ゴーストバット

マクロデルマ・ギガス
ねぐらにぶら下がっている飼育標本
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 哺乳類
注文： 翼手目
家族： メガデルマティダエ科
属: マクロダーマ
種：
M. gigas
二名法名
マクロデルマ・ギガス
（ドブソン、1880）[ 2 ]
ゴーストバットレンジ
同義語

メガデルマ・ギガス

ヒメコウモリ（Macroderma gigas）は、オーストラリア北部に生息するコウモリの一種です。オーストラリアに生息するコウモリの中で唯一、鳥類、爬虫類、その他の哺乳類などの大型脊椎動物を捕食します。鋭い視覚と聴覚、そして反響定位を駆使して獲物を探し出し、止まり木で待ち伏せして捕食します。翼膜とむき出しの皮膚は淡色で、体毛は背面が明るい灰色または暗い灰色で、前面はより淡色です。本種は目立つ単純な鼻葉と、下半分で繋がった大きく細長い耳、獲物を攻撃するための鋭い歯、そして大きく黒い目を持っています。本種が初めて記載されたのは1880年で、それ以降、記録されている生息域は大幅に縮小しています。

分類学

マクロデルマ属の一種で、メガデルマ科（ニセ吸血コウモリ）に属するいくつかの属のひとつ。この科のコウモリはすべて、大きな目、鼻葉と耳珠、基部でつながっている長い耳を持ち、南アジアと中央アフリカにも生息している。この記載は、ゲッティンゲン博物館が所蔵する標本の調査から生まれたもので、 1880年にジョージ・ドブソンによって発表された。著者は、自身の標本をメガデルマ属の種として命名された分類群と比較し、メガデルマ・スパズマ（ヒメキバタコウモリ）という種が最も近いと特定した。[ 2 ] [ 3 ]ゲリット・スミス・ミラー・ジュニアによるコウモリの属の見直しで、この種は新しい属マクロデルマに再分類され、現在の属の組み合わせが作られた。[ 4 ] Macroderma gigasという学名は、ギリシア語のmacros（大きい）とderma（皮膚）を組み合わせたもので、部分的に結合した耳が大きいことに由来する（Richards, 2012）。[ 5 ]種小名gigas（巨人）は、この科で最大の種であることを意味する（Hudson, 1986）。[ 6 ]種M. gigasはMegadermatidaeに分類される。「ピルバラ地区」の個体群を亜種Macroderma gigas saturataとして分離する規定は、この種の概念と同義であるとされている（MSW第3版、2005年）。[ 7 ] [ 3 ]

この標本は、ジェラルド・クレフトがロンドン動物学会に提出した論文の中で既に記載しており、シュッテ博士によってゲッティンゲン博物館に送付されていた。[ 2 ]この記載と図は1879年に協会に提出され、新世界の葉鼻コウモリ科の無名の属ではないかという説が添えられていた。協会会員のエドワード・リチャード・オールストンは、オーストラリアでは知られていないメガデルマ属の一種ではないかと提唱した。 [ 8 ] [ 2 ]タイプ産地はクイーンズランド州マーガレット山近くのウィルソン川で[ 3 ] 、同じくウィルソンという名の収集家がそこでこのコウモリを入手した。[ 2 ]これより以前の観察結果は、1854年にロバート・オースティンが西オーストラリア州の内陸部を調査していた際に記録していた。 [ 9 ]

脳構造の研究によると、マクロデルマ・ギガスは南アメリカに生息する食虫性の小翼手類と肉食性の種の中間種であり、分岐した種であることが示唆されている。[ 6 ]

マクロデルマ・ギガスの一般的な名前には、ゴーストバット、ニセ吸血コウモリ、ニセ吸血コウモリ、オーストラリアニセ吸血コウモリなどがあります。[ 10 ] [ 7 ]ゴーストバットという名前は、その独特の色に由来しており、その毛皮の主な色は白に近いか薄い灰色です。[ 6 ]

