ギル

このコイの赤い鰓は、鰓弁の先天異常により目に見えて露出しています。

鰓（/ ɡ ɪ l /​^鰓（えら）は、多くの水生動物が水中ガス交換水中の酸素を抽出し二酸化炭素を排出するために用いる特殊な呼吸器官。鰓（複数形古代ギリシャ語のβράγχιαに由来）は、動物学者による鰓の学術的名称です。

一部の半水生クレード（例：カニ、陸生ヤドカリ、両生類）の鰓は、鰓が湿潤状態に保たれていれば陸上でも空気呼吸（呼吸）ができるように適応している。一部の陸生鋏角類（クモやサソリなどの四肺類）では、祖先の鰓が完全に空気呼吸可能な書肺へと進化している。一部のプランクトン食性硬骨魚類（例：ギンコイやコイ）では、鰓は鰓耙と呼ばれる櫛状の突起を介して濾過摂食器官としても利用されている。

鰓の微細構造は、外部環境と接触する表面積が広く、最適な拡散を可能にする。一部の水生昆虫を除いて、水生動物の鰓には血管または体腔液を含むフィラメントとラメラ（ひだ）があり、薄い鰓壁を通して血液/血リンパとの間でガス交換が行われ、その後循環器系によって体の他の部分に分配される。体のさまざまな部分に位置する鰓または鰓様器官は、軟体動物、甲殻類、キシフォスラス類、水生昆虫、多毛類、およびほとんどの水生脊椎動物（魚類および両生類のオタマジャクシ）など、さまざまなグループの水生動物に見られる。カニやトビハゼなどの半陸生海洋動物には水を貯蔵する鰓室があり、陸上にいるときに一時的に溶存酸素の貯蔵庫で生存することができる。

歴史

ガレノスは、魚類には多数の孔（有孔）があり、それらはガスを通すには十分大きいものの、水が通過するには細すぎると観察した。大プリニウスは魚類は鰓呼吸をすると主張したが、アリストテレスは異なる見解を持っていると指摘した。^{[ 1 ]}鰓（branchia ）という語は、ギリシャ語のβράγχια （鰓）に由来し、βράγχιον（単数形は鰭を意味する）の複数形である。^{[ 2 ]}

関数

多くの微小な水生動物、そしてより大型だが活動性の低い一部の水生生物は、体表全体から十分な酸素を吸収できるため、鰓がなくても十分に呼吸することができます。しかし、より複雑で活動的な水生生物は通常、1つ以上の鰓を必要とします。多くの無脊椎動物、さらには両生類でさえ、体表と鰓の両方をガス交換に利用しています。^{[ 3 ]}

鰓は通常、薄い組織糸、板状組織（板）、枝状組織、あるいは細長く房状の突起で構成され、表面積を増やすために表面が高度に折り畳まれています。鰓の繊細な性質は、周囲の水によって支えられているために可能になっています。血液やその他の体液は、拡散を容易にするために呼吸面と密接に接触している必要があります。^{[ 3 ]}

水生生物のガス交換には高い表面積が不可欠である。なぜなら、水には空気中の酸素含有量に比べて溶存酸素がわずかしか含まれておらず、拡散も遅いからである。1立方メートルの空気には標準温度で約275グラムの酸素が含まれる。淡水に含まれる酸素含有量は空気の25分の1以下で、溶存酸素含有量は約8cm ³ /Lであるのに対し、空気中の酸素含有量は210cm ³ /Lである。^{[ 4 ]}水は空気よりも密度が777倍高く、粘性は100倍高い。^{[ 4 ]}酸素の拡散速度は空気中では水中よりも10,000倍速い。^{[ 4 ]}水から酸素を取り出すのに袋状の肺を使用するのは、生命を維持するのに十分効率的ではないだろう。^{[ 4 ]}肺を使う代わりに、「ガス交換は、特殊なポンプ機構によって一方通行の水流が維持される、高度に血管が発達した鰓の表面で行われます。水の密度により、鰓が潰れて重なり合うのを防ぎます。[このような潰れ]は、魚が水から引き上げられたときに起こります。」^{[ 4 ]}

