リンコシオン

リンコシオン[ 1 ]
リンコシオン・ペテルシ
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 哺乳類
注文： マクロセリデア
家族： マクロセリダ科
属: リンコシオン・ピーターズ、1847年
タイプ種
リンコシオン・シルネイ
ピーターズ、1847年
種

Rhynchocyon chrysopygus Rhynchocyon cirnei Rhynchocyon petersi Rhynchocyon stuhlmanni Rhynchocyon udzungwensis

RhynchocyonはMacroscelididae科のゾウトガリネズミの属です。 [ 1 ]この属の種は、口語的にジャイアントセンギスとして知られています。 [ 2 ]彼らは地上性の哺乳類で、東アフリカの密林に主に住むMacroscelidea 目の同族よりもかなり大きいです。生息地は東アフリカの海岸林、リフトバレー高地、コンゴ盆地にわたります。この種は広く絶滅の危機に瀕しており、4種のうち2種が国際自然保護連合の絶滅危惧種レッドリストで評価されています。人間の居住地や活動の拡大による生息地の断片化が、彼らの個体群に対する主な脅威です。この属には、次の5種といくつかの亜種が含まれます。 [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ]

現生のRhynchocyon属の系統樹[ 4 ]
リンコシオン

生物学と生態学

オオセンギはアフリカ固有種で、通常は低地山岳地帯や密林に生息し[ 6 ] 、しばしば森林の端を「避けて」生活している。[ 7 ] [ 8 ]これらの密林は、センギが利用する生態学的地位を提供しているため、彼らの隠れ家や繁殖の場として役割を果たしている。彼らは通常日中に活動し（昼行性）、夜は前日の朝に作った隠れ家に隠れて過ごす。[ 9 ]数晩使用すると、センギはその隠れ家を放棄し、別の場所に新しい隠れ家を作る傾向がある。[ 9 ]彼らは通常、地面の高さに隠れ家を作り、[ 10 ]乾燥した落ち葉を必要とする。[ 11 ]例えば、 R. udzungwensisの巣の基本構造は、土壌にカップ状の窪みを掘り、その上に葉を重ね、さらに緩い葉を屋根として覆うというものである。[ 12 ]彼らは通常、木の根元に巣を作ります。[ 12 ]また、特に捕食者に直面した際には、空洞になった倒木や幹を隠れ場所として利用します。 [ 13 ]センギは、外敵の侵入に対してはじっと動かず、森の床で大きな音を立てて反応します。[ 9 ]捕食者から身を守るため、ジャイアントセンギは半跳躍のような歩き方で素早く逃走します。[ 9 ]

他のマクロセリデア科の種は、エネルギーを節約するための体温調節方法として、日光浴をすることが知られています。[ 13 ]ジャイアントセンギスは日光浴をしませんが、これはおそらく日陰の林冠の森林環境に適応しているためです。[ 13 ]

センギスは一夫一婦制のつがいで構成され、1ヘクタール規模の縄張りを守っている。[ 14 ] [ 10 ]つがいは、メスが発情期にあるときを除いて、一緒に過ごす時間はほとんどない。[ 13 ]交尾は早く行われ、子孫は最小限の親の介入（父性的なものは一切ない）で急速に成長する。[ 13 ]

アカハラコマドリ

この属は生息域全域で様々な地上採餌鳥類と共生関係にあることが観察されている。アカハラコマドリとシロハラアオジは、オオセンギスが餌を探している際によく後をついてくる。これは、オオセンギスが落ち葉をかき分けて獲物を探している間に邪魔された獲物を捕らえようとするためである。[ 15 ]彼らは主に甲虫、シロアリ、アリ、ムカデなどの昆虫を食べ、口吻で土から掘り出し、舌で舐め取る。[ 16 ]彼らの顔の形態は、小さな無脊椎動物しか食べないという制限があり、マクロセリデア（Macroscelidea）の他の種とは異なり、ナッツや小さな果物などの食物を食事に加えない。[ 13 ]

