オオアリクイ

オオアリクイ[ 1 ]
時間範囲:モンテエルモサ–最近~
デンマーク、コペンハーゲン動物園の標本、2005年
CITES附属書II [ 3 ]
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 哺乳類
注文： ピロサ
家族： アリクイ科
属: ミルメコファーガリンネ、1758 [ 4 ]
種：
M. tridactyla
二名法名
ミルメコファガ・トリダクティラ
範囲
  現存
  絶滅した可能性あり
同義語
  • ミルメコファーガ ジュバタリンネ、1766
  • ファルシファー・レーン、1900年[ 5 ]

オオアリクイ( Myrmecophaga tridactyla ) は、中南米原産の食虫哺乳類です。ナマケモノ目( Pilosa )に分類されるアリクイ類の現生4種の中で最大です。Myrmecophaga属の唯一の現生種であるオオアリクイは、樹上性または半樹上性の他のアリクイ類やナマケモノとは異なり、主に陸生です。本種の体長は182～217cm (72～85インチ)、体重はオスで33～50kg (73～110ポンド)、メスで27～47kg (60～104ポンド) です。細長い吻、ふさふさした尾、長い前爪、特徴的な色の毛皮で見分けられます。

オオアリクイは草原や熱帯雨林など、様々な生息地に生息しています。開けた場所で餌を探し、森林の多い場所で休息します。主にアリやシロアリを餌とし、前爪で掘り起こし、長く粘着性のある舌で集めます。オオアリクイは行動圏が重なり合う場所に生息していますが、母子関係、オス同士の攻撃的なやり取り、そして交尾期を除けば、ほとんど単独で生活します。母アリクイは子アリクイが乳離れするまで、背中に乗せて運びます。

オオアリクイは国際自然保護連合（IUCN）によって絶滅危惧種に指定されています。かつての生息域の多くの地域から絶滅しています。生息地の破壊、火災、毛皮やブッシュミートを目的とした密猟などがその存続を脅かしていますが、保護区に生息する個体もいます。その独特の外見と習性から、コロンブス以前の神話や民話にも登場しています。

分類学

オオアリクイは1758年にカール・リンネにちなんで二名付けられた。属名のMyrmecophagaと種小名のtridactylaはともにギリシャ語で、それぞれ「アリクイ」と「3本の指」を意味する。[ 6 ] Myrmecophaga jubataはシノニムとして用いられた。3つの亜種が提唱されており、M. t. tridactyla（ベネズエラとギアナ諸島南部からアルゼンチン北部）、M. t. centralis（中央アメリカからコロンビア北西部とエクアドル北部）、M. t. artata（コロンビア北東部とベネズエラ北西部）である。オオアリクイは、Myrmecophagidae科の半樹上性のミナミコアリクイ類とミナミコアリクイ類に分類される。現存する唯一の種が樹上性クロタアリクイであるキイロアリクイ科と共に、この2つの科はアリクイ亜目を構成する。[ 7 ]

アリクイとナマケモノはピローサ目（Pilosa）に属し、シンギュラタ上目（現存するのはアルマジロのみ）と同じ異節上目に属する。異節上目の2つの目は、6500万年前（Mya）、後期白亜紀に分岐した。アリクイとナマケモノは、約5800万年前、暁新世に分岐した。キュクロープスと他の現生アリクイの系統は、始新世に約4000万年前に分岐し、ミルメコファガとタマンドゥアの最後の共通祖先は、約1300万年前、中新世に存在していた。[ 8 ]アリクイは、進化の歴史のほとんどを通じて、かつては島大陸であった南アメリカに限定されていた。約300万年前のパナマ地峡の形成に伴い、現存する3属すべてのアリクイがアメリカ大陸大移動の一環として中央アメリカに侵入した。[ 9 ]

以下の系統樹は、デルサックら（2012）による遺伝学的研究に基づいています。[ 8 ]