説明

小翼手目（ミクロコウモリ）の大型種で、オーストラリアで最大であり、その大きさはメガコウモリ類（オオコウモリ、オオコウモリ）に匹敵する。[ 11 ]毛色は灰色で、その色調は中間色から時に暗色、背中は極めて薄い灰色、腹側と頭部は白っぽい。[ 12 ] [ 13 ]個体群の色は地理的に傾斜しており、沿岸地域に向かうにつれて暗くなる。[ 14 ]目の輪は暗色で、翼膜とその他のむき出しの皮膚の色は淡く茶色がかっている。大腿間膜は、脚の長さの間にある翼表面まで伸びている。[ 13 ] 耳の最大長は、頭部の切れ込みから先端まで、44～56 mm で溝があり、耳の内側の縁は長さの半分で癒合している。[ 12 ] 突出した耳の長さは頭の2倍で、内側の縁の縫い目が耳を硬くし、飛行中に直立した状態を保っています。[ 15 ]

この種の他の測定値は、前腕の長さが96〜112 mm（3.8〜4.4インチ）、頭と体の合計の長さが98〜120 mm（3.9〜4.7インチ）、体重が75〜145 g（2.6〜5.1オンス）の範囲です。[ 12 ]

最初の説明に添えられたイラスト、R.ミンターン 1880

目は比較的大きく、夜間視力が良く発達しており、これは耳の長いNyctophilus属と共通する特徴である。鼻葉も大きく突出しており、形が単純である。[ 16 ]鼻付属器は、おそらく、ウマノスズクコウモリやハナバチコウモリの属の精巧な形態と用途が似ており、エコーロケーション信号を操作、方向付け、受信して獲物を探知する。尾がない（事実上存在しない）のがこの種の特徴である。ただし、後部の膜は足首の距骨で支えられている。 [ 17 ]歯と短く頑丈な顎によって、他の脊椎動物種の肉や骨、または大型無脊椎動物の硬い殻など、多種多様な動物を食べることができる。[ 18 ]ゴーストコウモリは、止まり木から獲物を待ち伏せし、強力な顎を使って小型哺乳類、鳥類、爬虫類、両生類を含む様々な脊椎動物を捕らえて食べるという独特の狩猟行動で知られています。[ 19 ]妊娠したコウモリは2組の乳首を持ち、1組は脇の下にあり乳腺から乳汁を分泌し、もう1組は陰部にあります。陰部の乳首には授乳機能はなく、むしろ母親が飛行中に運ぶ新生児の受け渡し点として機能します。[ 20 ]

鳴き声は人間にも聞こえ、その一つは鳥類の一種であるペトロケリドン・アリエル（Petrochelidon ariel）の鳴き声に似ており、「ディルップ・ディルップ」と音訳される。このさえずりのような鳴き声は、コウモリが興奮しているとき、またはねぐらを離れて餌をとる前に発せられる。[ 12 ] [ 11 ]この種の鳴き声はコオロギの鳴き声に似ている。[ 11 ]一般的には静かであるが、飼育下では餌をめぐる口論の際にキーキーという音を発することが知られている。飼育下では、さえずりのような音は空腹の合図として報告されており、幼鳥は母親がいないときに絶えずさえずりを発する。[ 6 ]

行動と食事

マクロデルマ・ギガスは日中は活動しませんが、冬眠はしません。南半球の冬にはコロニーの規模は縮小しますが、繁殖のために集まったり、メスが母性集団を形成したりするとコロニーの規模は大きくなります。 [ 21 ]