識別

それぞれの種は、それぞれ異なる多様な毛皮模様と色彩を示す。密林に生息する種および亜種は、より濃い色彩と模様を示す一方、疎林に生息する種は、より明るい市松模様を示す。より暗い色の種であるR. petersi、R. chrysopygus、R. udzungwensisには、痕跡的な市松模様が残っているものの、それらの間の混ざり合った暗い毛皮によって隠されている。そのため、毛皮模様は種の識別には有用であるものの、種の区別を示す指標としては信頼性が低い。[ 12 ] [ 17 ]これらの種は以下のように記載されている。

  • R. chrysopygus は、臀部に明るい黄色の毛皮の斑点があり、黒色はほとんど見られません。R . chrysopygus は臀部に独特の真皮層（皮膚が特殊に厚くなった層）を有しています。[ 12 ]
  • R. petersi は、足、耳、尾、胸、顔の大部分がオレンジがかった赤褐色をしている。黒い毛皮は、臀部と腿から肩まで伸びている。 [ 12 ]亜種R. p. adersiも同様の毛皮を持つ。[ 17 ]
  • R. udzungwensisは足、耳、尾が黒色で、顔は灰白色、下臀部と大腿部は黒色、胸部は淡黄色である。[ 12 ]
  • R. cirneiとその亜種は、背中に6本の暗い色の縞模様と斑点（市松模様）がある。[ 12 ]黒い体毛はほとんどなく、体色は明るく、沿岸に生息する近縁種のR. petersi、R. chrysopygus、R. udzungwensisに見られるオレンジ色の赤褐色の体色を欠いている点で著しく異なる。[ 4 ]亜種R. c. macrurusは、沿岸個体群から内陸個体群にかけて異なる傾向を示す（沿岸では暗く、内陸では明るい）。[ 12 ] [ 18 ]
  • R. stuhlmanniはR. cirneiと似た体色と模様を示すが、尾が白い点で大きく異なる。[ 4 ]個体群は東側では暗く、西側では明るくなる傾向がある。[ 17 ]
リンコシオン・クリソピグス
リンコシオン・シルネイ
リンコシオン・ペテルシ
リンコシオン・ウズングウェンシス

分類と進化

Rhynchocyoninae亜科の系統発生図。Rhynchocyon属の現存種は色付きで、絶滅種は灰色で示されている。[ 19 ]
Rhynchocyoninae亜科の祖先生物地理学。系統発生を現在の分布にマッピングしたもの。亜科（白）は790万年前に起源し、科（黒）はそれより少なくとも3280万年前、中央アフリカに起源を持つ。[ 19 ]

この属の分類学的地位は、個体群間の非常に密接な類似性のため、決定が困難であった。最大10種が認められていたが、時を経て4種に再分類された。[ 4 ]近年、最も多くの亜種を有するR. cirneiについて、最新の分子データに基づき、 R. c. stuhlmanni が独自の種として分離されている。[ 4 ]

遺伝的に近縁であることから、この属の共通祖先は約 790 万年前 (Ma) に生息していたと考えられる。 [ 19 ]しかし、この時代には漸新世にまで遡る化石分類群が存在する。[ 19 ] ケニアのメスワ橋化石地域から発見されたMiorhynchocyon meswae は2250 万年前のものである。 [ 19 ]タンザニアのヌスングウェ層から発見されたOligorhynchocyon songwensis は2500 万年前のものである。[ 19 ] Rhynchocyoninae 亜科の他の化石は 1800 万年から 2300 万年前の間に発見されており[ 19 ]、例えばケニアのソンゴール化石地域から発見された約 2000 万年前のM. clarkiやM. rusingaeなどで ある。[ 20 ]この属の推定分岐時間に大きな隔たりがあることから、M. meswae種とO. songwensis種はグループ全体の幹分類群である可能性が高い。[ 21 ] Rhynchocyon の林冠林と密集した落葉を必要とすることから、中新世に草原の大規模な拡大が起こった際に、この属の祖先は森林環境にさらに適応するよう選択圧を受けた可能性がある。[ 21 ] Rhynchocyonidae 科には他にBrevirhynchocyonやHypsorhynchocyonなど絶滅した属がいくつか記載されている。[ 22 ] Eorhynchocyon ( E. rupestris ) はジャイアントセンギスに似た最古の化石種だが、ElephantulusとPetrodromusの中間の特徴を持っている。[ 22 ]

未解決の分類上の問題

分類に関する様々な問題が依然として存在し、未解決の疑問もいくつか残っている。[ 4 ]