異節動物

アリクイの化石記録は一般に乏しい。[ 10 ]既知の化石には、クロタアリクイの近縁種である鮮新世のPalaeomyrmidon属、オオアリクイや中新世のコアリクイに近いProtamandua 、 Myrmecophagaと近縁関係にあると考えられているNeotamanduaなどがある。[ 11 ] Protamanduaはクロタアリクイよりは大きいがコアリクイよりは小さく、Neotamanduaはコアリクイとオオアリクイの中間の大きさだった。Protamanduaは歩行や木登りに特化していなかったようだが、物をつかむのに適した尾を持っていた可能性がある。しかしながら、ネオタマンドゥアには物を掴むのに適した尾はなかった可能性が高く、その足はコアクイやオオアリクイの両方に形が似ていた。[ 10 ]種Neotamandua borealisは後者の祖先ではないかと示唆された。[ 12 ] Myrmecophaga属の別のメンバーはアルゼンチンのモンテエルモサン・モンテエルモソ層から発見され、1934年に Kraglievitch によってNunezia caroloameghinoiとして記載された。[ 13 ]この種は1976年に SE Hirschfeld によってMyrmecophaga caroloameghinoiに再分類された。 [ 12 ]

オオアリクイは現生アリクイ類の中で最も陸生的な種であり、地上生活への特化はアリクイの進化における新たな特徴であると考えられる。地上生活への移行は、南米のサバンナなどの開けた生息地の拡大と、シロアリなどの在来のコロニー性昆虫の豊富さによって促進された可能性がある。これらの昆虫は、より大きな潜在的な食料源を提供した。オオアリクイとミナミコアリクイは、後期更新世から前期完新世の化石記録によく現れている。[ 10 ]

特徴

スケルトン
側面図
後ろ足（左）と前足（右）

オオアリクイは、その大きな体、細長い鼻先、そして長くふさふさした尾で識別できる。[ 14 ]全長は182～217cm（72～85インチ）である。体重はオスが33～50kg（73～110ポンド）、メスが27～47kg（60～104ポンド）であり[ 6 ] [ 15 ] [ 16 ]、オオアリクイはその亜目で現存する最大の種となっている。オオアリクイの頭部は長さ30cm（12インチ）あり[ 17 ]、他のアリクイ類と比べても特に細長い。[ 18 ]円筒形の吻が頭部の大部分を占めている。目、耳、口は比較的小さい。[ 6 ]視力は弱い[ 14 ]が、嗅覚は人間の40倍と非常に強い。[ 19 ]性別によって大きさや形に若干の違いがあるが、オスの方が体が大きく頑丈であるため、遠くから見分けるのは難しい。オスの性器は体内にあり、泌尿生殖器の開口部はメスよりも小さく、肛門からも遠い。[ 20 ] [ 21 ]メスの2つの乳腺は前脚の間にある。[ 20 ]

頭蓋骨

アリクイの中でも、首は後頭部に比べて特に太く、[ 18 ]後ろに小さなこぶが突き出ている。毛色は主に灰褐色または黒で、白の斑点がある。前脚は白く、手首と手は黒い輪の模様、後脚は黒く、尾は茶色である。喉から肩にかけて、白い輪郭と鋭い先端を持つ太い黒斑がある。毛は長く、特に尾は長いため、尾が実際よりも大きく見える。背中には直立したたてがみが伸びている。[ 6 ] [ 22 ]この大胆な模様は、邪魔なカモフラージュだと考えられていたが、2009年の研究では警告色であることが示唆されている。[ 23 ]

オオアリクイは幅広い肋骨と各足に5本の指を持つ。[ 6 ]前足の3本の指には爪があり、特に第3指が大きい。[ 22 ]ゴリラやチンパンジーと同様に前足の指関節で歩行する。これにより、オオアリクイは爪を地面に擦り付けることなく歩行できる。体重の大部分を支える中指には長い中手指節関節と屈曲した指節間関節がある。[ 24 ]前足とは異なり、後足は5本の指すべてに短い爪があり、蹠行歩行する。[ 6 ]オオアリクイは「引っ掛けて引っ張る」タイプの穴掘り動物であるため、大きな棘上窩を持ち、大円筋により多くのてこ作用を与えて前肢の牽引力を高め、上腕三頭筋は太くなった中指を制御するのに役立ちます。[ 25 ]

オオアリクイの体温は哺乳類としては低く、約33℃（91℉）で、一般的な哺乳類の体温である36～38℃（97～100℉）よりも数度低い。[ 19 ]異節類は一般的に他の哺乳類よりも代謝率が低い傾向があり、これは彼らの食性の特殊化と運動能力の低さと相関していると考えられている。[ 26 ]