彼らは日没後数時間で、単独、ペア、または小さなグループでねぐらを離れる。狩りは木からぶら下がった状態または植物の上を低く探知しながら「待ち伏せ」のテクニックで行われる。[ 11 ] [ 6 ]このコウモリは大きな耳を持っているため、地上を動く獲物の音を聞き分けることができる。パイン クリークでの夜間観察では、ナイトスコープを使用したM. gigas が木からぶら下がり、10～20 メートル離れた草むらを移動する大きなイナゴを捕まえるのを見たと報告されている。 [ 22 ]彼らはまた、捕食する小型コウモリのエコーロケーション信号を感知することもできる。[ 23 ]このコウモリは小翼手目としては視力が良好で、エコーロケーションは近づいてくる獲物を直接見つけるためにも利用される。[ 15 ]彼らは木にねぐらにしている鳥を視覚的に見つけることができ、セキセイインコ( Melopsittacus undulatus ) は夕方の光に映るシルエットで見つけられる。[ 24 ]セキセイインコはコウモリの大好物で、コウモリは夜寝るときに群れの鳴き声でセキセイインコを感知し、止まり木に連れて行って頭から食べ、足と翼の部分は最終的に捨てられます。[ 25 ]

獲物は地面で捕獲されるか、地面に落とされ、翼で包まれて首を噛み殺される。鋭い歯と強い顎は、体重が150グラムにもなるマキバト（Geopelia humeralis）のような大型の動物でも捕らえることができるが、ほとんどの獲物はそれより小さい。鳥類や哺乳類の死骸は、糞の中に最も頻繁に記録されている。[ 25 ]動物が見つかったら、親指の爪で押さえつけ、首を一噛みして殺す。[ 6 ]獲物は地上または飛行中に殺され、岩の張り出し部分やこの目的のための小さな洞窟などの止まり木に運ばれて消費される。[ 12 ]

Megadermatidae 科は肉食性で、節足動物、哺乳類、両生類、爬虫類などの脊椎動物を捕食する。[ 7 ] [ 12 ]大型昆虫、小型ネズミ、その他のコウモリ、その他の小型哺乳類、小鳥、カエル、Pygopodidae (足のないトカゲ)、ヤモリ、ヘビも捕食される。[ 6 ] [ 12 ] [ 7 ] [ 26 ] Macroderma gigas は正式には特殊肉食動物と呼ばれるが、獲物が乏しい場合は昆虫を食べることが知られている。脊椎動物の獲物はより頻繁に食べられ、通常は捕獲された場所で消費される。[ 6 ] Taphozous (サヤオオコウモリ)、Saccolaimus (曲がった翼を持つコウモリ)、キクガシラコウモリ、小さな洞窟エプテシクスなどの他の小型コウモリの種は、飛行中に捕食される。[ 7 ] [ 27 ] M. gigasが摂取するミクロコウモリ類は、様々な生息地や高度で餌を食べ、洞窟のねぐらでこの種と共存することが知られているものも含まれる。[ 27 ]

コウモリの鳥類の獲物に関する研究によると、50種以上の鳥類が様々な大きさの鳥類を狙っていることが明らかになったが、特に体重35グラム未満の鳥類が好まれる。群れでねぐらにつく鳥類が餌の大部分を占め、その4分の1はスズメ目以外の鳥類である。夜行性の鳥類の一種、オーストラリアフクロウヨタカ（Aegotheles cristatus）が貝塚で記録されている。貝塚の残骸の調査は、リバーズリー層で発見された化石堆積物の解釈を裏付けるものとなった。リバーズリー層には、本種をはじめとするマクロデルマ属の種が非常に多く生息している。[ 28 ]

現場の作業員は、この種は扱われる際に非常に受動的であると報告しているが[ 14 ] 、他の作業員は、落とし穴に捕らえられたげっ歯類をMacroderma gigasが捕食しているという報告を記録し確認している。[ 29 ]

