鰓弓
カワカマスの鰓を支える鰓弓

鰓弓または鰓弓は、魚類の喉（咽頭腔）の後ろにある、一対の骨質／軟骨質の「ループ」の連なりで、魚の鰓を支えています。脊索動物である脊椎動物の胚はすべて咽頭弓を発達させますが、これらの弓の最終的な運命は分類群によって異なります。すべての顎魚類（顎口類）では、最初の弓対（下顎弓）が顎に発達し、2番目の鰓弓（舌骨弓）が舌下顎骨複合体（顎の後部と鰓列の前部を支える）に発達し、残りの後弓（単に鰓弓と呼ばれる）が鰓を支えます。肉鰭類から進化した主に陸生の四肢動物では、鰓弓を含む多くの咽頭弓要素が失われている。両生類と爬虫類では口腔顎と舌骨器官のみが残存し、哺乳類と鳥類では舌骨は舌と口底を支えるためにさらに単純化されている。哺乳類では、第一咽頭弓と第二咽頭弓から耳小骨も生じている。

ほとんどの脊椎動物は水生で、鰓呼吸を行う。鰓呼吸では、水と鰓が接触して溶存酸素と交換され、 一連の開口部（鰓裂）から体外に排出される。それぞれの鰓は軟骨性または骨性の鰓弓によって支えられており[ 1 ] 、これが鰓の表面積を維持するのに役立っている。硬骨魚類（硬骨魚類、主に条鰭類）は4対の鰓弓を持ち、軟骨魚類（軟骨魚類）は5対から7対、より原始的な無顎類（「無顎類」）は最大7対の鰓弓を持つ。カンブリア紀の脊椎動物の祖先は、50対以上の鰓弓を持つ脊索動物も存在することから、間違いなくより多くの鰓弓を持っていたと思われる。[ 2 ]

両生類や一部の原始的な硬骨魚類では、幼生期には鰓弓から枝分かれした外鰓を持つ。 [ 3 ]成体になると外鰓は退化し、魚類では鰓そのものが、ほとんどの両生類では肺（浮袋と相同）と皮膚呼吸がその機能を担う。一部の幼形成熟両生類（アホロートルなど）は、成体になっても幼生期の外鰓を保持する。魚類に見られる複雑な内鰓系は、四肢動物の進化のごく初期に不可逆的に失われたと考えられる。[ 4 ]

関数

鰓器系は典型的には呼吸や摂食に用いられる。多くの魚類は後鰓弓が咽頭顎に変化しており、特定の獲物を扱うための特殊な咽頭歯を備えていることが多い（肉食性のウツボの長く鋭い歯に対し、硬骨魚類のクロゴイは幅広で粉砕する歯を持つ）。両生類や爬虫類では、舌骨弓は同様の理由で変化している。これは頬へのポンプ作用に用いられることが多く、獲物を捕らえるために舌を突き出す役割も担っている。カメレオンや一部のプレトドン科サンショウウオなど、舌の弾道運動が高度に特殊化した種では、舌骨系はこの目的のために高度に変化しているが、吸引摂食を行う種では肥大していることが多い。ヘビやトカゲなど、舌が純粋に感覚器官に進化した種では、舌骨系が非常に縮小していることが多い。

コンポーネント

原始的な配置は7つ（おそらく8つ）の弓で、それぞれが同じ一連の対になった（左右の）要素で構成されています。背側（最上位）から腹側（最下位）の順に、これらの要素は咽頭鰓骨、上鰓骨、鰓鰓骨、下鰓骨、基底鰓骨となります。咽頭鰓骨は神経頭蓋と関節を形成することがあり、左右の基底鰓骨は互いに連結し（しばしば単一の骨に融合します）、舌骨弓の一部となる場合、骨の名称は「-branchial」を「-hyal」に置き換えて変更されます。例えば、「ceratobranchial」は「ceratohyal」になります。[ 5 ]