摂食解剖学

オオアリクイの舌の解剖学
舌を伸ばしたオオアリクイ

オオアリクイには歯がなく、顎の動きは極めて限られている。下顎の左右半分は靭帯で繋がれており、これを回転させて口を開閉する。これは比較的未発達な咀嚼筋によって行われている。顎が下がっていることで、細い舌を突き出すのに十分な大きさの口の開口部が作られる。[ 18 ] [ 27 ]体長は約60cm（24インチ）[ 6 ]で、後方は三角形に近いが前方に向かうにつれて丸みを帯び、先端は丸みを帯びている。[ 18 ] [ 28 ]舌には後方に湾曲した乳頭があり、大きな唾液腺があるため非常に湿っている。[ 17 ]

口が小さく、鼻の形が小さいため、舌は前後にしか動かすことができません。摂食中、動物は頭の向きを頼りに目的を探ります。舌は完全に伸ばされると 45 cm (18 インチ) に達し、1 分間に約 160 回 (1 秒に約 3 回) 出し入れできます。[ 18 ]胸骨舌骨筋と舌骨舌筋が組み合わさった独特の胸骨舌筋が、舌を胸骨に直接固定します。[ 18 ] [ 29 ] [ 28 ] [ 30 ]舌骨装置は大きく、V 字型で柔軟性があり、動く舌を支えます。[ 18 ] [ 28 ] [ 31 ]頬筋(頬) が緩んだり締めたりするので、食物が入り込み、舌が落ちてしまうのを防ぎます。舌を引っ込めると、舌は中咽頭に保持され、呼吸を妨げなくなります。[ 18 ]

アリクイは舌を口蓋に押し当てて昆虫を砕き、飲み込みます。[ 17 ]他の哺乳類とは異なり、オオアリクイは摂食時にほぼ絶えず飲み込みます。[ 18 ]オオアリクイの胃は鳥の砂嚢に似ており、砂や土の助けを借りて食物を砕くための硬化したひだがあります。[ 20 ]オオアリクイは自分で胃酸を生成することができず、獲物に含まれるギ酸を使って消化します。 [ 17 ]

分布と状態

ブラジルのセラ・ダ・カナストラ国立公園の草原にて
ブラジル、ウアトゥマン生物保護区での水泳

オオアリクイは中南米原産で、その生息域はホンジュラスからボリビア、アルゼンチン北部に広がっており[ 22 ]、化石はメキシコのソノラ州北西部の北まで見つかっている[ 9 ] 。アンデス山脈にはほとんど生息しておらず[ 6 ] 、ウルグアイ、ベリーズ、エルサルバドル、グアテマラ、コスタリカ、ブラジル、アルゼンチン、パラグアイの一部では完全に絶滅している[ 2 ]。この種は熱帯雨林と乾燥した低木地帯の両方に生息できるが[ 14 ]、生存できるだけの十分な獲物が存在する必要がある[ 32 ] 。

この種は、地域的な絶滅の多さから国際自然保護連合（IUCN）によって絶滅危惧種に指定されており、 [ 2 ]また、ワシントン条約（CITES）の付属書IIに掲載され、標本の国際取引が厳しく制限されている。[ 3 ] 2014年までに、個体数は「過去3世代」で30%以上減少した。[ 2 ] 1994年には、ブラジルのエマス国立公園で発生した山火事により、約340頭のオオアリクイが死亡した。[ 33 ]この動物は特に火災に弱く、その毛皮は簡単に燃えやすく、逃げるのが遅い。[ 6 ]

人為的な脅威には、車両との衝突、犬の襲撃、生息地の破壊などがある。[ 32 ]道路沿いのアリクイの死亡率に関するある研究では、在来植物の近くの直線道路でアリクイが死亡する可能性が高いことがわかった。[ 34 ] 2018年にブラジルで行われた研究では、(1) 道路がアリクイに有害である可能性が高いのは、車両事故よりも生息地の断片化のせいである、(2) アリクイの適切な生息地の18～20%が最小パッチサイズに達していない、(3) 生息域の0.1～1%で道路密度が危険なほど高い、(4) アリクイの分布域の32～36%が生存に不可欠な地域である、(5) 国の北部にはより多くの保全の機会が存在することが判明した。[ 35 ] 2020年にブラジルのセラードで行われた研究では、道路での死亡によって地域レベルでの個体数増加が50%削減される可能性があることが判明した。[ 36 ]