分布と生息地

鎮静状態のゴーストバットの前面図

ヒメコウモリはオーストラリア固有種である。生息の中心地は、西オーストラリア州の北部ピルバラとキンバリー、オーストラリア大陸のトップエンド、クイーンズランドの3か所と特定されている。 [ 30 ]コロニーの分布は不連続で、通常は各地域内の小さな孤立した地域に分布している。[ 12 ]化石の分析によると、オーストラリア国内の分布パターンは拡大と縮小の波を伴って変化しており、その原因は大陸の気候の乾燥化が進んだことによる生態学的変化である可能性が高い。[ 6 ]この種の遺跡は、南西オーストラリアのデビルズレア遺跡で他の哺乳類とともに発見されており、その中には、先住民が到着した後にこの地域に生息していたThylacinus cynocephalusやSarcophilus harrisiiなどの捕食動物も含まれている 。 [ 31 ]コウモリの遺伝学についてはほとんど知られていないが、コロニーは地域レベルで高度な遺伝的特徴を示している。[ 1 ]

最南端の記録は、ケネス山にあるオースティンの1854年の記録である。[ 6 ] M. gigasが好む石灰岩の洞窟は、ケープヨークのミッチェル川とパーマー川の地域にある。 [ 21 ]これらは、東海岸のショールウォーター湾の周辺に発生する。 [ 21 ]この種は、ダーウィン近郊の北部地域で多くのコウモリ種に重要な洞窟と生息地を提供しているリッチフィールド国立公園 でよく見られる。[ 32 ] M. gigas の最大の繁殖コロニーは、トップエンドのコヒノールという金鉱山にある。[ 33 ]この鉱山は19世紀後半に掘られた。[ 34 ]もう一つのよく知られた繁殖地は、法律で保護されているカカドゥ国立公園のノーランジーロック にある。 [ 35 ]また、エトナ山洞窟国立公園やトンネルクリーク国立公園でも他のコウモリ類と共存していることが記録されている。[ 36 ] [ 11 ]ビクトリア川沿いやカモウィール洞窟国立公園では小規模なコロニーが記録されている。[ 11 ]分布域はオーストラリア北西部のキンバリー地域の水路沿いの岩だらけの崖、峡谷、または露頭に関連して広がっている。[ 36 ]

人工環境は餌場として使われることもあるが[ 6 ]、ヒメコウモリは日中のねぐらとして洞窟、保護された岩の割れ目、巨石の山、廃鉱山を選ぶ。廃墟となった建物に生息しているという報告はまれである。[ 37 ] [ 11 ]竪穴や空洞が複雑に絡み合い、外部に通じる複数の開口部がある場所が好まれる。[ 12 ] Macroderma gigas は複数の入口があるこのような洞窟を好む。なぜなら、これらの洞窟はこの種の長い翼幅を収容するのに十分な大きさであり、脅威を感知したときに別の出口を確保できるからである。[ 38 ]彼らは休息、餌、繁殖のために複数の適切な場所を必要とし、季節ごとに場所を変える。[ 21 ]この種は人間による撹乱に特に敏感であり、これがねぐらの選択または放棄の一因となっている。[ 12 ]

コウモリと彼らが住む洞窟はオーストラリアの人々によく知られており、オーストラリア中央部でのコウモリの位置を現場作業員に知らせることが多かった。いくつかの場所は、若い入信者にその存在の物語を伝える「男の仕事」の一部であった。[ 9 ]

マクロデルマ・ギガスはオーストラリアの化石記録に存在し、リバーズリー世界遺産地域で発見されています。本種はリバーズリーにおいて、マクロデルマ・マルガラなどの同属の他の種と同所的に生息しており、少なくとも中新世初期まで遡る系統の現代の代表種です。[ 39 ]