  • ケニア北部の個体群は全く新しい種なのでしょうか？（解決策については下記を参照）
  • R. c. hendersoni は単にR. c. reichardiの高度変異なのでしょうか?
  • R. c. shirensis はR. cirneiの単なるマイナーバリアントであり、亜種の地位に値しないのでしょうか?
  • R. c. reichardi は再び完全な種となるべきでしょうか?
  • R. c. macrurus (タンザニア南東部)、R. stuhlmanni (コンゴ盆地)、R. c. cirneiおよびR. c. shirensis (モザンビークおよびマラウイ南部)の毛皮模様の遺伝的関係は何ですか?

ケニア北部亜種

ケニアのドドリ国立保護区とボニ国立保護区から採取された1つの標本（ボニジャイアントセンギと名付けられました）のミトコンドリアDNA配列解析が行われました。[ 4 ]標本の捕獲、目撃情報、カメラトラップ画像に基づいて、別の種が存在する疑いがありました。[ 23 ]

毛皮の模様はR. chrysopygusとは大きく異なり[ 4 ]、臀部に明るい黄色の斑点がない。また、R. petersiと同じ毛皮の特徴も持たない— ボニのジャイアントセンギの耳と尾の皮膚は暗褐色と黒であるが、R. petersiはオレンジ色の皮膚である。顔は灰白色の黄褐色で、臀部の黒い毛はR. petersiのように背中の真ん中まで伸びていない。捕獲された一頭の体重は約 600 グラムで、R. udzungwensisよりは軽いが、R. petersiよりは重い。また、目立ったチェック柄はないが、暗い色のジャイアントセンギはすべて暗い毛皮の模様に隠れている。[ 23 ]他のジャイアントセンギには見られない独特の特徴は、首筋に沿った目立つ冠毛である。[ 5 ]毛皮の違いにもかかわらず、初期のDNA比較ではR. chrysopygusとほぼ同一であることが判明しました。[ 4 ]その後のDNA比較では、毛皮が異なりR. chrysopygusとは異所的であるため、新しい亜種であるRhynchocyon chrysopygus mandelaiの指定が支持されました。[ 5 ]

分布

Rhynchocyon属の種と亜種の地理的分布。[ 5 ]

R. chrysopygus、R. cirnei、R. petersiは異所的に分布しているが、最近発見されたR. udzungwensisと亜種のR. cirnei reichardiは傍所的に分布している。[ 24 ] mtDNAによって、R. udzungwensisとR. cirnei reichardiの間では何らかの遺伝子移入 (雑種化) が起こったことが検出されている。[ 24 ] R. p. adersi は分布が珍しく独特で、ザンジバル諸島の島々で孤立して発見されている。[ 25 ] R. c. reichardiは典型的にはタンザニア、ザンビア、マラウイのリフトバレー高地に見られ、R. c. hendersoni はマラウイ北部の高地に見られる。[ 4 ]

R. c. hendersoniとR. c. shirensisはともにR. udzungwensisと同様に高地で知られているが、R. udzungwensis の方が体が大きいのが特徴である[ 12 ]（知られているジャイアントセンギとしては最大である[ 26 ]）。ベルクマンの法則によれば、気候や気温などの特殊な生態学的要因がR. udzungwensisのような大型の個体に有利となるが、後者の2種にはこの特徴はない [ 12 ] 。比較すると、R. udzungwensis は標高1000メートル以上の場所で多く見られ[ 24 ]、体重は710グラム、脳の質量は7131ミリグラムである。[ 26 ]一方、R. petersi は標高0メートルから2000メートルの間で多く見られ、体重は471グラム、脳の質量は5400ミリグラムである。[ 26 ]

個体群の規模と密度の推定値は様々であり、確定は困難である。しかしながら、種の個体数の測定は行われている。保護区内のR. chrysopygusは1平方キロメートルあたり約150個体（約14,000～20,000個体）である[ 2 ]。R. petersiは1平方キロメートルあたり19～80個体、R. udzungwensisは推定15,000～24,000個体である。R . udzungwensisは他の種と比較して分布域が狭く（ンドゥンドゥル・ルホメロ森林とムワニハナ森林の亜山地林および山地林に限定されている）、陸生である[ 12 ] 。

