ベスプラ・ゲルマニカ

ドイツスズメバチ
ビクトリア州スウィフトクリーク近郊
科学的分類
王国：	動物界
門:	節足動物
クラス：	昆虫類
注文：	膜翅目
家族：	スズメバチ科
属:	スズメバチ
種：	V. germanica
二名法名
ベスプラ・ゲルマニカ （ファブリチウス、1793年）
ヨーロッパスズメバチの分布図青：在来種、赤：外来種

ヨーロッパスズメバチ（Vespula germanica）は、ヨーロッパ、北アフリカ、原産で、北半球の広い範囲に生息するスズメバチの一種です。北米、南米（アルゼンチンとチリ）、オーストラリア、南アフリカ、ニュージーランドなど、多くの地域に分布を広げ、定着しています。スズメバチはスズメバチ科に属し、灰色の紙で巣を作るため、アシナガバチと誤って呼ばれることがあります。ただし、厳密には、アシナガバチはアシナガバチ亜科に属します。北米では、イエロージャケットとも呼ばれています。

分類学と系統学

Vespula germanica は、北半球全域に生息する様々な社会性スズメバチ類を含むVespula属 に属します。北米では、これらのスズメバチは一般的にイエロージャケットとして知られていますが、この名称は姉妹属であるDolichovespula属にも適用されます。Vespula 属の仲間は、特にアシナガバチのPolistes dominulaと混同されることが多くあります。V . germanicaのコロニーは、V. vulgaris（一般的なスズメバチ）やV. pensylvanica （ウェスタンイエロージャケット）と多くの特徴を共有するため、一緒に研究されることがよくあります。^{[ 1 ]}

説明と識別

Vespula vulgarisとVespula germanicaの違い

ドイツスズメバチの顔にある3つの点。

一般的なスズメバチの働き蜂の顔には、はっきりとした斑点はありません。

ドイツスズメバチは体長が約13 mm (0.5 インチ)、体重が74.1 ± 9.6 mg、^{[ 2 ]}で、典型的なスズメバチの色は黒と黄色です。普通のスズメバチ ( V.  vulgaris ) と非常によく似ていますが、普通のスズメバチとは異なり、頭楯に3つの小さな黒い点があります。さらに問題を複雑にするのは、これが働きバチにのみ当てはまることです。識別を容易にするために、 V.  vulgarisまたはV.  germanicaを識別する前に、まず働きバチ、女王バチ、またはオスとして分類することをおすすめします。腹部の模様 (腹部の黒い点またはマーク) は非常に変化に富んでおり、識別にはあまり適さない特徴です。ただし、通常は途切れない頭楯の黒いマークが途切れて見える場合があり (特にオス)、 V. germanicaと非常によく似ているため、スズメバチをV.  vulgarisと識別するのは難しい場合があります。  

分布と生息地

V. germanica はヨーロッパ、アジア、北アフリカ原産で、現在では南極大陸を除くすべての大陸の一部で見られる。北米、南米、南アフリカ、ニュージーランド、オーストラリアに生息している。この種は侵略的種とされている。^{[ 3 ]}ドイツスズメバチは特に新しい領土への侵入に成功し、破壊的な被害を与えることで知られている。これらのハチは在来の節足動物を食べる多食性の捕食者であり、食料に関して他の多くの動物よりも多いため、侵入した地域の在来野生生物に相当な被害を与えている。ある年では、V. germanica は最大 1000 メートル (1 km) の距離に分散するため、冬眠中の女王蜂が人間によって偶然運ばれることで急速な分散が促進される可能性が高い。これは通常、新しい集団の確立中にボトルネック効果につながり、地理的に離れた集団間でしばしば見られる顕著な遺伝的差異を説明します。 ^{[ 4 ]}

巣は、噛み砕いた植物繊維と唾液を混ぜて作られます。巣の大部分は地下の土壌中に見られます。巣の大部分は屋根裏などの人工構造物に見られ、一部は地上にも見られます。^{[ 5 ]}