範囲の減少

コウモリの以前の生息域に位置するアリススプリングス砂漠公園の捕獲者

かつてはオーストラリア全土に広く分布していたが、北部地域にまばらに生息するようになった。[ 35 ]この種は発見後20年間にさらに3回記録されており、アリススプリングスで2回、ピルバラで1回である。[ 9 ]分布域を調査する試みは1961年に始まりました。このとき、以前は遺存種で希少種とされていた状態が、生きている人の記憶の中で知られていた地域でより広範囲に生息し、姿を消しつつあることを示すために修正されました。[ 9 ]ヘドリー・フィンレイソンは、40年間見られていなかったマスグレイブ山脈、マン山脈、トムキンソン山脈でこの種を知るピジャンジャラ族の長老（アナング族）にインタビューしました。 [ 40 ]この種はオーストラリアの中央部全体で観察されており、フリンダース山脈 の洞窟の底で乾燥した死骸が見つかっています。骨格はオーストラリア南西部の海岸の洞窟でも記録されています。現在、その生息域は海岸近くと南回帰線以北の地域に限られている。[ 41 ]

研究者たちは、この種がかつての生息域に存在した証拠が乏しいこと、そしてヨーロッパ人の定住前後における北方への縮小が調査されていることに注目している。特定の出産地には、雌が発現する対立遺伝子が識別可能な孤立したコウモリの集団が存在する。これは、このような集団の分離が進化の過程を通じて継続していることを示唆している。このような小規模な集団への分散は、この種の絶滅の脅威を著しく高めている。[ 42 ]

現在でも数千匹のオオヒキガエルが生息していると推定されている。[ 6 ]個体数の減少は、他の孤立した地域からの移入ではなく、生存率の向上により、部分的に回復すると予想されている。[ 30 ]現在、この種の保護に努めている国立公園は非常に少ない。[ 6 ]この減少は、地元ではオオヒキガエルとして知られる両生類Rhinella marina ( Bufo marinus ) の分布域の拡大と相関している。記録された場所の調査により、オオヒキガエルが地元の生息地に到着した時にはコウモリはいなかったことが判明し、時折食べられていた証拠と、ある例では死んだコウモリの喉から見つかった証拠を合わせると、オオヒキガエルの進出が急速な減少の原因として強く関与している。[ 43 ]

再生

繁殖期の10月下旬から11月上旬にかけて、メスのコウモリは群れになって一匹の子どもを産みます。[ 6 ]世代の長さは4年と推定されています。[ 1 ]オーストラリアのゴーストコウモリの生息域について行われた研究によると、「メスのコウモリは晩春に一匹の子どもを産みましたが、2年目に繁殖したのはメスの40％だけで、2歳以上のメスでは93％に増加しました。」

母性コロニーは大きくて開けた洞窟に作られ、幼鳥が育てられるまでそこで過ごします。[ 21 ]母鳥の繁殖期には、メスの乳首がはっきりと見えます。前乳首があることで、新生児は乳歯が抜けるまで母親にしがみつくことができます。[ 44 ]幼鳥は南半球の春に生まれ、生後7週間で飛べるようになり、16週間で完全に乳離れします。ミクロコウモリ類の一般的な特徴として、母親は1匹の幼鳥しか産みません。[ 14 ]オスは子育てには関与しません。[ 44 ]幼鳥は成熟して自立するまで、母親と一緒に狩りをします。[ 7 ]

生態学

関連種には、キンバリーのトンネル・クリークで記録されたクロオオコウモリ（Pteropus alecto）が含まれる。 [ 45 ] M. gigasの標本からは、新種の寄生ダニArgas macrodermaeが発見されたが、小翼手目ダニであるM. gigasは外部寄生生物をほとんど持たない。内部寄生虫の宿主として記録されているのは、1979年にM. gigasから発見された標本から記載されたフィラリア線虫Josefilaria mackerrasaeのみである。 [ 46 ] [ 6 ]

ギガス（Macroderma gigas）には天敵が少なく、夜行性の狩りの競争相手は主に中型のフクロウ（Strigidae）である。[ 30 ]ギガスは他のコウモリ類が出てくる洞窟の入り口で他の天敵と合流する。複数の種が他の肉食動物と共存するこの例は、幼鳥が巣から出てくる季節に特に顕著である。これらの集団には、外来種、オオヒキガエル（Rhinella marina）、ノネコやキツネ、そして在来種であるニシキヘビ、猛禽類、フクロネコ、 Litoria属の大型カエルなどが含まれる。[ 47 ]

