パキクロクタ

パキクロクタ
時代範囲:鮮新世から中期更新世、
クロザティエ美術館所蔵のホロタイプの頭蓋骨の鋳造
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 哺乳類
注文： 食肉類
家族： ヒメヒエ科
属: †パキクロクタ・クレッツォイ 1938
種：
† P. ブレビロストリス
二名法名
†パキクロクタ・ブレビロストリス
（ジェルヴェ、1850年）
可能性のある種

パキクロクタ（Pachycrocuta）は絶滅したハイエナの属である。最大種で、最も研究が進んではパキクロクタ・ブレビロストリス（Pachycrocuta brevirostris ）で、肩までの高さが約90～100cm（35～39インチ）あったことから口語では巨大なショートフェイスハイエナとして知られている[ 1 ]。平均体重は110kg（240ポンド）と推定され[ 2 ] 、雌ライオンの大きさに近く、文句なしに最大のハイエナとして知られる。このハイエナを上回るのは、おそらくディノクロクタ（ Dinocrocuta）である。パキクロクタは専門的な盗み食い型の腐肉食動物だったという仮説がよく立てられており、その堂々たる体格を利用して他の捕食動物に死骸から追い払うが、一部の研究者は、現生のブチハイエナのように効果的な群れでの狩猟を行っていたのではないかと示唆している。

この属の起源の正確な時期は、含まれる種によって異なりますが、唯一疑いの余地のない種であるP. brevirostrisは、前期更新世（約260万～200万年前）までに出現しました。[ 3 ]約80万年前、前期更新世の終わりに、ヨーロッパでは局所的に絶滅しましたが、東アジアでは少なくとも50万年前まで生き残り、その後もアジアの他の地域で生き残った可能性があります。[ 4 ]

分類学

ショートフェイスハイエナの化石は、1845年にフランスの古生物学者オーギュスト・エマールによってフランス、オーヴェルニュ地方のル・ピュイで発見されました。1850年、フランスの古生物学者ポール・ジェルヴェは、この化石を新種Hyaena brevirostrisのホロタイプ標本としました。しかし、1893年、フランスの古生物学者マルセラン・ブールは、より詳細な記載を執筆する際に、エマールの『Annales de la Société d'Agriculture, Sciences, Arts et Commerce du Puy』第12巻を引用し、誤ってジェルヴェではなくエマールを種の典拠として記載してしまいました。この文献には、この種については全く言及されていません。さらにブールは年鑑の出版年を正しい1848年ではなく1846年としている。誤った権威であるアイマール（1846年）は、スペインの古生物学者デビッド・M・アルバと国際動物命名規約の同僚が2013年にそれを説得力のある形で偽造するまで、1世紀以上にわたって再版された。 [ 5 ]

チョリハイエナは、現代のシマハイエナやカッショクハイエナとともに、通常ハイエナ属 に分類されていました。1938年、ハンガリーの古生物学者ミクローシュ・クレッツォイは、チョリハイエナに新しい属であるパキクロクタ（Pachycrocuta ）を創設することを提案しましたが、この提案が広く受け入れられたのは、1970年にジョヴァンニ・フィッカレッリとダニーロ・トーレスがハイエナの分類を再検討した後のことでした。彼らは、多くの先駆者と同様に、パキクロクタをクロクタ（現代のブチハイエナ）の祖先と位置付けました。 [ 6 ]

復興

ヨーロッパ全土で、さらに数十体のショートフェイスハイエナの化石が発見されている。1828年、ジャン＝バティスト・クロワゼとアントワーヌ・クロード・ガブリエル・ジョベールは、フランスのモンターニュ・ド・ペリエ産の標本に基づき、「 H. perrieri 」という種を創設した。1889年、ドイツの古生物学者カール・ヴァイトホーファーは、イタリアのトスカーナ州オリヴォラ産の標本に基づき、「 H. robusta 」を記載したが、1893年にブールはすぐに「 H.」brevirostrisと同義とした。 1890年、フランスの古生物学者シャルル・デペレは、ルシヨン産の標本に基づき、「H. pyrenaica 」を創設した。ショートフェイスハイエナは東アジアでも発見されていた。1870年、イギリスの博物学者リチャード・オーウェンは、中国の標本を「H.」sinensisと記載した。 1908年、フランスの古人類学者ウジェーヌ・デュボアはジャワ産のものを「H. bathygnatha」として記載しました。1934年には、中国の古人類学者裴文忠がニヘワン盆地で別の中国産のものを「H. licenti 」として記載しました。1954年には、哺乳類学者R.F.エワーが南アフリカのクロムドライで「 P. bellax 」を記載しました。1956年には、フィンランドの古生物学者ビョルン・クルテンが亜種「H. b. 1970年にフィッカレリとトーレスはこれらをパキクロクタ属に分類したが、「P. perrieri」は1938年にクレッツォイによって設立されたプリオクロクタ属という別の属に分けられることもある。 [ 6 ] [ 7 ] 2001年、南アフリカのグラディスベール洞窟でP. brevirostrisが確認された。 [ 8 ]