通常、水は鰓を介して一方向に移動されます。これは、水流、動物の水中運動、繊毛やその他の付属器官の運動、あるいはポンプ機構によるものです。魚類や一部の軟体動物では、鰓の効率は、鰓を通過する水の流れが血流と逆方向になる逆流交換機構によって大幅に向上します。この機構は非常に効率的で、水中の溶存酸素の最大90%を回収することができます。^{[ 3 ]}

脊椎動物

淡水魚の鰓を400倍に拡大

脊椎動物の鰓は、典型的には咽頭壁に、外部に開口する一連の鰓裂に沿って発達する。ほとんどの種は、鰓内外の物質の拡散を促進するために、血液と水が互いに反対方向に流れる逆流交換システムを採用している。鰓は櫛状の糸である鰓板で構成されており、酸素交換のための表面積を増やすのに役立っている。^{[ 5 ]}

魚は呼吸する際、一定の間隔で口いっぱいに水を吸い込みます。そして喉の両側を寄せることで、水は鰓孔を通って体外へ排出されます。魚の鰓裂は、胸腺^{[ 6 ]} 、副甲状腺、そして胎児期の鰓嚢に由来する他の多くの構造の進化的祖先である可能性があります^{[ 7 ]}。

魚

魚類の鰓は、頭部の後ろの両側に、咽頭と体外をつなぐ多数の裂け目を形成しています。元々は多数の裂け目がありましたが、進化の過程でその数は減少し、現代の魚類ではほとんどの場合5対の裂け目を持ち、8対を超えることはありません。^{[ 8 ]}

軟骨魚類

サメやエイは通常、体外に直接開く5対の鰓裂を持つが、より原始的なサメの中には6対のものもおり、この数を超える軟骨魚類はナミハコザメのみである。隣接する鰓裂は軟骨性の鰓弓によって分離されており、そこから軟骨性の鰓条が突出している。この鰓条は、鰓の個々の板が両側に横たわるシート状の鰓間隔膜を支えている。また、鰓弓の基部には鰓耙が突出していることもある。鰓耙は咽頭腔に突出しており、大きな破片が繊細な鰓を傷つけるのを防ぐのに役立っている。^{[ 9 ]}

第一鰓裂の奥には、より小さな開口部である気門（spiracle ）があります。ここには小さな偽枝があり、構造は鰓に似ていますが、真鰓で既に酸素化された血液のみが流入します。^{[ 9 ]}気門は、高等脊椎動物の耳の開口部と相同性があると考えられています。^{[ 10 ]}

ほとんどのサメはラムベンチレーション（腹腔換気）に依存しており、急速に前進することで口から鰓に水を送り込みます。特にエイやガンギエイなどの動きの遅い種や底生種では、気門が拡大しており、口ではなくこの開口部から水を吸い込むことで呼吸します。^{[ 9 ]}

ギンザメは他の軟骨魚類とは異なり、気門と第5鰓裂の両方を失っている。残りの裂孔は、第一鰓の前部にある鰓弓の隔壁から発達した鰓蓋によって覆われている。^{[ 9 ]}

硬骨魚類

切り離されたマグロの頭部内部の赤いエラ（後ろから見たところ）

硬骨魚類では、鰓は鰓室にあり、鰓蓋は骨質の鰓蓋で覆われている。ほとんどの硬骨魚類は5対の鰓を持つが、進化の過程で鰓を失った種もいくつかある。鰓蓋は咽頭部の水圧を調整し、鰓の適切な換気を可能にする上で重要な役割を果たしており、硬骨魚類は呼吸のために雄の呼吸（つまりほぼ絶え間ない運動）に頼る必要がない。口の中には弁があり、水が漏れるのを防いでいる。^{[ 9 ]}