オオアリクイはボリビアで、戦利品としても食用としても広く狩猟されています。チャコ地方では、厚く革のような皮が乗馬用の道具として使われています。ベネズエラでは、爪を狙って殺されます。また、特に威嚇行動の際に危険とみなされて殺されることもあります。この種の最大の生態学的強みは、その広い生息範囲と適応力です。アマゾン、パンタナール、セラードには、オオアリクイが隠れ家を見つける様々な保護区があります。[ 32 ]アルゼンチンでは、いくつかの地方自治体がオオアリクイを国の遺産に指定し、公式に保護しています。[ 2 ]

行動と生態

尻尾の下で眠る

その象徴的な地位にもかかわらず、オオアリクイは野生ではほとんど研究されておらず、研究は特定の地域に限られています。[ 37 ]この種は複数の生息地を利用する可能性があります。2007 年にブラジルのパンタナールで行われたオオアリクイの研究では、動物が開けた場所で移動して餌を探し、森林で休息することがわかりました。後者は気温が上昇すると日陰を提供し、気温が下がると熱を保持します。[ 38 ]アリクイは 1 日あたり平均 3,700 メートル (12,100 フィート) 移動します。[ 39 ]オオアリクイは昼行性または夜行性です。2006 年にパンタナールで行われた研究では、暖かいときには主に夜行性ですが、気温が下がると日中の時間帯に活動的になることがわかりました。[ 40 ]昼行性のオオアリクイはセーラ ダ カナストラで観察されています。[ 41 ]アリクイの夜行性は、人間の妨害に対する反応である可能性がある。[ 42 ]

オオアリクイは寝床として密生した灌木を好むが、気温が下がると背の高い草を利用することもある。休息が必要な時は、地面に浅い空洞を掘る。ふさふさした尾を体に覆い、体を丸めて眠る。これは体を温めるためと、捕食者から身を隠すためである。あるアリクイは気温17℃（63℉）の朝に尾を広げ、横向きに寝ているのが記録されている。これはおそらく、体を温めるために太陽光線を吸収するためだろう。[ 43 ]オオアリクイは水浴びのために水に入ることもあり[ 44 ]、幅の広い川を泳いで渡ることさえある[ 6 ] 。また、木登りも可能で、採餌中にシロアリ塚や木を登る記録もある。ある個体は、立ち上がって上の枝をつかみ、木登りを試みているのが観察されている[ 45 ]。

間隔

飼育下のアリクイ2羽。野生では一般的に単独で行動する。

オオアリクイの行動圏は場所によって大きさが異なり、ブラジルのセラ・ダ・カナストラ国立公園の2.7 km 2 (1.0 sq mi)ほど小さいものから、アルゼンチンのイベラ自然保護区の32.5 km 2 (12.5 sq mi)ほど大きいものまであります。[ 39 ]母親と一緒にいる子を除いて、ほとんどの個体は単独で生活しています。[ 41 ]アリクイは肛門腺からの分泌物と木の模様で接触を保ち[ 38 ] [ 46 ]、お互いの唾液を匂いで認識できるようです。[ 19 ]

メスはオスよりも互いに寛容であるため、より密集して見られる傾向があります。オスは闘争行動をとる傾向があり、[ 41 ]闘争行動は、互いに近づき、「ハーー」という音を立てながら回り込むことから始まります。これは追いかけ合いや実際の戦闘へとエスカレートする可能性があります。戦闘には、レスリング、爪による斬り合い、[ 6 ] [ 19 ]、そして雄叫びが含まれます。[ 41 ]オスは縄張り意識を持っている可能性があります。[ 19 ]

採集

採集

この動物は食虫動物であり、主にアリやシロアリを食べます（アリ食）。パンタナールやベネズエラ・コロンビア領リャノスなど、定期的に洪水が発生する地域では、アリクイは主にアリを食べますが、アリの数の方が多くなっています。[ 19 ]対照的に、エマス国立公園の草原にはシロアリが多く生息しており、そのため、アリクイにとってシロアリはより重要な食料源となっています。セーラ・ダ・カナストラでは、雨期（10月から3月）にはアリを主に食べ、乾期（5月から9月）にはシロアリを食べます。[ 19 ]

アリクイは獲物を匂いで追跡する。[ 14 ]巣を見つけると、爪で巣を破り、長く粘着性のある舌を差し込んで獲物（卵、幼虫、成虫）を集める。[ 22 ] [ 17 ]アリクイは1日に最大200個の巣を攻撃し、各巣は1分ほど攻撃し、合計約3万5千匹の昆虫を消費する。[ 20 ] [ 17 ]アリクイは兵隊アリクイの化学攻撃や噛みつき攻撃によって巣から追い出されることがある。[ 14 ]シロアリは防御のために強化された塚に頼るか、地下トンネルシステムを使って逃走することがある。[ 47 ]