通常、ヨーロッパのP. brevirostrisとは異なると考えられるアジアのショートフェイスハイエナは、1、2 匹程度でした。この 2 種の分類は、特に中国の科学者の間で人気がありました。20 世紀が進むにつれて、これらはP. brevirostrisの地域亜種として分類されることが多くなり、P. b. brevirostris はヨーロッパ固有種、P. b. licentiとP. b. sinensis は中国固有種となりました。[ 6 ] 2021 年、中国の古生物学者 Liu Jinyi らは、中国北東部の金牛山で発見された史上最大のショートフェイスハイエナの頭蓋骨がP. b. brevirostrisに属し、この亜種がヨーロッパ固有種ではないことを証明したと報告しました。彼らは、P. b. licenti (中期ビラフランキアン) がP. b. brevirostris (後期ビラフランキアン)に進化し、それがP. b. sinensis に進化したと示唆しました。P. b. sinensis（ガレリアヌス）の残存個体群は、P. b. brevirostrisが他の個体群の大部分を駆逐する一方で、中国南部でしばらく存続していたようである。Liuらは、他の亜種とされる個体群がこのパラダイムにどのように当てはまるか確信が持てなかった。[ 6 ]

現代のハイエナと比較したパキクロクタ属の分類学上の位置づけは議論の的となっている。2008年の研究では、現生ハイエナの中ではブチハイエナ（Croctuta crocuta ）に最も近縁であると示唆された。 [ 9 ]一方、2024年の歯の測定データの分析において、ペレス＝クラロスは、カッショクハイエナ（Parahyaena brunnea ）が現生ハイエナの中で最も近い近縁種であり、絶滅したプリオクロクタ属と「ハイエナ」プリスカ属と共にパキクロクタ属に含まれるべきだと主張した。[ 3 ]その後の2025年の研究では、プリオクロクタ属とカッショクハイエナはパキクロクタ属とは別種とされ、P. brevirostrisがユーラシア大陸に生息する唯一の有効な種であると引き続き考えられた。 [ 10 ]

説明

Pachycroctua brevirostris は最大級のハイエナの一種で、これより大型だったのはDinocrocuta gigantea (真のハイエナか、近縁の絶滅したPercrocutidae科の動物である可能性がある) のみであった。[ 4 ] [ 1 ] [ 11 ]周口店で発見された成体の個体 2 体は、肩までの高さがそれぞれ約 90 cm と 100 cm (3.0 と 3.3 フィート) と推定されているが、ヨーロッパの個体の中にはこれより幾分大きいものもいた可能性がある。[ 1 ]平均的な個体の体重は約 100 kg (220 ポンド) であったと示唆されているが、非常に大きな個体は 150 kg (330 ポンド) に達した可能性もある。[ 6 ]四肢の骨はがっしりとしているが、脛骨など四肢の先端 (遠位部) に向かう四肢の骨は特に短く、死骸を解体したり運んだりするのに適応していたことを示唆している。[ 1 ] [ 2 ]四肢の遠位骨が短縮したため、P. brevirostris は現代のハイエナより​​もかなり大きいにもかかわらず、身長はそれほど高くありません。[ 1 ]頭骨は大きく、矢状隆起がよく発達しており、生前に側頭筋がよく発達していたことを示しています。 [ 1 ]歯、特に大きな小臼歯と頑丈な下顎は、骨の折れる音に強く適応していたことを示しています。[ 2 ] P. brevirostrisの第4小臼歯と第1大臼歯のエナメル質にはジグザグのハンター・シュレーガー帯があり、硬骨食に非常によく適応していたことを示しています。[ 12 ]

行動と生態

パキクロクタは現生のブチハイエナと同様に群れで生活していたと考えられている。[ 1 ]中国北部の有名な周口店洞窟遺跡では非常に包括的な骨の化石の山が発掘されたが、これはおそらく数千年の間これらの洞窟をねぐらとして使っていた動物の遺骨である。[ 1 ]かつての生息域の西端、スペイン南東部のベンタ・ミセナでは、更新世の化石の巨大な集合体がやはりねぐらであった。[ 13 ]さらに別の例がパキスタンのパッビ丘陵にあり、そこではパキクロクタが死骸を漁ったり殺したりした動物の遺骨が堆積していた。[ 14 ]四肢の形態から、現生のブチハイエナほど走行に適応していなかったことが示唆される。[ 1 ]パキクロクタは盗み寄生性の腐肉食動物だったとよく言われ、その堂々とした体格を利用して、サーベルタイガーのホモテリウムやメガンテレオン、リカオニックのゼノシオン・リカオノイデスなどの他の捕食動物の死骸から追い出していた。[ 1 ] [ 2 ]しかし、他の研究者は、P. brevirostris が盗み寄生していた可能性が高い一方で、現生のブチハイエナのように中型から大型の獲物を群れで狩ることも同等に可能だったと主張している。[ 4 ]その頑丈な四肢は獲物を制圧するのに効果的だったと思われる。[ 1 ] P. brevirostrisは、ギリシャのツィオトラ・ヴリュッシで発見された化石証拠から、栄養価に応じて特定の骨を優先的に食べていたことが知られている。[ 15 ]