コロニーサイクル

巣を作るための木を削るドイツスズメバチ

冬眠中のV. germanicaの女王のマクロ写真。春になって新たな昆虫コロニーを形成するのを待っている。

春になると、一匹の女王蜂が六角形の小部屋が連なった胚巣を構築し、巣作りを始める。これらの小部屋は、卵、幼虫齢、蛹といった未成熟な段階を通して、一匹のハチを収容するために使用される。夏の間、コロニーは急速に成長し、働き蜂の数と巣のサイズが大幅に増加する。夏の終わりまでに、成長率はかなり鈍化し、働き蜂よりも雄蜂が多くなり、小さな小部屋の構築から 30～40 % 大きい小部屋の構築へと重点が移る。これらの新しい小部屋に、新しい女王蜂と雄蜂が住む。秋には、新しい女王蜂が冬眠を始め、古い女王蜂は死滅し、コロニーは崩壊する。場合によっては、巣が冬を越して次のシーズンを迎えることもある。この場合、巣は一夫多妻制となり、前年よりもはるかに大きなサイズになる。^{[ 5 ]}

V. germanica の巣は気候の影響を強く受ける。オーストラリアの平均的なコロニーには、9500匹以上の小さな働き蜂と、3600匹の大きな女王蜂と雄蜂の巣がある。5月末までに、オーストラリアのコロニーでは、小さな巣からは15,000匹のスズメバチが、大きな巣からは2500匹のスズメバチが羽化する。^{[ 5 ]}これに対し、イギリス諸島の巣は、平均して約8つの巣房に、小さな巣が6100～6500個、大きな巣が1500個しかない。^{[ 6 ]}さらに、オーストラリアではかなりの数の巣が冬を越すことができるのに対し、イングランドではどの巣も越冬しない。これは、適切な気候条件下では、 V. germanica の巣がかなりの大きさに成長できることを示しています。^{[ 5 ]}

行動

労働者の専門化

V. germanicaの働きバチが遂行する作業の順序と多様性に大きなばらつきがあることは、この種に限られた時間的多元性が存在することを示唆している。時間的多元性とは、働きバチが多数の作業を同時に遂行するのではなく、生涯を通じて順番に作業に特化するメカニズムである。V . germanicaの典型的な作業順序は、巣作り、パルプ採集、炭水化物採集、タンパク質採集である。観察されたハチの約61%は、生涯を通じてこれらの作業のうち2つ以上を遂行する。さらに、約40%のハチは1日に1つの作業のみに特化するが、これらの個体は年齢と作業遂行順序に関してばらつきがある。V . germanicaに見られる時間的多元性のスケジュールは、他の膜翅目ハチと比較して非常に加速されており、これはおそらく働きバチの寿命に関連している。スズメバチ類の働きバチは、働きバチが1つの作業を繰り返し遂行する厳格な働きバチ特化システムの恩恵を受けるほど長く生きられない可能性がある。 ^{[ 7 ]}

交尾行動

女王バチV. germanicaと雄の交尾

Vespula germanica の女王蜂は典型的には一夫多妻制である。女王蜂は通常1匹から7匹程度の適度な数の雄蜂と交尾するが、最適な交尾相手数は存在しない。さらに、交尾行動は互いに独立しており、最適な属性を持つ雄蜂と交尾した後に女王蜂が交尾行動を終了するという仮説は信憑性を失っている。^{[ 8 ]}

V. germanica の働きバチは交尾ができないため、二倍体の子孫を産むことができません。しかしながら、一部の巣では、働きバチは未受精卵から一倍体の雄の子孫を産みます。働きバチの繁殖は他のスズメバチ属のコロニーでも記録されていますが、通常は女王バチの死後に限られます。しかしながら、V. germanicaの働きバチは女王バチの存在下でも繁殖することが確認されています。^{[ 8 ]}