その他の獲物には、甲虫類や西洋ミツバチの幼虫などがある。アリクイはシロアリ塚を蜂の巣で狙うこともある。[ 19 ]飼育下のアリクイには、ミルクと卵の混合物、ミールワーム、牛ひき肉などが与えられる。[ 42 ]アリクイは水を飲むために、地表に水がない場合には自分で掘り、他の動物のための水場を作ることがある。[ 44 ]

生殖と子育て

背中に子を乗せた母親

オオアリクイは一年中交尾する。[ 19 ]発情期のメスの後をオスが尾を引くと、メスは尾を少し上げる。求愛中のつがいは、摂食中に同じ昆虫の巣を共有することが知られている。[ 41 ]交尾は、メスが横向きになり、オスが前かがみになった状態で行われる。つがいは最大3日間一緒に過ごし、その間に複数回交尾することがある。[ 19 ]オオアリクイの妊娠期間は170～190日で、[ 22 ]メスが直立した状態で1匹の子アリクイを出産して終了する。[ 20 ]この種は着床が遅れる可能性があるという証拠がある。[ 48 ]

子犬は生まれたとき体重1～2kg（2.2～4.4ポンド）で、最初の6日間は目を閉じています。母親は、支えが必要な子どもを背中に背負っています。[ 42 ]子犬は、母親の白黒の縞模様に自分の縞模様を合わせることで、母親に擬態します。 [ 20 ]母親は子どもの毛づくろいと授乳を行い、子どもは鋭い口笛を使って母親とコミュニケーションを取ります。生後3ヶ月になると、毛づくろいは減り、子どもはより固形食を食べ始めます。毛づくろいと授乳はどちらも生後10ヶ月で終了し、その時点で子どもは母親から離れます。[ 6 ]子どもは2.5～4年で性成熟します。[ 42 ]

死亡

オオアリクイは野生では15年ほど生きるが、飼育下ではその2倍の寿命がある。[ 22 ]成体のオオアリクイには天敵がほとんどなく、ジャガーとピューマに狩られるだけだ。彼らは通常、危険から駆け出して逃げるが、追い詰められると後ろ足で立ち上がり、爪で攻撃する。[ 6 ] [ 42 ] [ 49 ]オオアリクイの前爪は強力な武器で、ジャガーさえ殺せる可能性がある。[ 50 ]オオアリクイは、鈎頭亜綱の腸内寄生虫であるGigantorhynchus echinodiscus [ 51 ]とMoniliformis monoechinus [ 52 ]の宿主である。

人間との交流

カヤポ族の少年たちが儀式で使うアリクイの仮面と爪とぎ

アマゾン川流域の先住民族の神話や民間伝承では、オオアリクイはその外見からいたずら好きで滑稽な人物として描かれている。シピブ族の物語の一つでは、アリクイがジャガーに飛び込み競争を挑んだ後にジャガーの毛皮を盗み、ジャガーに自分の毛皮を残していった。ヤラバラ族の神話では、邪悪な鬼ウカラが太陽の罰を受けてアリクイに変えられ、長い鼻と小さな口で話せなくなったとされている。[ 53 ]カヤポ族の人々は命名式や入会の儀式の際に、アリクイを含む様々な動物や精霊の仮面をかぶる。彼らは、アリクイの仮面に触れた女性や、仮面をかぶったまま転倒した男性は、死ぬか障害を負うと信じている。[ 54 ]スペインによるアメリカ大陸の植民地化の際、オオアリクイは展示用にヨーロッパに運ばれた在来動物の一つであった。アリクイはメスしかおらず、鼻を使って繁殖するというのが一般的な考えだったが、この誤解は博物学者フェリックス・デ・アザラによって訂正された。[ 55 ]

通常、人間にとって脅威となることはないものの、オオアリクイは前爪で重傷を負わせることがあります。2010年から2012年にかけて、ブラジルで2人のハンターがオオアリクイに殺害されました。どちらのケースも、攻撃は防御行動とみられています。[ 56 ] 2007年4月には、フロレンシオ・バレラ動物園でオオアリクイが飼育員を前爪で切りつけ、殺害する事件が発生しました。 [ 57 ]

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