表1：種および亜種の分布データ
種 地域 標高範囲（メートル）
Rhynchocyon chrysopygus chrysopygusケニア(アラブコ・ソコケの森) [ 2 ]30～360メートル[ 27 ]
リンコシオン・クリソピグス・マンデライケニア（ボニ国立保護区とドドリ国立保護区）[ 23 ]
リンコシオン・シルネイ・シルネイモザンビーク(ザンベジ川の北);マラウイ、ザンビア、タンザニア（リフトバレー内の高地）。タンザニア (ルフィジ川以南) [ 28 ]0～2100メートル[ 28 ]
リンコシオン・シルネイ・ライカルディタンザニア、マラウイ、ザンビア（高地）[ 4 ]290～1800メートル[ 24 ]
リンコシオン・シルネイ・ヘンダーソンマラウイ北部（高地）[ 4 ]R.ウズングウェンシスに似ている[ 24 ]
リンコシオン・シルネイ・シレンシスマラウイ南部（シャイア渓谷）[ 4 ]R.ウズングウェンシスに似ている[ 24 ]
リンコシオン・ペテルシタンザニア（東部アーク山脈、西部および東部ウサンバラ山脈、ングル山脈、ングウ・ウルグル山脈、北および南パレ山脈、ラバイ丘陵とディアニ森林からルフィジ川までの沿岸の断片化された森林。[ 29 ] [ 3 ]0～2020メートル[ 3 ] [ 29 ]
Rhynchocyon petersi adersiザンジバル諸島（ウングジャ島とウジ島のみ）とマフィア諸島（マフィア島のみ）[ 25 ] [ 29 ] [ 30 ]未確定だが、ザンジバル島とマフィア島の最高標高それぞれ 119 メートルと 53 メートルに限定されている。
リンコシオン・ストゥルマンニコンゴ民主共和国（コンゴ川とウバンギ川の間）; ウガンダ（アルバート湖周辺の西部森林、カンパラ東部のマビラ中央森林保護区）[ 28 ]
リンコシオン・ウズングウェンシスタンザニアのウズングワ山脈、モロゴロ州キロムベロ地区とイリンガ州キロロ地区（具体的には、ンドゥンドゥル・ルホメロ森林とムワニハナ森林）に分布しています。[ 31 ]350～2300メートル[ 24 ] [ 31 ]

脅威と保​​全

本属のすべての種は、生息地の破壊（主に森林伐採）によって脅かされています。人間の活動による森林の分断により、国立公園や保護区が点在するパッチワークが形成されています。その結果、法的保護のレベルは不均一でばらつきがあります。[ 3 ] [ 13 ] [ 17 ] [ 32 ]

リンコシオン・クリソピグス

ケニア、アラブコ・ソコケ森林の地図。異なる生息地タイプが示されている。キノメトラ林／茂み（緑）、ブラキステギア林（黄色）、混交林（濃いオレンジ色）。この地図は、森林が伐採地に囲まれた大きな断片であることも示している。グラフは、リンコシオン・クリソピグス（Rhynchocyon chrysopygus）が森林の端付近に生息している様子を示している。森林の端に近づくほど、リンコシオン・クリソピグスの生息数が少なくなり、生息地が不適切であることを示す。[ 7 ]

特に絶滅の危機に瀕している種は、 R. udzungwensisやR. chrysopygusなど、分布域が極めて限られている種である。分布域が限られている生息地は、多くの場合、保護林や自然保護区であり、人間の居住地に隣接している。R . chrysopygus は、例えば、主にアラブコ・ソコケ森林と、アラブコ・ソコケ森林とモンバサの間にある、ところどころに断片化された森林に生息している。[ 2 ]アラブコ・ソコケ森林は、生息に適した面積がわずか 395.4 km 2で、さらに 30 km 2 が森林以外の孤立した低木林や劣化した森林の断片で利用可能である。[ 7 ] 1993 年から 1996 年の間に、R. chrysopygus の個体数は 20,000 頭から 14,000 頭に減少した。[ 33 ]森林の断片化により、R. chrysopygusは農地開拓、伐採、火災などにより局所的に絶滅するリスクが高まっている。[ 2 ] 2008年に断片的な個体群の1つが評価され、わずか20個体しか残っていないことが判明した。[ 34 ]