このコウモリは獲物を餌場に運ぶことが多く、そこでは捨てられた残骸から貝塚が形成される。 [ 11 ]ノーザンテリトリーに生息するスキンクの一種の生息域は、 M. gigasの餌場における記録によってクイーンズランド州まで拡大された。[ 25 ]

人工照明の下で飼育されているパース動物園

この種はいくつかの人為的災害に対して脆弱であり、その一つが有刺鉄線のフェンスで、飛行中に簡単に破れる翼膜にひっかかって多くの死者を出している。有刺鉄線はしばしば環境に散乱しており、個体が抜けようとして絡まるため、被害は大幅に増加する。[ 48 ]ピルバラ地域での研究では、有刺鉄線が設置された際に地元個体群に重大な影響を及ぼしていたことが示され、これが特に懸念される点であると特定された。M . gigasの採餌高度は優占するトリオディア（スピニフェックス）植物とほぼ同じであり、この種は鉄線を視覚的に検知することができず、飛行中にエコーロケーションを使って採餌しているとは考えられていない。[ 49 ] とげがあり絡まりやすい外来植物のランタナもコウモリにとって同様の危険をもたらす。[ 1 ]彼らは越冬ねぐらの撹乱に特に敏感で、一度の短い訪問で数週間、あるいは人間の活動が続く限り完全にその場所が無人になってしまう。[ 50 ]ほとんどのコウモリ種は人間の撹乱に弱いが、 M. gigas をねぐらで観察しようとすると、生息域と個体数が急速に減少しているため、特にお勧めできない。[ 11 ]新規または再開された鉱山作業は、完了すれば昼間のねぐらを提供できるかもしれないが、地元のコロニーに影響を及ぼす可能性がある。また、以前の鉱山では天井の崩壊などにより荒廃が進んでいる。[ 14 ]

Macroderma gigasの保全状況には、州または連邦当局および非政府組織のリストが含まれます。クイーンズランド州と南オーストラリア州の登録簿では、この種は絶滅危惧種とされており、西オーストラリア州では脅威要因に対して脆弱であると分類されています。連邦の分類は、1999年のEPBC法の下で脆弱です。[ 51 ]十分に文書化された減少にもかかわらず、個体群の遺伝的変異の分析なしに絶滅危惧種としての再リストを支持する関連法基準は見つかりませんでした。関連する非法定機関であるIUCNおよびオーストラリア哺乳類行動計画（2012年）も、この種を絶滅の危険性があるとしてリストしています。[ 51 ] [ 1 ] IUCNレッドリスト（2021年）の個体数は、成熟した個体全体で4000〜6000匹と推定されています。クイーンズランド州の個体数は1000匹未満で、エトナ山の大きなコロニーは減少しています。トップエンドのコヒヌール産科コロニーは安定しているものの、鉱山崩壊の危険にさらされています。西部の個体群はキンバリーに3,000～4,000頭と多く、ピルバラの個体群は600頭未満と推定されています。[ 1 ]