採餌行動

Vespula germanica の働き蜂は、日和見的な捕食者および腐肉食者として知られています。彼らは小さな生きた餌源を効率的に探し、大きな固定された餌源から餌を集めることに長けています。^{[ 9 ]} V. germanica の採餌行動の柔軟性は、様々な生態環境において新しい地域に急速に定着できる能力の重要な要因であると考えられています。腐肉食蜂であるV. germanicaは、餌源の場所と幼虫が飼育され餌を与えられる巣の間を何度も往復しなければなりません。^{[ 10 ]}そのため、 V. germanica の採餌蜂は、以前の餌源を移動させることに長けていると考えられます。

認知の可塑性

以前発見した食物源を再配置する能力は、V. germanica の行動に働く多様な認知メカニズムの一例に過ぎません。V . germanicaの採餌者は食物が除去された後も給餌器を訪れ続けますが、報酬をもたらさなくなった関連づけは速やかに除去することができます。採餌者がこれらの場所を探索し続ける時間は、過去にその場所を訪れた回数によって異なります。V . germanicaによる選択は、現在と過去の両方の経験を考慮します。これらの能力は、これらのハチが重要な学習・記憶能力を有し、資源への経路や、地元のランドマークに対する特定の空間的位置など、様々な資源特性を記憶できることを示唆しています。さらに、V. germanica のハチは、視覚刺激と特定の運動反応を関連付けることができる感覚運動学習能力を有することが示されている。^{[ 10 ]}この高い認知可塑性により、 V. germanica のハチは様々な地域に生息することが可能となっています。営巣や食習慣の柔軟性と採餌能力を組み合わせることで、V. germanica がこれほど多くの異なる生態系地域に侵入することに成功した理由を説明するのに役立つかもしれない。^{[ 9 ]}

血縁選択

スズメバチの巣（イラスト：Des Helmore）

コロニー内の遺伝的近縁性

V. germanicaの女王蜂は典型的には一夫多妻制である。^{[ 11 ]}女王蜂は複数の雄蜂と交尾するため、働き蜂は他の働き蜂の息子よりも女王蜂の息子とより近縁である。^{[ 8 ]}このような血縁関係の非対称性が、コロニー内での働き蜂による監視につながる要因であると考えられている。^{[ 11 ]}

男性の偏り

V. germanicaにおける雄の生殖的偏りは、雄が雌と比較して子孫の生産に均等に貢献していないことを示唆している。観察された偏りのレベルは、複数の雄と交尾した女王蜂がいる巣の雄でより高かった。生殖的偏りは性別配分のパターンと関連している可能性があるが、スズメバチのコロニーにおける性比データは、性比の二分化が生じていないことを示唆している。これは、 V. germanicaに見られる生殖的偏りが、血縁関係の非対称性に起因する雄の進化戦略の一部であるという説と矛盾する。 ^{[ 8 ]}

労働者の監視

巣の入り口にいる働き蜂

働きアリの監視は、コロニーに利益をもたらす場合に選択される。その利益は、コロニーの効率性の向上や、メスを基準とした性別配分比の確立など、さまざまな手段を通じて得られる。働きアリの監視は、女王アリが複数のオスアリと交配するコロニーで特によく見られる。そのため、平均すると、働きアリは他の働きアリの息子よりも女王アリの息子に近い。かつて、V. germanica は、交配頻度が高いと働きアリの繁殖レベルが低くなるという一般的なパターンの例外であると考えられていた。しかし、最近の研究によると、働きアリの繁殖はかなりの割合で起こるものの、働きアリの監視によって、働きアリが産んだ卵が成虫になるのを防いでいることがわかっている。これはベルギーで行われた研究によって実証されており、推定でオスの卵の 58.4 パーセントが働きアリによって産み落とされた一方で、成虫のオスのうち働きアリの息子はわずか 0.44 パーセントであることがわかっている。これらの数字は、働きアリの監視がどれほど効率的に行われているかを示している。攻撃による監視は、そもそも働きアリが卵を産むのを阻止し、コロニーの生産性の向上につながるが、働きアリの卵を食べることによる監視は性比の改善につながる可能性が高い。^{[ 11 ]}

