地球微生物学
海洋の酸性度が上昇するにつれ、円石藻 ゲフィロカプサ・オセアニカは重要な炭素吸収源となる可能性がある。[ 1 ]

地球微生物学は、地質学と微生物学が交わる科学分野であり、地球生物学の主要なサブフィールドです。地質学的および地球化学的プロセスにおける微生物の役割、および鉱物や金属が微生物の成長、活動、生存に及ぼす影響を研究します。[ 2 ]このような相互作用は、地圏（岩石、鉱物、土壌、堆積物）、大気圏、水圏で発生します。[ 3 ]地球微生物学は、地球の生物地球化学的循環を駆動し、鉱物の沈殿と溶解を媒介し、金属を吸着および濃縮する微生物を研究します。[ 4 ]その応用分野には、例えばバイオレメディエーション、[ 5 ]鉱業、気候変動緩和[ 6 ]公共飲料水供給などがあります。[ 7 ]

岩石と鉱物

微生物と帯水層の相互作用

微生物は帯水層の溶解速度を変化させることで影響を与えることが知られています。カルスト地形のエドワーズ帯水層では、帯水層の表面に生息する微生物が母岩の溶解速度を高めています。[ 8 ]

地球上で最大の帯水層である海洋地殻帯水層[ 9 ]では、 微生物群集が海洋の生産性、海水化学、そして地圏全体の地球化学循環に影響を与える可能性があります。岩石の鉱物組成は、これらの海底下微生物群集の組成と存在量に影響を与えます。[ 10 ]一部の微生物は、バイオレメディエーションを通じて、廃棄物によって汚染された帯水層の淡水資源の浄化に役立ちます。

微生物沈殿鉱物

一部の細菌は金属イオンをエネルギー源として利用します。溶解した金属イオンをある電気的状態から別の電気的状態へと変換（または化学的に還元）します。この還元によって細菌が利用できるエネルギーが放出され、副産物として金属が濃縮され、最終的に鉱床となります。バイオハイドロメタラージー（バイオハイドロメタラージー）、またはインサイチューマイニング（原位置採鉱）とは、低品位の鉱石を、制御された条件下で、十分に研究された微生物プロセスによって処理し、金属を抽出する方法です。鉄、銅、ウラン、さらには金などの鉱石も、微生物の作用によって形成されたと考えられています。[ 11 ]

帯水層のような地下環境は、核廃棄物、二酸化炭素（炭素隔離を参照）、あるいは天然ガスの人工貯留層として処分場を選定する際に魅力的な場所です。帯水層内の微生物活動は、地下処分場内の物質と相互作用し、その安定性に影響を与える可能性があるため、その活動を理解することは重要です。[ 12 ]微生物と鉱物の相互作用は、生物付着や微生物誘起腐食に寄与します。炭素鋼などの材料の微生物誘起腐食は、処分場や貯蔵容器内での放射性廃棄物の安全な貯蔵に深刻な影響を及ぼします。[ 13 ]

環境修復

微生物は、有機物や核廃棄物による汚染物質（デイノコッカス・ラジオデュランスを参照）の分解や環境浄化への利用が研究されています。地質微生物学の応用例として、鉱山廃棄物 から金属を抽出するために微生物を利用するバイオリーチングがあります。

土壌と堆積物：微生物による修復

2 人の科学者が、汚染された土壌を浄化する微生物の能力をテストするために、油が混ざった土壌のサンプルを準備しています。

微生物による修復は、土壌の汚染物質や有害物質を除去するために用いられます。微生物は多くの生物地球化学サイクルで重要な役割を果たしており、鉱物や金属の種の生体内変化、毒性、移動性、鉱物の沈殿、鉱物の溶解など、土壌のさまざまな特性に影響を及ぼすことができます。微生物は、土壌中の金属、放射性核種、硫黄、リンなど、さまざまな元素の固定化と解毒に役割を果たしています。13種類の金属が優先汚染物質と考えられています（Sb、As、Be、Cd、Cr、Cu、Pb、Ni、Se、Ag、Tl、Zn、Hg）。[ 2 ]土壌と堆積物は、岩石や鉱物などの自然発生源と、農業、工業、鉱業、廃棄物処理などの人為的発生源の両方から発生する金属のシンクの役割を果たします。