参考文献

  • リチャーズ, GC; ホール, LS; パリッシュ, S.（写真）（2012）.オーストラリアのコウモリの自然史：夜勤. CSIRO出版. ISBN 978-0-643-10374-0。
  1. ^ a b c d e f Armstrong, KN; Woinarski, JCZ; Hanrahan, NM; Burbidge, AA (2021) [2019年の評価の修正版]. 「Macroderma gigas」 . IUCNレッドリスト絶滅危惧種. 2021 e.T12590A209530568. doi : 10.2305/IUCN.UK.2021-3.RLTS.T12590A209530568.en . 2023年12月20日閲覧。
  2. ^ a b c d e Dobson, GE (1880). 「ゲッティンゲン博物館所蔵の翼手目の新種または希少種について」ロンドン動物学会紀要1880 : 461–465 . ISSN 0370-2774 . 
  3. ^ a b c Simmons, NB (2005). 「翼手目」 Wilson , DE ; Reeder, DM (編). Mammal Species of the World: A Taxonomic and Geographic Reference (第3版). Johns Hopkins University Press. pp.  312– 529. ISBN 978-0-8018-8221-0. OCLC  62265494 .
  4. ^ミラー, GS (1906). 「コウモリ類の12の新属」 .ワシントン生物学会報. 19 : 83–85 .
  5. ^リチャーズ 2012、56ページ。
  6. ^ a b c d e f g h i j k l m n o Hudson WS; Wilson DE (1986). "Macroderma gigas" (PDF) . Mammalian Species (260): 1– 4. doi : 10.2307/3503920 . JSTOR 3503920. 2016年3月16日時点のオリジナル(PDF)からアーカイブ。 
  7. ^ a b c d e fリチャーズ、GC (1983)「ゴーストバットMacroderma gigas」。ストラハン、R. (編) 『オーストラリアの哺乳類全集。オーストラリア野生生物の全国写真索引（第1版）』。ロンドン：アンガス＆ロバートソン。pp.  291– 293。ISBN 0-207-14454-0。
  8. ^クレフト、ジェラード (1879). 「通信」 .ロンドン動物学会紀要. 1879.アカデミック・プレス, [他]: 386.
  9. ^ a b c d Churchill, SK; Helman, PM (1990). 「オーストラリア中部および南オーストラリアにおけるオオコウモリ（ Macroderma gigas 、翼手目：オオコウモリ科）の分布」 .オーストラリア哺乳類学. 13 (2): 149– 157. doi : 10.1071/AM90015 .
  10. ^リチャーズ 2012、140ページ。
  11. ^ a b c d e f g h i Andrew, D. (2015).オーストラリアの哺乳類を見つけるための完全ガイド. CSIRO Publishing. p. 336. ISBN 978-0-643-09814-5。
  12. ^ a b c d e f g h i j Menkhorst, PW ; Knight, F. (2011). 『オーストラリアの哺乳類フィールドガイド（第3版）』メルボルン：オックスフォード大学出版局. p. 146. ISBN 978-0-19-557395-4。
  13. ^ a bリチャーズ 2012、p. 163。
  14. ^ a b c d「ゴーストバット」クイーンズランド州政府環境科学省2006年8月18日. 2019年1月31日閲覧。
  15. ^ a bリチャーズ 2012、55～56頁。
  16. ^リチャーズ 2012、60ページ。
  17. ^リチャーズ 2012、57、58、163頁。
  18. ^リチャーズ 2012、54、163頁。
  19. ^ (アルテアガら、2024)
  20. ^リチャーズ 2012、66頁。
  21. ^ a b c d eリチャーズ 2012、p. 10。
  22. ^リチャーズ 2012、55ページ。
  23. ^リチャーズ 2012、64ページ。
  24. ^リチャーズ 2012、62ページ。
  25. ^ a b cリチャーズ 2012、p.77。
  26. ^ 「Macroderma gigas - ゴーストバット - 動物多様性ウェブ」 .動物多様性ウェブ.
  27. ^ a b Start, AN; McKenzie, NL; Bullen, RD (2019). 「西オーストラリア州ピルバラ地方におけるオオコウモリ（Macroderma gigas: Megadermatidae）の食餌となるコウモリ類に関する注記」西オーストラリア博物館記録34 (1 ) : 51– 53. doi : 10.18195/issn.0312-3162.34(1).2019.051-053 .