ダイエット

V. germanica 属のハチは多様な食性を持つ。死肉、生きた節足動物（クモ^{[ 12 ]}を含む）、果物^{[ 10 ]} 、甘露、そして加工された人間の食べ物やゴミを食べることが知られている^{[ 13 ]} 。彼らは様々な場所から食物を得ることができる、日和見主義的な腐肉食動物であり、また狩猟動物でもある。^{[ 9 ]}例えば、多くのVespula属のハチは、晩夏に蜂の巣の入り口の外で見つかったミツバチの死骸（Apis mellifera ）を餌としていることが観察されている^{[ 14 ]} 。V . germanica 属は侵入した地域では在来生物と資源をめぐってしばしば競合するため、この食性の柔軟性は有益である。^{[ 15 ]}

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  スプーンでジャムを食べる
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  クモを食べる
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  灰色リスの死骸を食べる

寄生虫

メスのハチガ（Aphomia sociella ）は、V. germanicaの巣に卵を産むことが知られています。孵化した幼虫は、ハチが保護していない卵、幼虫、蛹を食べ、餌を探して巣全体にトンネルを掘る際に、巣の大部分を破壊することもあります。^{[ 16 ]}

害虫の状態

この種は本来の生息地以外のほとんどの地域では害獣とみなされているが、北米では長年生息しているため、南米などの地域とは異なり、緊急度の高い駆除は行われていない。南米では、導入が最近で、影響がより劇的である。^{[ 17 ]}

近縁種のハチ（Vespula vulgaris）やアシナガバチ3種（Polistes ）とともに、ドイツハチはニュージーランドの害獣とみなされている。おそらく19世紀後半に持ち込まれたが、1940年頃まで大量には現れなかった。^{[ 18 ]}南島のブナ林では、ブナカイガラムシが豊富な甘露を生産するため、ハチの個体数は最も多くなる。これは在来種の鳥が利用できる甘露が少なくなるため、森林生態系に深刻な影響を及ぼしている。しかし、南島の多くの地域とそのブナ林では、1970年代に偶然持ち込まれたVespula vulgarisがドイツハチの後継として急速に姿を消した。 ^{[ 19 ] [ 20 ]}