クロム(Cr)などの多くの重金属は、低濃度では土壌に不可欠な微量栄養素ですが、高濃度では有毒になり得ます。重金属は、産業や肥料などの多くの人為的発生源によって土壌に投入されます。微生物と重金属の相互作用により、毒性が増減する可能性があります。クロムの毒性、移動性、生物学的利用能のレベルは、クロムの酸化状態によって異なります。[ 14 ]最も一般的なクロム種には、Cr(III)とCr(VI)があります。Cr(VI)は移動性、生物学的利用能が高く、動植物に対してより毒性が強いのに対し、Cr (III)は毒性が低く、移動性が低く、pH > 6の土壌で容易に沈殿します。[ 15 ] 微生物を利用してCr(VI)からCr(III)への変換を促進することは、環境中の毒性を軽減するための環境に優しく低コストのバイオレメディエーション技術です。[ 16 ]

酸性鉱山排水

地質微生物学のもう一つの応用は、微生物を用いて鉱山廃棄物から金属を抽出するバイオリーチングです。例えば、硫酸還元細菌（SRB）はH2Sを生成し、金属を金属硫化物として沈殿させます。このプロセスにより、鉱山廃棄物から重金属が除去されます。重金属は、酸性鉱山排水（低pH ）に伴う主要な環境問題の一つです。[ 17 ]

バイオレメディエーション技術は、酸性鉱山排水に伴って汚染された表層水や地下水にも用いられています。研究によると、硫酸還元細菌などの微生物による重炭酸塩の生成は、鉱山排水の酸性度を中和するためにアルカリ性を高めることが示されています。 [ 5 ] 重炭酸塩の生成時に水素イオンが消費され、pH値の上昇（酸性度の低下）につながります。 [ 18 ]

炭化水素の微生物分解

微生物は代謝過程を通じて石油やガスの鉱床の品質に影響を与える可能性があります。 [ 19 ]微生物は、源となる堆積物の堆積時に存在したり、炭化水素の生成後に岩柱を通じて分散して貯留層や源となる岩相に定着したりすることで、炭化水素の発達に影響を与える可能性があります。

細菌における金属耐性

細菌は、環境中の重金属毒性に対処するために、様々な耐性機構を発達させてきました。銅、亜鉛、鉄などの金属は低濃度では必須ですが、過剰に摂取すると細胞プロセスを阻害したり、死滅させたりする可能性があります。細菌は生き残るために、金属の取り込みを防ぎ、細胞内で金属を解毒し、あるいは安全に隔離する戦略を発達させました。これらの耐性機構は、環境適応とバイオレメディエーションの取り組みにおいて極めて重要です。[ 20 ]

耐性のメカニズム

排出ポンプ

排出ポンプは、細菌が重金属に抵抗するために用いる主要な機構の一つです。これらのタンパク質複合体は、ATP加水分解やイオン勾配からのエネルギーを利用して、毒性金属イオンを細菌細胞外に能動的に排出します。金属耐性に関与する排出ポンプには、P型ATPase、耐性・根粒形成・分裂（RND）ポンプ、カチオン拡散促進因子（CDF）など、いくつかのファミリーがあります。これらのポンプは、カドミウム（Cd 2+）、亜鉛（Zn 2+）、コバルト（Co 2+）などの金属イオンを細胞外に除去し、細胞内で毒性濃度に達するのを防ぎます。排出ポンプシステムの多様性により、細菌は環境中の様々な金属汚染物質に適応し、産業廃棄物処理場や汚染水域などの汚染された生息地でも生存することができます。[ 21 ]一部の排出システムは抗生物質を輸送する能力も備えており、金属と抗生物質の両方の圧力がかかる環境において細菌の耐性をさらに高める。[ 22 ]

金属隔離

細菌細胞内に入ると、金属イオンは重要な細胞機能を阻害する可能性がある。これを防ぐため、細菌はしばしば金属をメタロチオネインなどの細胞内タンパク質に結合させて隔離する。メタロチオネインはシステインを豊富に含み、重金属との親和性が高い小さなタンパク質である。同様に、フィトケラチン様分子も金属イオンと結合して効果的に中和する。この隔離にはいくつかの目的がある。タンパク質やDNAなどの反応性の高い細胞成分から金属を遠ざけ、酸化ストレスを軽減し、場合によっては金属を排出ポンプに転送して除去しやすくする。この戦略は、存在する金属が排出だけでは容易に除去できない環境、または金属を細胞から安全に除去できるまで一時的に貯蔵しなければならない環境で特に重要である。[ 23 ]金属の隔離は単なる生存戦略ではなく、細菌が長期間にわたって高濃度の金属に耐えることを可能にする。