  • 基底鰓骨と基底鰓骨は、喉の下縁の正中線上に位置する。現生軟骨魚類のほぼ全ては、多くの硬骨魚類、肺魚類、四肢動物と同様に、単一の正中線上の基底鰓骨を有する。四肢動物では、基底鰓骨は舌骨と呼ばれる構造に変化し、舌、咽頭、喉頭の筋肉の付着部として機能する。硬骨魚類に最も多く見られる基底鰓骨は、喉の正中線に沿って後方に突出する1本または複数本の棒状の骨である。
  • 鰓鰓亜綱と鰓鰓亜綱は、それぞれの基底部構成体の上に位置しており、後方および上方に傾斜しています。これらはしばしば鰓系の中で最も大きな骨構成体であり、また最も重要かつ豊富な構成体でもあります。基底部構成体と鰓鰓亜綱は、下垂骨または下鰓骨と呼ばれる小さな連結骨によって繋がれている場合があり、特に下鰓骨はあらゆる種類の魚類に共通しています。対になった下垂骨は、現生の硬骨魚類の特徴です。現生の軟骨魚類には下垂骨がありませんが、絶滅したいくつかの種には下垂骨が存在していたことが知られています。
  • 上鰓骨と上鰓骨は、それぞれ鰓骨の上部に位置し、前方、上方、そしてしばしば内側に傾斜しています。鰓骨と鰓鰓骨とともに、これらはあらゆる魚類に見られる鰓器系の重要な構成要素です。濾過摂食魚類では、上鰓骨にしばしば鰓耙（プランクトンを捕らえるために後方に突き出た特殊な棘）が存在します。上鰓骨は一般に鰓顎骨（hyomandibula ）として知られ、これは四肢動物の音に敏感なアブミ骨（時に柱状骨と呼ばれる）と相同です。
  • 鰓鰓骨は鰓器系の最も背側の骨質要素であり、上鰓骨の上部に繋がっています。現生の軟骨魚類は、後方および上方に傾斜した大きな鰓骨を有しています。一方、硬骨魚類には2種類の鰓骨があります。上鰓骨は軟骨魚類と同様に歯のない構造で、下鰓骨はしばしば歯を有し、内側および前方に傾斜して喉の天井を形成します。鰓骨に相当する舌骨である鰓骨は、現生の真頭魚類（ギンザケとも呼ばれる）にのみ見られます。

有羊膜類

有羊膜類には鰓がない。鰓弓は胚発生中に咽頭弓として形成され、顎、甲状腺、喉頭、鼻柱（哺乳類のアブミ骨に相当）、そして哺乳類では槌骨と砧骨といった重要な構造の基礎となる。[ 2 ]板皮類の研究では、肩甲帯も鰓弓から派生したことが示されている。 [ 6 ]

参考文献

  1. ^トーマス、スコット (1996)。簡潔な生物学百科事典。ウォルター・デ・グルイテル。 p.  542 . ISBN 978-3-11-010661-9。
  2. ^ a b Romer, AS (1949): The Vertebrate Body. WB Saunders, Philadelphia. (第2版 1955年; 第3版 1962年; 第4版 1970年)
  3. ^ Szarski, Henryk (1957). 「両生類における幼生と変態の起源」. The American Naturalist . 91 ( 860). Essex Institute: 287. Bibcode : 1957ANat...91..283S . doi : 10.1086/281990 . JSTOR 2458911. S2CID 85231736 .  
  4. ^ Clack, JA (2002): Gaining ground: the origin and evolution of tetrapods. Indiana University Press , Bloomington, Indiana. 369 pp
  5. ^ Pradel, Alan; Maisey, John G.; Tafforeau, Paul; Mapes, Royal H.; Mallatt, Jon (2014年4月16日). 「硬骨魚類のような鰓弓を持つ古生代のサメ」 . Nature . 509 (7502): 608– 611. Bibcode : 2014Natur.509..608P . doi : 10.1038/nature13195 . ISSN 1476-4687 . PMID 24739974. S2CID 3504437 .   
  6. ^ Brazeau et al, 脊椎動物の胸帯の咽頭起源の化石証拠, Nature 623巻, 550–554ページ (2023)
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