生息地が時間とともに大幅に減少していることを示す例として、R. chrysopygus はかつてモンバサからタナ川まで続く途切れることのない海岸林を占めていた。 [ 7 ] 80 パーセントが森林伐採され、アラブコ・ソコケ森林のみが最大の部分として残っている。[ 7 ] R. chrysopygus は約 328 km 2を利用し、森林の端に近づくにつれて存在と活動が減少している。[ 7 ]この森林内には、Cynometra の茂み、Brachystegia の森林地帯、混合林（歴史的には、伐採が激しい樹種であるAfzelia quanzensisが優勢であった[ 35 ] ）など、さまざまな種類の生息地が存在する。[ 7 ] R. chrysopygus はCynometra の森林を非常に好み、またA. quanzensisが豊富に維持されている混合林地域も好みます。[ 7 ]森林減少によってR. chrysopygusが直面する最大の問題は、木を伐採することで、生存と繁殖に非常に重要な樹幹の空洞、厚い落ち葉、覆われた樹冠が失われることです。 [ 36 ]これらの要因は、狩猟や自給自足のための罠猟と並んで、[ 37 ] IUCNによって絶滅危惧種に指定されている理由です。[ 2 ]人為的な圧力は減少しておらず、伐採や狩猟が続けられ、2015年には森林の一部から化石燃料を抽出する提案さえありました。[ 7 ] [ 38 ]

R. chrysopygusはIUCNレッドリストで絶滅危惧種に指定されているため、アラブコ・ソコケ森林では2002年から2027年までの戦略計画が策定され、3年間にわたりセンギのモニタリングが行われた。 [ 2 ]この森林は森林局とケニア野生生物局の2つの機関によって管理されており、沿岸森林保全ユニットの活動の一環として国定記念物に指定されている。[ 2 ]この指定は人間の侵入や開発を防ぐものであるが、必ずしもその中の生物多様性を保護するものではない。[ 2 ]

Rhynchocyon cirnei (およびR. stuhlmanni )

R. cirneiはIUCNで軽度懸念に分類されているが[ 28 ]、様々な亜種に関する詳細は限られている。分布図では分布の視覚化が不正確であり、孤立した山岳森林のパッチ、低地森林、密集した樹冠のある森林地帯、河畔の茂みに限定されている。[ 28 ]モザンビークでは、現実的には小規模で生息に適した森林地帯でのみ見られる。[ 39 ]中央アフリカ共和国では、R. cirnei（技術的には現在のR. stuhlmanni ）の標本がウバンギ川の西側で1頭のみ確認されており、分布が誇張されていることがわかる。[ 28 ]東アーク山脈内の分布はまばらで、森林面積の減少、断片化、および人間活動による生息地の質の低下により脅かされている。[ 28 ]

R. c. macrurus は、人為的な圧力の増加によりタンザニアの沿岸地域で生息範囲が制限されているため、より大きな危険にさらされています。[ 28 ]ルングウェ山の個体群（厳密にはR. c. reichardi ）は、その地域での狩猟の増加により特に危険にさらされています。[ 40 ]懸念される個体群の 1 つは、カンパラ東部のマビラ森林に生息するR. cirnei（厳密には現在ではR. stuhlmanni）の極めて狭い孤立した生息範囲です。[ 28 ]この森林はわずか 300 km 2で、保護区の大部分の森林伐採計画により政治的論争の的となっています。[ 41 ]この種に対する特別な保護活動は行われていませんが、生息域全体のさまざまな保護区で見られます。[ 28 ]アンテロープと霊長類の保護活動は、 R. cirneiに意図しない利益をもたらす可能性があります。[ 28 ]

リンコシオン・ペテルシ

タンザニア東部アーク山脈におけるRhynchocyon petersiの分布。本種は典型的には、山岳地帯（明るい青）内の小規模で断片化された森林（濃い青）に限定されています。