酵素解毒

細菌は、金属を化学的に変化させて害の少ない形に変えることで解毒する酵素も持っています。一例として、水銀還元酵素が挙げられます。この酵素は有毒な水銀イオン (Hg 2+ ) を、毒性が低く細胞外に揮発させることができる元素水銀 (Hg 0 ) に還元します。同様に、ヒ酸還元酵素はヒ酸 (AsO 4 3- ) を毒性が低く、排出機構によって細胞外に容易に排出される亜ヒ酸 (AsO 2 - ) に変換します。これらの酵素プロセスは、水銀、ヒ素、その他の重金属などの金属で汚染された環境に生息する細菌にとって極めて重要であり、これらの物質を解毒する能力は生存に不可欠です。酵素解毒は、細菌が金属毒性に耐えるだけでなく、遭遇する金属汚染物質の化学的多様性に適応する能力も備えていることを浮き彫りにしています。[ 20 ] [ 22 ]

突然変異と遺伝子転移

細菌は、自然発生的な突然変異と水平遺伝子伝播の両方を通じて金属耐性を獲得する可能性がある。細菌遺伝子の変異は、金属結合タンパク質、排出ポンプ、または解毒に関与する酵素の構造変化につながり、細菌の重金属ストレスへの対処能力を高める可能性がある。水平遺伝子伝播（HGT）は、プラスミド、トランスポゾン、インテグロンなどの可動性遺伝要素が細菌種間で金属耐性遺伝子（MRG）を運ぶため、金属耐性の拡散において重要な役割を果たしている。これにより、細菌は耐性形質を微生物群集全体に迅速に獲得し、拡散させることができる。HGTはまた、抗生物質耐性を付与する遺伝子を含む他の耐性遺伝子の共伝播を促進する。このプロセスにより、金属と抗生物質の両方に同時に耐性を持つ細菌がしばしば出現し、臨床現場における治療を複雑化させる。[ 24 ]

耐性に対する環境の影響

土壌のpH、温度、栄養素の利用可能性、農業慣行などの環境要因は、細菌集団における金属耐性の広がりと効果に影響を与える可能性があります。例えば、肥料や農薬は土壌中の重金属濃度を上昇させ、金属耐性細菌の生存を促進する選択圧を生み出します。場合によっては、これらの環境における細菌集団は抗生物質に対する耐性も進化させる可能性があり、これは共選択と呼ばれる現象です。このプロセスは、排出ポンプなど、細菌を重金属から保護するのと同じメカニズムが抗生物質も排出するため、複数の脅威に同時に耐性を持つ細菌が生まれることにつながります。環境汚染と細菌耐性のこの相互作用は、耐性細菌の広がりを制限するための持続可能な農業慣行と効果的な廃棄物管理戦略の必要性を強調しています。[ 23 ] [ 25 ]

細菌の重金属への曝露は、金属と抗生物質の両方に対する耐性を促進することが示されている。金属耐性の鍵となる排出ポンプは、金属イオンだけでなく抗生物質も排出することが多く、細菌が重金属に加えて幅広い抗生物質に耐性を持つ状況を作り出す。この二重耐性は、ヒトや動物の感染症の治療を複雑にするため、公衆衛生上の懸念が高まっている。さらに、農業や環境における抗生物質の使用は、環境毒素と薬剤の両方に耐性を持つ細菌の選択に寄与し、細菌感染症の制御を困難にする可能性がある。金属と抗生物質耐性の関連性は、自然環境における金属汚染のモニタリングと、多剤耐性菌の蔓延を緩和するための戦略の開発の重要性を浮き彫りにしている。[ 26 ]

バイオフィルムの形成

バイオフィルムは、表面に付着する粘液状の細菌集団です。重金属への曝露などのストレス条件下では、細菌はしばしば自己防衛のためにバイオフィルムを形成します。バイオフィルム内の細菌は、自由に生息する（プランクトン期）のではなく、固着性で、所定の位置に定着し、細胞外多糖類（EPS）の保護マトリックスに囲まれています。[ 23 ]

金属耐性におけるバイオフィルムの役割

バイオフィルムは重金属に対する保護バリアとして機能する。EPSマトリックスに金属イオンを捕捉することで、バイオフィルムは細菌細胞が有毒金属に直接さらされることを低減する。このメカニズムは、バイオフィルム形成なしでは生存が困難な金属が豊富な環境では特に重要である。[ 24 ]硫化鉱石から銅を抽出するなどのバイオマイニング作業では、好酸性細菌によって形成されるバイオフィルムが金属の可溶化を促進する。鉱物表面への付着とバイオフィルム形成は、バイオリーチングの成功を左右する重要な初期段階である。[ 27 ]同様に、土壌や帯水層などの自然環境では、細菌は鉱物表面にバイオフィルムを形成して自身を安定化させ、汚染物質の分解を促進し、バイオレメディエーションの取り組みを支援する。[ 23 ]

