ギラファティタン
Sauropod dinosaur genus from the late Jurassic Period in Lindi Region, Tanzania

ギラファティタン
生息範囲:ジュラ紀後期(ティトニアン)、1億5000万～1億4500 万年前
ベルリン自然史博物館所蔵の骸骨
科学的分類 この分類を編集する
界： 動物界
門： 脊索動物門
綱 爬虫類
クレード 恐竜
クレード 竜盤類
クレード †竜脚形類
クレード †竜脚類
クレード †マクロナリア
科: †ブラキオサウルス科
属: †ギラファティタン・
ポール、1988
タイプ種
†ギラファティタン・ブランカイ
（ヤネンシュ、1914年[1]）
シノニム
属シノニム[2]
  • 「アブダラサウルス」
    （裸名）
  • 「ブランコケロサウルス」
    (命名 nudum )
  • 「リゴマサウルス」
    (名 nudum )
  • 「ムタパイアサウルス」
    (名 nudum )
  • 「サリモサウルス」
    (命名 nudum )
  • 「ワンゴニサウルス」
    (命名 nudum )
種のシノニム

ギラファティタン（名前の意味は「巨大なキリン」）は、ジュラ紀後期（キンメリッジアン期～ティトニアン期）に現在のタンザニアのリンディ地域に生息していた竜脚類 恐竜の属である。現在知られているのはG. brancai の1種のみで、テンダグル層でこの恐竜を発見した探検隊の原動力となったドイツの古生物学者ヴィルヘルム・フォン・ブランカにちなんで命名された。ギラファティタン・ブランカイはもともとドイツの古生物学者ヴェルナー・ヤーネンシュによって、モリソン層から北アメリカの竜脚類ブラキオサウルスの一種として、 Brachiosaurus brancaiとして記載された。最近の研究では、ブラキオサウルスのタイプ種とテンダグルの化石の違いは非常に大きく、アフリカの化石は別の属に置くべきであることが示されている。

ギラファティタンは数十年にわたり世界最大の恐竜として知られていたが、近年発見されたさらに大型の恐竜の数々がそうでないことを証明している。巨大なティタノサウルス類は、純粋な質量でギラファティタンを上回っていたようだ。また、竜脚類恐竜のサウロポセイドンは、ギラファティタンよりも体高が高く、おそらく体重も重かったと推定されている。ギラファティタンのサイズ推定のほとんどは、亜成体の個体である標本HMN SIIに基づいているが、これらの動物がより大きく成長した可能性があることを裏付ける証拠がある。HMN SIIの対応する標本よりも13%大きい腓骨を持つ標本HMN XV2は、体長約23～26メートル（75～85フィート）、体重は約40～48メートルトン（44～53米トン）と測定された。

発見の歴史

リンディ地方テンダグルの発掘調査中の後肢

1906年、鉱山技師のベルンハルト・ヴィルヘルム・ザトラーは旅行中に、当時のドイツ領東アフリカ（現在のタンザニアのリンディ地方）のリンディ近郊のテンダグル（「急峻な丘」）で、地面から突き出た巨大な骨を発見した。1907年初頭、ハノーバーの上司ヴィルヘルム・アルニングはこの発見の報告を受けた。アルニングは再び、ドイツ保護領の地理調査を概観するベルリンの委員会であるドイツ保護領地理調査委員会に報告した。[3]当時のドイツ植民地大臣ベルハルト・デルンブルクは、実業家ハインリヒ・オットーを伴ってドイツ領東アフリカを訪問した。オットーは古生物学者のエーバーハルト・フラース教授を科学顧問として招聘していた。[4] 1907年の夏、フラスは数ヶ月前から植民地を巡回していたが、ライプツィヒのハンス・マイヤー博士から手紙を受け取り、サトラーの発見を調査するよう促された。8月30日、フラスは汽船で沿岸の町リンディに到着した。[5] 5日間の行軍でテンダグルに到着し、そこで発見された骨が本物で恐竜のものであることを確認した。[6]間もなくサトラーも現地の鉱夫チームに加わり、2体の大型竜脚類の骨格を発見した。これらはドイツへ輸送された。[7]最終的に、これらはトルニエリア属とヤネンシア属のホロタイプとなる。[要出典]