硬骨魚類の鰓弓には通常、隔壁がないため、鰓のみが弓から突出し、個々の鰓条によって支えられている。一部の種は鰓耙を保持する。最も原始的な硬骨魚類を除き、全ての鰓門は存在しないが、鰓門に付随する偽鰓は鰓蓋基部に位置し、しばしば残存する。しかし、偽鰓はしばしば大幅に縮小し、鰓のような構造を残さず、小さな細胞塊のみとなる。^{[ 9 ]}

海産硬骨魚類は鰓を用いて浸透圧調節物質（Na⁺、Cl ⁻など）を排泄する。鰓の表面積が大きいため、体内の浸透圧を調節しようとする魚類にとって問題となる傾向がある。海水には魚の体内の体液よりも多くの浸透圧調節物質が含まれているため、海産魚類は自然に鰓を通して浸透圧によって水分を失う。水分を取り戻すため、海産魚類は大量の海水を飲みながら、同時にNa ⁺ /K ⁺ -ATPaseイオン細胞（以前はミトコンドリアに富む細胞および塩化物細胞と呼ばれていた）から塩分を排泄するためにエネルギーを消費する。^{[ 11 ]}逆に、淡水には魚の体内の体液よりも少ない浸透圧調節物質が含まれている。そのため、淡水魚類は最適な血液浸透圧を維持するために、鰓イオン細胞を利用して環境からイオンを獲得しなければならない。^{[ 9 ] [ 11 ]}

ヤツメウナギやヌタウナギには、本来の鰓裂は存在しない。代わりに、鰓は球状の袋の中に収められており、外側には円形の開口部がある。高等魚類の鰓裂と同様に、各袋には2つの鰓が収められている。場合によっては、開口部が融合して鰓蓋を形成していることもある。ヤツメウナギは7対の鰓袋を持ち、ヌタウナギは種によって6対から14対の鰓袋を持つ。ヌタウナギでは、鰓袋は内部で咽頭と繋がっており、咽頭の下には呼吸組織を持たない別の管（咽頭皮管）が形成され、その前端にある弁を閉じることで飲み込んだ残骸を排出する。^{[ 9 ]}肺魚の幼生にも外鰓があり、原始的な条鰭類であるポリプテルスも同様であるが、後者は両生類とは異なる構造をしている。^{[ 9 ]}

両生類

頭のすぐ後ろで広がる外鰓が見えるアルプスイモリの幼生

両生類のオタマジャクシには、鰓裂が3～5個ありますが、実際には鰓は存在しません。通常、気門や真鰓蓋は存在しませんが、多くの種は鰓蓋のような構造を持っています。内鰓の代わりに、鰓弓の外側から3つの羽毛状の外鰓が発達します。成体でも外鰓が残ることもありますが、通常は変態期に消失します。成体になっても外鰓を保持するサンショウウオの例として、ニシキヘビサンショウウオやマッドパピーサンショウウオが挙げられます。

それでも、絶滅した四肢動物の中には真の鰓を保持していたものもいくつかありました。アルケゴサウルスの研究では、真の魚類と同様に内部鰓を有していたことが示されています。^{[ 12 ]}

無脊椎動物

ウミウシPleurobranchaea meckelii :この動物の右側面図では鰓 (またはクテニディウム) が見えます。

甲殻類、軟体動物、そして一部の水生昆虫は、体表面に房状の鰓または板状の構造を持つ。単純なものから複雑なものまで、様々な種類と構造の鰓が、過去には同類の動物の間でも独立して進化してきた。多毛類の蠕虫の体節にはパラポディアがあり、その多くは鰓を担っている。^{[ 3 ]}海綿動物には特殊な呼吸器官が存在せず、海綿状の構造を通して水が吸い込まれるため、動物全体が鰓として機能する。^{[ 13 ]}

水生節足動物は通常、鰓を有しますが、これはほとんどの場合、変形した付属肢です。甲殻類の中には、鰓が直接水に露出している種もあれば、鰓室の中に保護されている種もあります。^{[ 14 ]}カブトガニは、多数の薄い葉状の膜で覆われた外側の鰓板である書鰓を有します。 ^{[ 15 ]}