R. petersiは IUCN で軽度懸念に分類されているが[ 29 ]、人為的な生息地の断片化により、森林パッチ、公園、保護区がモザイク状に広がり、その分布は不連続となっている。[ 3 ]この複雑な分布のため、多くの森林パッチは調査が行われておらず、存在が不明瞭である。特に、保護されていない沿岸の森林の断片の場合がそうである。[ 3 ]注目すべき、よく調査された森林は、森林の中に保護されているものである（表 2 を参照）。[ 3 ]これらの保護された森林パッチの間には不適切な生息地が存在し、[ 3 ]沿岸の森林地域の断片は、極端な生息地の劣化と残存する森林パッチの深刻な孤立化のため、特に不適切である。[ 42 ]沿岸林には例外がいくつかある。セルー動物保護区とサダニ国立公園は適切に管理された保護区で、特にサダニ内の20 km 2 のザラニンゲ森林内ではR. petersiがよく見られる。[ 29 ]森林の断片化がR. petersiにとって最大の脅威であるため、保全活動は、このプロセスの地域的な要因、すなわち農業の拡大と薪、木炭生産、木彫りのための伐採に焦点を当てている。[ 29 ]狩猟も個体数減少にわずかに寄与しているが、大きな脅威とは考えられていない。[ 29 ] R. petersi は、動物園で繁殖に成功し、繁殖と再導入プログラムが可能になったという点でユニークである。[ 29 ]

表2：東アーク山脈におけるRhynchocyon petersiの存在調査データ[ 3 ]
山脈 調査された保護地域 調査されていない保護地域
サウスパレ山脈チョメ森林保護区チャンボゴ、クウィズ
北パレ山脈カムワラ II、キンドロコ、ミンジャ、ムランバ キベレンゲ
西ウサンバラ山脈マガンバ、アンバングル シャグヤ、ムクス、バガ II、ンデレマイ、マフィ ヒル、バンガライ、
東ウサンバラ山脈 ニロ、バンバ リッジ、カンバイ、クワマリンバ、クワムグミ、マンガ、ムガンボ、ムタイ、セゴマ、 ロンザ南、ボンボ西
ングー山脈ングル・ノース、キリンディ デレマ、ムクリ、プミラ、ルデワ
ングル山脈ングル・サウス、カンガ、ムキンド
ウルグル山脈ウルグル 北、ウルグル サウス、ムカンガジ ルヴ
R. petersiは、タイタ丘陵、マヘンゲ、マルンドウェ、ウカグル、ルベホ、ウズングワ山脈および関連の森林地帯 には生息していない。

リンコシオン・ウズングウェンシス

Rhynchocyon udzungwensisは、タンザニアのウズングワ山脈、モロゴロ州キロンベロ地区とイリンガ州キロロ地区にのみ生息しています。2つの森林（ンドゥンドゥル・ルホメロとムワニハナ）は、ウズングワ山脈国立公園とキロンベロ自然保護区内にあります。[ 32 ]

IUCNレッドリストで絶滅危惧種に指定されているR. udzungwensisは、生息範囲が約810 km 2と非常に限られています。[ 31 ]分布が2か所（ンドゥンドゥル・ルホメロ森林とムワニハナ森林）にあるため、適切な生息地はわずか390 km 2で、[ 32 ] 2つの森林の間の25 km の地域は適さない樹木が茂った草原です。[ 31 ]ウズングワ山脈のすべてが保護されているわけではなく、[ 43 ] R. udzungwensisは人為的な圧力により大きな危険にさらされています。[ 32 ]この種が直面している最大の脅威は、制御不能な森林火災[ 31 ]で、必要な湿った山岳樹冠林が失われます。[ 32 ] 1970年から2000年の間に、ンドゥンドゥル・ルホメロ森林の2.71%が減少、ムワニハナ森林では0.51%が失われた。[ 31 ] 2つの森林の間の土地も著しく劣化しており、人為的な火災が生息地喪失の最大の要因となっている。[ 31 ]ヘヘ族の人々は食用としてR. cirneiを狩ることが知られているが[ 44 ] 、 R. udzungwensisを狩っているかどうかは不明である。[ 31 ]ただし、周辺地域での人間の人口増加により、将来脅威になることが予想されている。[ 45 ] 2つの森林はウズングワ山脈国立公園とキロンベロ自然保護区内に完全に存在するため、R. udzungwensisは食用や取引用に利用されることから保護されているが、資金は少なく、レンジャーによる監視も限られている。[ 31 ]公園では管理計画予算の一部として教育アウトリーチプログラムを実施しています。[ 31 ]

参考文献

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