参考文献

1. Archer, ME (1985). 「イングランドにおける社会性スズメバチVespula vulgarisとVespula germanicaの個体群動態」. Journal of Animal Ecology . 54 (2): 473– 485. Bibcode : 1985JAnEc..54..473A . doi : 10.2307/4492 . JSTOR  4492 .
2. Kovac, H.; Stabentheiner, A. (2012). 「サイズは重要か？ ― 重量型ハチと軽量型ハチ（Vespa crabroとVespula sp.）の体温調節」 . Biology Open . 1 (9): 848– 856. doi : 10.1242/bio.20121156 . PMC 3498068. PMID 23162695 .  
3. 「ドイツイエバエ | 侵入種研究センター」cisr.ucr.edu . 2025年8月18日閲覧。
4. Goodisman, Michael (2001). 「オーストラリアに導入されたハチVespula germanicaの階層的遺伝構造」. Molecular Ecology . 10 (6): 1423–32 . Bibcode : 2001MolEc..10.1423G . doi : 10.1046/j.1365-294x.2001.01291.x . PMID 11412365. S2CID 19832307 .  
5. Kasper, Marta (2008). 「地中海性気候におけるVespula germanicaのコロニー特性」. Australian Journal of Entomology . 47 (4): 265– 274. doi : 10.1111/j.1440-6055.2008.00658.x .
6. メイン州アーチャー (2014)。イギリス諸島のスズメバチ科（Tiphiidae、Mutillidae、Satygidae、Scoliidae、Vespidae）。ロンドン: 王立昆虫学会。 p. 61.ISBN​ 9780901546982。
7. ハード、クリスティン (2007). 「ハチVespula germanicaにおける時間的多倫理性と働きバチの専門化」 . Journal of Insect Science . 7 (43): 1– 13. doi : 10.1673/031.007.4301 . PMC 2999442. PMID 20345316 .  
8. Goodisman, Michael (2002). 「ハチVespula germanicaの交尾と繁殖」.行動生態学と社会生物学. 51 (6): 497– 502. Bibcode : 2002BEcoS..51..497G . doi : 10.1007/s00265-002-0470-6 . S2CID 19190396 . 
9. D'Adamo, Paola (2007). 「外来種ハチVespula germanicaの採餌行動と生息地特性の関係」. Insect Science . 14 (5): 383–8 . Bibcode : 2007InsSc..14..383D . doi : 10.1111/j.1744-7917.2007.00165.x . S2CID 84218554 . 
10. ロザダ、マリアナ (2011). 「過去の経験：ベスプラ・ゲルマニカの採餌者にとって助けか妨げか？」昆虫行動学誌24 .
11. ボンカールト、ヴィム; Vuerinckx、K;ビレン、J;ロータリー州ハモンド。ケラー、L.ウェンセレアス、T. (2007)。「ドイツのスズメバチVespula germanicaでの作業員の取り締まり」。行動生態学。19 (2): 272–8 .土井: 10.1093/beheco/arm128。
12. Pasquet, Alain; Cardot, Julien; Leborgne, Raymond (2007-11-01). 「クモの巣を張る種Zygiella x-notataにおけるスズメバチの攻撃とクモの防御」 . Journal of Insect Behavior . 20 (6): 553– 564. Bibcode : 2007JIBeh..20..553P . doi : 10.1007/s10905-007-9098-8 . ISSN 1572-8889 . S2CID 24532070 .  
13. D'Adamo, Paola (2009). 「侵略的社会性ハチ Vespula germanica の柔軟な採餌行動」アメリカ昆虫学会誌. 102. doi : 10.1603/008.102.0620 . S2CID 86780357 . 
14. Coelho, JR (1995). 「ミツバチの死骸を餌とする3種のスズメバチ（Vespula）の荷揚げ能力」.機能生態学. 9 (2): 171–4 . Bibcode : 1995FuEco...9..171C . doi : 10.2307/2390561 . JSTOR 2390561 . 
15. Vespula germanicaと在来アリ集団の食物競合：生物的抵抗の証拠か？」 Biological Invasions . 12 (3): 625– 631. Bibcode : 2010BiInv..12..625M . doi : 10.1007/s10530-009-9469-5 . S2CID 26091804 . 
16. Gambino, Parker (1995). 「Dolichovespula (Hymenoptera: Vespidae), Aphomia sociella (L.) (Lepidoptera: Pyralidae) の宿主」.ニューヨーク昆虫学会誌. 103 (2): 165–9 . JSTOR 25010152 . 
17. Sackmann, Paula; Rabinovich, Mauricio; Corley, Juan Carlos (2001). 「毒餌によるドイツスズメバチ（膜翅目：スズメバチ科）の駆除成功」（PDF） . Journal of Economic Entomology . 94 (4): 811–16 . Bibcode : 2001JEEnt..94..811S . doi : 10.1603/0022-0493-94.4.811 . PMID 11561837. S2CID 44836981. 2012年8月3日時点のオリジナル（PDF）からアーカイブ。 2021年7月15日閲覧– anterior.inta.gov.ar経由。  
18. 「環境報告書」（PDF）。ニュージーランド、ベイ・オブ・プレンティ：ベイ・オブ・プレンティ害獣管理局。2008年10月15日時点のオリジナル（PDF）からアーカイブ。 2007年1月31日閲覧。
19. Harris, RJ; Thomas, CD; Moller, H. (1991). 「ニュージーランドにおける生息地利用と採餌の影響による外来種ワスプの置換への影響」. Ecological Entomology . 16 (4): 441–8 . Bibcode : 1991EcoEn..16..441H . doi : 10.1111/j.1365-2311.1991.tb00237.x . S2CID 86092969 . 
20. 「Vespula Wasp Factsheet」（PDF） . ニュージーランド環境保全省. 2012年8月3日時点のオリジナル（PDF）からアーカイブ。 2012年5月19日閲覧。

外部リンク

• イエロージャケットとスズメバチの違い
• 飛んでいるスズメバチ（および他の昆虫）の写真
• イエロージャケット- 侵入種研究センター