ミネラルとバクテリアの相互作用

細菌バイオフィルムは、鉱物と物理的および化学的に相互作用します。EPSマトリックスは、カルシウム（Ca 2+）やマグネシウム（Mg 2+）などの陽イオンをしばしば取り込み、バイオフィルム構造を強化します。[ 26 ]鉱物選択性、つまり特定の鉱物への嗜好性は、地下深部などの場所に微生物のホットスポットを形成する可能性があります。これらの相互作用は、バイオフィルムを安定化させるだけでなく、汚染物質の運命やバイオレメディエーション戦略の効率にも影響を与えます。[ 24 ]

地球の初期の歴史と宇宙生物学

西オーストラリア産の古始生代（33.5～34.6億年前）のストロマトライト。

地球微生物学における共通の研究分野の一つは、地球や他の惑星における生命の起源である。蛇紋岩化作用や水の放射線分解といった様々な岩石と水の相互作用[ 12 ]は、初期地球や火星、エウロパ、エンケラドゥスといった他の惑星における化学合成独立栄養微生物群集を支える代謝エネルギー源となる可能性がある。[ 28 ] [ 29 ]

微生物と堆積物の相互作用は、地球上で生命が存在した最も初期の証拠の一部を記録してい ます。始生代の地球における生命に関する情報は、チャートや炭酸塩などの沈殿岩相に保存された細菌の化石やストロマトライトに記録されています。 [ 30 ] [ 31 ]約 35 億年前の陸上における初期生命のさらなる証拠は、オーストラリアのドレッサー層の温泉相に見られ、地球上最古の陸上生命の一部が温泉で発生したことを示しています。[ 32 ]微生物誘起堆積構造(MISS) は、32 億年前までの地質学的記録全体で見つかっています。これらは微生物マットと物理的な堆積物ダイナミクスの相互作用によって形成され、古環境データを記録するとともに、初期生命の証拠も提供しています。[ 33 ]地球上の初期生命の古環境は、火星上の潜在的な化石生命を探す際のモデルとしても役立ちます。

極限環境生物

イエローストーン国立公園のグランド・プリズマティック・スプリングの色は好熱菌の塊によるものである。[ 34 ]

地球微生物学におけるもう一つの研究分野は、極限環境微生物の研究です。極限環境微生物とは、通常は生命にとって過酷とされる環境で繁殖する微生物です。このような環境には、極度に高温（温泉や中央海嶺ブラックスモーカー）、極度に塩分濃度の高い環境、さらには火星の土壌や彗星といった宇宙環境も含まれます。[ 4 ]

ブラジルとオーストラリアの高塩分ラグーン環境、および中国北西部のわずかに塩分を含む内陸湖沼環境における観察と研究により、嫌気性硫酸還元細菌がドロマイトの形成に直接関与している可能性があることが示されています。[ 35 ]これは、古代の岩石におけるドロマイト化による石灰岩堆積物の変質と置換が、これらの嫌気性細菌の祖先によって促進された可能性があることを示唆しています。[ 36 ]

2019年7月、カナダのキッド鉱山で行われた科学的調査により、地下7900フィートに生息し、生存のために硫黄を呼吸する硫黄呼吸生物が発見されました。これらの生物は、黄鉄鉱などの岩石を常食としていることでも注目に値します。[ 37 ] [ 38 ] [ 39 ]

参照

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さらに読む

  • ヘンリー・ルッツ・エールリッヒ、ダイアン・K・ニューマン編（2008年）『地球微生物学』（第5版）ホーボーケン：テイラー・アンド・フランシス社ISBN 978-0-8493-7907-9。
  • Jain, Sudhir K.; Khan, Abdul Arif; Rai, Mahendra K. (2010). Geomicrobiology . Enfield, NH: Science Publishers. ISBN 978-1-4398-4510-3。
  • キルヒマン、デイビッド・L. (2012). 『微生物生態学におけるプロセス』オックスフォード：オックスフォード大学出版局. ISBN 978-0-19-958693-6。
  • ロイ、アレクサンダー、マンドル、マーティン、バートン、ラリー・L. 編 (2010). 『地球微生物学の分子論的・環境的視点』 ドルドレヒト: シュプリンガー. ISBN 978-90-481-9204-5。
  • ナギナ・パルマー、アジャイ・シン編 (2014). 『地球微生物学と生物地球化学』 ベルリン、ハイデルベルク: シュプリンガー・ベルリン・ハイデルベルク. ISBN 978-3-642-41837-2。
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