  28. ^ Boles, W. (1999年6月). 「オーストラリアン・ゴーストバットMacroderma gigas (Microchiroptera: Megadermatidae) の鳥類の獲物：獲物の特性と捕食による被害」. Australian Zoologist . 31 (1): 82– 91. doi : 10.7882/AZ.1999.009 .
  29. ^ Diete, RL; Dixon, KM; Barden, PA (2016). 「落とし穴に捕らわれたげっ歯類のオオコウモリ（Macroderma gigas）による捕食」.オーストラリア哺乳類学. 38 (2): 249. doi : 10.1071/AM15022 .
  30. ^ a b c Hoyle SD; Pople AR; Toop GJ (2001). 「標識再捕獲は個体群動向よりも生態について多くのことを明らかにするかもしれない：絶滅危惧種のオオコウモリ（Macroderma gigas）個体群の人口動態」. Austral Ecology . 26 (1): 80– 92. Bibcode : 2001AusEc..26...80H . doi : 10.1111/j.1442-9993.2001.01092.pp.x .
  31. ^ Dortch, CE (1984). 『悪魔の巣窟：先史時代の研究』パース（西オーストラリア州）: 西オーストラリア博物館. p. 75. ISBN 0-7244-9968-7。
  32. ^リチャーズ 2012、43ページ。
  33. ^リチャーズ 2012、13ページ。
  34. ^リチャーズ 2012、93ページ。
  35. ^ a bリチャーズ 2012、p. 12。
  36. ^ a bリチャーズ 2012、p. 16。
  37. ^リチャーズ 2012、153ページ。
  38. ^リチャーズ 2012、89ページ。
  39. ^ロング, JA; アーチャー, M. (2002). 『オーストラリアとニューギニアの先史時代の哺乳類：1億年の進化』 UNSW Press. p. 189. ISBN 978-0-86840-435-6。
  40. ^フィンレイソン, HH (1961). 「オーストラリア中央部の哺乳類について。第4部：オーストラリア中央部の種の分布と現状」 .南オーストラリア博物館記録. 14 : 141–191 . ISSN 0376-2750 . 
  41. ^リチャーズ 2012、121ページ。
  42. ^ワージントン・ウィルマー J.; モーティス・C・ホール L., トゥープ J. (1994). 「絶滅危惧種オオコウモリ（Macroderma gigas）における極端な個体群構造：ミトコンドリアDNAによる証拠」Proceedings: Biological Sciences . 257 (1349): 193– 198. Bibcode : 1994RSPSB.257..193W . doi : 10.1098/rspb.1994.0115 . JSTOR 50312 . PMID 7972165 . S2CID 46070865 .   
  43. ^ White, AW; Morris, I.; Madani, G.; Archer, M. (2016年12月). 「オーストラリア北部でオオヒキガエル（Rhinella marina）はゴーストコウモリ（Macroderma gigas）に影響を与えているか？」 . Australian Zoologist . 38 (2): 183– 191. doi : 10.7882/AZ.2016.028 . hdl : 1959.4/unsworks_42516 .
  44. ^ a bリチャーズ 2012、66～67頁。
  45. ^リチャーズ 2012、17ページ。
  46. ^デラウェア州ムーアハウス;ベイン、O;ウルフ、G (1979)。「Josefilaria mackerrasae gen. et sp. nov. (線虫目: Filarioidea) 幽霊コウモリ Macroderma gigas Dobson の寄生虫 (著者訳)] (PDF)。人間と比較に関する寄生虫学誌。54 (6): 645–51 .土井: 10.1051/parasite/1979546645。PMID 550716。 
  47. ^リチャーズ 2012、94ページ。
  48. ^リチャーズ 2012、106ページ。
  49. ^アームストロング、KN; アンスティ、SD (2000). 「ピルバラのゴーストバット：100年後」 .オーストラリア哺乳類学. 22 (2): 93. doi : 10.1071/AM00093 .
  50. ^リチャーズ 2012、109ページ。
  51. ^ a b「Macroderma gigas — Ghost Bat」 .種のプロフィールと脅威データベース. 環境省. 2019年1月31日閲覧。
ウィキメディア・コモンズには、 Macroderma gigasに関連するメディアがあります。
「 https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Ghost_bat&oldid=1334116771」から取得