ヨーロッパで更新世前期にパキクロクタに捕食されたり、腐肉食にされた種には、マンモスの一種Mammuthus meridionalis [ 16 ] [ 17 ]、ウマ科（おそらくEquus altidens [ 2 ]を含む）、サイ、シカ（おそらくPraemegaceros [ 2 ]を含む）、ウシ科（おそらくバイソン[ 2 ]を含む）などがある。[ 18 ]スペイン南東部のCueva Victoria遺跡では、アザラシ（Monachus）を食用としていた証拠も発見されている。[ 18 ]

クリミア半島の糞石（化石化した糞便）で発見された卵は、 Pachycrocuta brevirostrisが吸虫、条虫属の条虫、回虫属や毛細血管拡張症属の寄生線虫など、多くの寄生虫を宿していたことを示している。[ 19 ]

人間との関係

P. brevirostrisは、前期更新世のヨーロッパでホモ・アンテセッサーのようなホモ（旧人類）の初期の代表者と死肉をめぐって競争していた可能性が高く、[ 16 ] [ 20 ] 、スペインのフエンテ・ヌエバ3遺跡で発見されたマンモスの死骸1体は、旧人類とパキクロクタの両方に食べられていた証拠を示している。[ 17 ]コーカサスのジョージア、ドマニシで発見されたホモ・エレクトス・ゲオルギクスの頭蓋骨には、パキクロクタに起因すると思われる噛み跡が残っている。[ 21 ]周口店洞窟遺跡で発見された「北京原人」（東アジアのホモ・エレクトスの一種）の遺骨には、パキクロクトゥスに捕食された痕跡が残っており、頭蓋骨の特徴的な骨折（おそらく顔面を噛まれ脳が露出したと思われる）や、飲み込まれて胃酸による侵食を受けた痕跡のある骨などが含まれている。この捕食が捕食行為なのか、それとも腐肉食なのかは不明である。[ 22 ] [ 23 ]

進化と絶滅

通常この属に属すると考えられている最古の化石は東アフリカの鮮新世から知られており、 [ 4 ]南アフリカの前期更新世から知られている種P.bellaxはP.brevirostrisの形態学的変異内に入るが、その種から地理的に離れているため妥当性は曖昧になっている。[ 4 ] P.brevirostrisは最終的にアジアでPliocrocuta perrieriから進化したと提案されており、P.brevirostrisと区別できるのは第一大臼歯にメタコニドがあることだけである。ヨーロッパで発見されたP.brevirostrisの最古の化石は約180〜200万年前のものであり、東アジアで発見された最古の化石はおそらくそれよりわずかに古い。[ 4 ]パキクロクタのヨーロッパへの到来は、 「パキクロクタ事件」と呼ばれる動物相の転換イベントと関連しており、草食動物と肉食動物ギルドのかなりの絶滅と、他の場所からの新しい到来によるそれらの置き換えと一致しており、エブロニアン氷河期の寒冷な条件の始まりと一致しています。[ 24 ] [ 25 ] ヨーロッパに生息していた間、パキクロクタ・ブレビロストリスは 、その地域に生息する唯一のハイエナの種であり、ライオンサイズのサーベルタイガーであるホモテリウムと並んで最大の肉食動物でした。[ 1 ] P. brevirostrisは、ブチハイエナ（ Crocuta crocuta）がヨーロッパに到着した頃、約80万年前にヨーロッパで絶滅しました。[ 4 ]一部の研究者は、ブチハイエナがPachycrocutaよりも競争的になっていた可能性があると示唆していますが、[ 26 ] 2種の時間的な重複の証拠はありません。[ 4 ] Pachycrocutaがおそらく死骸の死骸を腐肉食していたサーベルタイガーのメガンテレオンの絶滅も、一部の研究者によって要因として示唆されています。[ 27 ] Pachycrocutaは、前期中期更新世（ヴィラフランキアン-ガレリアン）の移行期における主要な動物相転換イベントの一環としてヨーロッパで絶滅しました。このイベントでは、ヨーロッパの多くの大型動物種が絶滅しました。これは、おそらく、氷河サイクルの長さの変化。[ 4 ]東アジアの最新の化石は周口店遺跡で発見されたもので、約50万年前のものであり、この種はその後もアジアの他の地域で生き残っていた可能性がある。[ 4 ]

パキクロクタ・ブレビロストリスの頭蓋骨

参照

  • 洞窟ハイエナ( Crocuta crocuta spelaea ) はブチハイエナの絶滅した亜種であり、更新世のユーラシア大陸に生息していた別種であると考えられています。
  • ディノクロクトゥア属は、中新世後期から知られる、絶滅した巨大ハイエナのような肉食動物の属です。

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