二枚貝などの多くの海洋無脊椎動物は濾過摂食動物である。鰓を通して水流が維持され、ガス交換が行われると同時に、食物粒子が濾過される。これらの粒子は粘液に捕捉され、繊毛の運動によって口へと運ばれる。^{[ 16 ]}

棘皮動物（ヒトデやウニなど）の呼吸は、鰓の非常に原始的な形態であるパプラ（鰓鰓）を用いて行われます。体表面にあるこの薄い突起には、水脈管系の憩室が含まれています。

カリブ海のヤドカリは、湿気の多い環境でも生息できるよう鰓が改良されている。

水生昆虫の鰓は気管ですが、気管は密閉されており、通常は薄い外板や房状の構造物とつながって拡散を促します。これらの気管内の酸素は鰓を通して補充されます。トンボの幼虫では、消化管（直腸）の尾端の壁には直腸鰓として気管が豊富に供給されており、直腸に出入りする水が閉鎖された気管に酸素を供給します。

腹甲

腹甲は、一部の水生節足動物（主に昆虫）に見られる構造的適応の一種で、一種の覆い板または器官ではない鰓であり、気管系につながる気門と呼ばれる小さな開口部の近くの領域に大気中の酸素の薄い膜を保持する。腹甲は通常、水が気門に入るのを防ぐ体表の疎水性剛毛の密集した部分で構成されるが、クチクラから突出する鱗または微細な隆起が含まれることもある。閉じ込められた空気膜と周囲の水との間の界面の物理的特性により、昆虫が大気中にいるのとほぼ同じように、気門を通じたガス交換が可能になる。二酸化炭素は溶解度が高いため周囲の水に拡散する一方、酸素は呼吸によって膜内の濃度が低下するため膜内に拡散し、窒素も張力の増加により拡散する。酸素は窒素よりも速く空気膜内に拡散する。しかし、水の動きがなければ昆虫の周囲の水は酸素が欠乏する可能性があるため、静止した水中にいる多くの昆虫は、積極的に体の上に水の流れを誘導します。

鰓器官を介さない機構により、腹甲を持つ水生節足動物は常に水中に留まることができます。例としては、エルミダエ科の多くの甲虫、水生^{ゾウムシ、アオカメムシ科のカメムシ、そして少なくとも1種のヒカゲノカミキリ類[17]や様々なダニ類[18]などが挙げられます。[19]}これに似た機構は、潜水^{鐘グモにも用い}られ^ており、潜水鐘グモは腹甲のように水中に気泡を維持してガス交換を行っています。他の潜水昆虫（背泳ぎクモやハイドロフィリドクモなど）は、閉じ込められた気泡を運ぶことができますが、酸素をより早く枯渇させるため、常に酸素を補給する必要があります。

参照

• 水中呼吸 – 水生動物が水から酸素を得るプロセス
• 人工鰓（人間）  - 水から酸素を抽出するための仮想的な装置
• 書肺 – クモ類によく見られる肺の種類
• 魚の鰓 – 魚が水中で呼吸できるようにする器官
• 鰓耙 – 鰓弓から突出する骨または軟骨の突起
• 鰓裂 – 鰓への個々の開口部
• 肺 – 呼吸器系の主要な臓器