フラースはテンダグルの地層が化石に非常に富んでいることに気づいていた。ドイツに帰国後、彼は大規模な探検のために十分な資金を集めようとした。そして、ベルリン王立フリードリヒ・ヴィルヘルム大学地質古生物学研究所・博物館長のヴィルヘルム・フォン・ブランカ教授の関心を引くことに成功した。[8]ブランカ教授は、このようなプロジェクトが成功することはドイツの国民的誇りだと考えた。[9]彼は広い人脈を持つ病理学者のダヴィド・フォン・ハンゼマンを参加させた。[10]ハンゼマンは、メクレンブルク公ヨハン・アルブレヒトを委員長とするテンダグル委員会を設立した。すぐにこの委員会への参加が流行し、委員にはドイツの著名な実業家や科学者が多く名を連ねた。彼らの裕福な友人たちの多くが多額の寄付をした。[11]フォン・ブランカは探検隊の指揮者として、学芸員のヴェルナー・ヤネンシュ[12]と助手のエドウィン・ヘニング[13]を派遣した。両者は1909年4月2日にダルエスサラームに到着した。[14]

テンダグルで大きな骨を運ぶポーターたち

探検隊は当初、約160名の現地人運搬人を雇用した。ツェツェバエの危険性から荷役動物は使えなかったためである。[15] 1909年、1910年、1911年、1912年の4シーズンにわたり、約100ヶ所の古生物学採石場が開かれた。大量の化石がドイツへ輸送された。すぐに、トルニエリアとヤネンシア以外にも、地層中に他の竜脚類が存在することが明らかになった。その一つが中型のディクラエオサウルスで、比較的よく見つかるものだった。さらに珍しいのは、他の恐竜をはるかに凌駕する巨大な恐竜で、今日ではギラファティタンとして知られている。ギラファティタンの化石が最初に発見された採石場は、テンダグル丘陵の北東約1km（0.62マイル）に位置する「サイトD」で、1909年6月21日に開採された。この採石場からは、中型個体の比較的完全な骨格が発見されたが、手、首、背椎、頭蓋骨は欠落していた。また、29個の尾椎が連結されていた。その他の骨は、22平方メートル（240平方フィート）の面積で密集して発見された。テンダグル丘陵の北東1.4km（0.87マイル）に位置する「サイトIX」は、1909年8月17日に開採された。150個のバラバラになった恐竜の骨の集合体の中に、ギラファティタンの大腿骨が2つ含まれていた。ギラファティタンの次の採石場は、テンダグル丘陵の東900メートル（0.56マイル）にある「サイトN」で、1909年9月に発掘されました。この採石場からは、背椎、尾椎、肋骨、肩甲骨、肩甲骨と思われるもの、上腕骨、坐骨2つ、そして識別不能な骨が多数含まれた、バラバラになった骨格が1つ発見されました。[16]

ギラファティタン化石の最も重要な産地は、丘の南西1キロメートルに位置する「S地点」であった。発掘は1909年10月11日に始まり、1912年まで続いた。1909年には肢帯の部分が発掘された。1910年には、キトゥキトゥキ川の切土が徐々に深くなり、高い表土が除去された。採石場の壁は崩落を防ぐため、高い木製の骨組みで覆われた。同年、まず数本の肋骨が発見され、その後、脊柱の一部が発見された。10月には、頸椎の近くで頭蓋骨と下顎が発見された。1912年6月5日以降、さらに多くの頸椎と体幹の椎骨が発見された。当初は単一の骨格が発見されたと考えられていたが、ずっと後になってヤネンシュは、実際には2体の骨格が存在していたことに気づいた。スケレットSIは頭蓋骨、頸椎6個、そしていくつかの背椎で構成されていた。スケレットSIIはより大型であったが、その大きさにもかかわらず、依然として亜成体であった。頭蓋骨、頸椎11個と背椎11個、肋骨、左肩甲骨、両烏口骨、両前肢、恥骨、そして右後肢が含まれていた。仙骨と尾は比較的最近の浸食によって失われていた。この動物は直立姿勢で四肢を垂直に伸ばした状態で発見されたが、これは泥に埋もれていたためと説明されている。[16]

大きな肋骨を準備する職長ボヘティ・ビン・アムラニ

1909年10月初旬、丘の北東1.2km (0.75マイル) 地点で「サイトab」が発掘されました。多くの竜脚類の分離した化石の中に、ギラファティタンの大腿骨2個も発見されました。巨大な上腕骨と思われるものは損傷がひどく、回収できませんでした。丘の北東2.9km (1.8マイル) 地点にある「サイトcc」からは、頸椎、体幹椎、肋骨、肩甲骨、上腕骨を含む、分離したギラファティタンの骨格が出土しました。1910年には、テンダグル丘の北3.1km (1.9マイル) 地点で、別のギラファティタン採石場「サイトY」が開かれました。その中には、脳頭蓋、8つの頸椎、体幹椎、肋骨、両肩甲骨、烏口骨、左上腕骨、左腓骨を含む中型個体の骨格が含まれていた。[16]

