法を実行した後、ランドマークとセミランドマークを使用して閉鎖孔の輪郭を描き、その形状を捉えました。閉鎖孔が男性では楕円形、女性では三角形になる傾向があるため、彼らは閉鎖孔を選択しました。結果は、判別フーリエ分析を使用して、男性で 88.5%、女性で 80.8% の分類精度を示しました。[17] Gonzalez らによる別の研究では、幾何形態測定法を使用して腸骨坐骨恥骨枝の完全な形状を捉えました。彼らは、ポルトガルのコインブラ人類博物館所蔵の未記録の骨格コレクションから121個の左骨盤骨の2D写真画像にランドマークと準ランドマークを配置した。骨盤骨の起源が不明であったため、判別関数分析を行う前にK平均法クラスター分析を用いて性別カテゴリーを決定した。その結果、大坐骨切痕の分類精度は90.9%、坐骨恥骨枝の分類精度は93.4~90.1%であった[18]。

考古学的集合体の形状変化

考古学において、幾何学的形態計測学は、遺物の形状の変異や標準化を検証し、類型学的および技術的変化に関する疑問に答えるために用いられます。その応用の多くは、石器において、異なる集合体群間の形態の変異を測定し、その機能を理解することを目的としています。[19] [20] [21] [22] [23]陶器の形状への応用としては、標準化のレベルを特定することで、陶器の生産過程とそれが社会組織に及ぼす影響を探ることなどが挙げられます。[24] [25] [26]

標準的な書籍

以下に挙げた書籍は、形態計測学(色で表す)を総合的に理解したい人向けの標準的な提案です。

-レッドブック:ブックスタイン、FL、B.チェルノフ、R.エルダー、J.ハンフリーズ、G.スミス、R.ストラウス。1985年。進化生物学における形態測定学

  • 形態計測学の重要性を紹介した最初の論文集の一つ[27]

-ブルーブック:Rohlf, FJとF.L. Bookstein(編). 1990. ミシガン形態測定ワークショップ議事録

  • データ収集、多変量解析法、アウトラインデータのための方法、ランドマークデータのための方法、相同性の問題を扱った論文集[8]

-オレンジブック:ブックスタイン、フロリダ州 1991年。ランドマークデータのための形態計測ツール。幾何学と生物学

  • 形態計測学に関する広範な背景を持つ、広く引用されている論文集[4]

-ブラックブック:マーカス・LF、E・ベロ、A・ガルシア・バルデカサス(編)1993年、形態測定学への貢献

  • 形態計測学とデータ収集の基礎を網羅した論文集[28]

-グリーンブック:ゼルディッチ、ML、DLスワイデルスキー、HDシート、WLフィンク。2004年。生物学者のための幾何学的形態測定学:入門書

  • 幾何学形態測定学に関する最初の本格的な書籍[3]

装置

骨の再建
せん断ワープアルゴリズムを使用したマウスの頭蓋骨(CTスキャン)のボリュームレンダリング

2D機器

  • 高品質デジタルカメラ:写真上の2Dランドマークを収集
  • スプレッディングキャリパーおよびスライディングキャリパー/骨測定ボード:線形測定のみ(従来の形態測定)

3D機器

  • Microscribe デジタイザー: ロボットアームで 3D ランドマークと測定値を手動で収集
  • Microscribeレーザースキャナ Archived 2017-10-13 at the Wayback Machine : 物体の表面をレーザーで手動でスキャンし、3Dランドマークのスキャンを取得します。
  • NextEngineレーザースキャナー:レーザーで物体の表面を自動的にスキャンし、3Dランドマークのスキャンを取得します。
  • コンピュータ断層撮影スキャン(CTスキャン):X線画像スライスを組み合わせて3Dランドマークの表面を作成する
  • ストーニーブルック大学(ニューヨーク州ストーニーブルック)の形態測定学:ニューヨーク州ストーニーブルックにあるストーニーブルック大学人類学部のF・ジェームズ・ロルフ氏が運営するウェブサイトです。形態測定学を研究する人々のために、豊富な情報とツールを提供しています。コンテキストセクションには、会議/ワークショップ/コース情報、ソフトウェアのダウンロード、利用可能なデータ、参考文献、用語集、人物、ハードウェアなどが含まれています。
  • 形態計測学ウェブサイト: これは Dennis E. Slice が運営するウェブサイトで、MORPHMET メーリング リスト/ディスカッション グループなどの形状分析に関連するサービスや、幾何学的形態計測学に関するその他のオンライン リソースへのリンクを提供します。
  • 3D-ID、法医学者のための頭蓋骨の幾何学的形態計測分類: 3D-ID は、ロス、スライス、ウィリアムズによって開発されたソフトウェアで、現代の頭蓋​​骨で収集された 3D 座標データが含まれており、法医学的識別に使用できます。
  • マックス・プランク進化人類学研究所:マックス・プランク進化人類学研究所は、進化遺伝学、人類進化、言語学、霊長類学、発達心理学/比較心理学など、幅広い分野の科学者が所属する研究所です。人類進化部門には、系統発生や脳の発達を解析するために3Dイメージングに重点を置いた化石研究を行う古人類学者が所属しています。
  • ニューヨーク進化霊長類学コンソーシアム(NYCEP):NYCEPは、アメリカ自然史博物館および関連機関が運営する自然人類学のコンソーシアムです。このプログラムには、形態測定、3Dスキャン、画像解析機器を用いた比較形態学に重点を置いた人類進化研究に特化したスタッフと研究室が設けられています。

参考文献

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