参考文献

1. この記事には、現在パブリックドメイン となっている出版物のテキストが含まれています：  Chambers, Ephraim編 (1728). Cyclopædia, or an Universal Dictionary of Arts and Sciences (1st ed.). James and John Knapton, et al.{{cite encyclopedia}}:欠落または空|title=(ヘルプ)
2. 「Branchia」.オックスフォード英語辞典. オックスフォード大学出版局. 第2版. 1989年.
3. Dorit, RL; Walker, WF; Barnes, RD (1991).動物学. Saunders College Publishing. pp.  273–276 . ISBN 978-0-03-030504-7。
4. M. bv Roberts; Michael Reiss; Grace Monger (2000). Advanced Biology . ロンドン、イギリス: Nelson. pp.  164– 165.
5. アンドリュース、クリス、エイドリアン・エクセル、ネヴィル・キャリントン (2003). 『魚の健康マニュアル』Firefly Books.
6. Slípka, J. (2003年12月1日). 「口蓋扁桃腺は鰓器官か？」 .国際会議シリーズ. 1257 : 71–74 . doi : 10.1016/S0531-5131(03)01403-1 . ISSN 0531-5131 . 2022年2月18日閲覧。 
7. Graham, Anthony; Richardson, Jo (2012). 「咽頭器官の発生と進化の起源」 . EvoDevo . 3 (1) . Springer Science and Business Media LLC: 24. doi : 10.1186/2041-9139-3-24 . ISSN 2041-9139 . PMC 3564725. PMID 23020903 .   
8. ヒューズ、ジョージ・モーガン (1963).脊椎動物の呼吸の比較生理学. ハーバード大学出版局. pp.  8–9 . ISBN 978-0-674-15250-2。
9. ローマー, アルフレッド・シャーウッド; パーソンズ, トーマス・S. (1977). 『脊椎動物の体』 フィラデルフィア, ペンシルバニア州: ホルト・サンダース・インターナショナル. pp.  316– 327. ISBN 0-03-910284-X。
10. Laurin M. (1998): 四肢動物の進化を理解する上でのグローバル・セーシモニーと歴史的バイアスの重要性。第1部：系統分類、中耳の進化、そして顎懸垂。Annales des Sciences Naturelles, Zoologie, Paris , 13e Série 19: pp 1–42.
11. Evans, David H.; Piermarini, Peter M.; Choe, Keith P. (2005年1月). 「魚類の多機能鰓：ガス交換、浸透圧調節、酸塩基調節、窒素性老廃物の排泄の主要部位」 .生理学レビュー. 85 (1): 97– 177. doi : 10.1152/physrev.00050.2003 . ISSN 0031-9333 . PMID 15618479 .  
12. フロリアン・ウィッツマン、エリザベス・ブレーナード (2017). 「ドイツ・ペルム紀初期に発見された水生脊椎動物アーケゴサウルス・デケニの生理学的モデリング」. Fossil Record. 20 (2): 105–127. doi:10.5194/fr-20-105-2017.
13. Choudhary, S.生物学の教授法APH Publishing. p. 269. ISBN 978-81-7648-524-1。
14. サクセナ、アミタ (2005). 『甲殻類の教科書』ディスカバリー出版社. p. 180. ISBN 978-81-8356-016-0。
15. 関口和也 (1988).カブトガニの生態。 サイエンスハウス。 p. 91.ISBN​ 978-4-915572-25-8。
16. ロバーツ、MBV (1986).生物学：機能的アプローチ. ネルソン・ソーンズ. p. 139. ISBN 978-0-17-448019-8。
17. アディス, ヨアキム; メスナー, ベンジャミン;プラトニック, ノーマン(1999). 「土壌中の形態学的構造と垂直分布は、中央アマゾンに生息するクリプトセルス・アディシ（クモ綱、リシヌレイ亜綱）の通性腹甲呼吸を示している」.新熱帯動物相と環境に関する研究. 34 (1): 1– 9. Bibcode : 1999SNFE...34....1A . doi : 10.1076/snfe.34.1.1.8915 .
18. Hinton, HE (1971). 「ダニPlatyseius italicus の腹甲呼吸」 . Journal of Insect Physiology . 17 (7): 1185– 1199. Bibcode : 1971JInsP..17.1185H . doi : 10.1016/0022-1910(71)90184-3 .
19. Pfingstl、トビアス (2017 年 9 月 30 日)。「アメロノスロイドダニ (ダニ、オリバチダ) の海洋関連のライフスタイルとその進化的起源: 総説」。アカロギア。57 (3) 4197: 693–721。土井: 10.24349/acarologia/20174197。S2CID 90340235。 

外部リンク

• 魚類解剖 - 鰓露出オーストラリア博物館. 2010年6月11日更新. 2012年1月16日閲覧.