採石場「Y」では、「スケルトンY」（Skelett Y）と呼ばれる部分骨格が発見されました。その肩甲骨と上腕骨に基づいて、ブラキオサウルス・フラーシ（Brachiosaurus fraasi ）が立証されました。これは後にB. brancaiのジュニアシノニムであることが判明しました。採石場「D」からは仙骨（寛骨）と関節する椎骨が23個、採石場「Aa」からは仙骨と関節する椎骨が18個、採石場「no」からは関節する尾椎が50個、GIからは尾椎が16個と多数の四肢骨、そして他の部位からも多くの四肢骨を含む多くの骨片が発見されました。[要出典]

上記の採石場は、骨が発見された最も重要な場所のみを示しています。テンダグルの他の数十箇所の地点では、ヤネンシュの出版物で分類群として言及されている大型の竜脚類の骨が単独で発見されましたが、フィールドノートが残っていないため、発見の正確な状況は不明です。これは、探検隊による体系的な記録の欠如を反映している部分もあります。1943年の連合軍の爆撃により、多くの文書が破壊され、化石の一部も失われました。それでも、骨格の大部分は分かっています。[17]

再展示される前のギラファティタンの骨格標本

ギラファティタン・ブランカイは、 1909年から1912年にかけてテンダグル層から発見された複数の標本に基づき、1914年にドイツの古生物学者ヴェルナー・ヤネンシュによってブラキオサウルス・ブランカイとして初めて命名・記載された。 [1]頭蓋骨3つと、頭蓋骨片、四肢骨、椎骨、歯などを含む多数の断片的な化石を含む5つの部分骨格が知られている。1億4500万年前から1億5000万年前、ジュラ紀後期のキンメリッジアン期からティトニアン期にかけて生息していた。ギラファティタン・ブランカイの選標本は、テンダグル層から発見された部分骨格「スケルトSII」である。頭蓋骨片で構成されており、歯骨、頸椎11個、頸肋骨、背椎7個、ほぼ完全な背肋骨、遠位尾椎、V字型骨、左肩甲骨、両烏口骨と胸骨板、右前肢（上腕骨は除く。上腕骨はおそらく採石場「Ni」の標本由来）、手根、左上腕骨、尺骨と橈骨、両陰毛、左大腿骨の一部、右脛骨と腓骨が含まれています。[17]「Skelett SI」はパラレクトタイプであり、頭蓋骨と頸椎6個で構成されています。[17]

当初、ヤネンシュはテダグルの「スケルトンS」は1頭の動物に由来し、北米のブラキオサウルス属に非常に類似していると考えていた。そのため、ヤネンシュは、当時自然科学博物館の館長であり、テンダグル探検の原動力となったヴィルヘルム・フォン・ブランカに敬意を表して、ブラキオサウルス・ブランカイ（Brachiosaurus brancai ）と記載した。 [1]後にヤネンシュは、この化石が2つの別々の動物、「スケルトンSI」（スケルトンS1）と「スケルトンSII」（スケルトンS2）のものであり、どちらも同じ種に属していることに気づいた。ヤネンシュはどちらもレクトタイプに指定せず、テイラーは2009年に、より完全な「スケルトンS II」をレクトタイプに選定した。[17]

ベルリン自然史博物館に収蔵されている有名なギラファティタン・ブランカイの標本は、ギネスブックに認定された世界最大級、そして実際は世界最高峰の骨格標本の一つです。1909年以降、ヴェルナー・ヤネンシュはアフリカのタンザニアで、ほぼ完全な骨格を含む多くのギラファティタン・ブランカイの標本を発見し、それらを用いて今日見られる複合骨格標本を作成しました。[要出典]

ブラキオサウルスからの分離ブラキオサウルス

ブラキオサウルスとギラファティタンの骨を組み込んだ図、ウィリアム・ディラー・マシュー作、1915年

1988年、グレゴリー・S・ポールはB.ブランカイの新たな復元骨格を発表し、 B.アルティソラックスとの体幹の差異を強調した。その際最も重要な違いは、体幹の椎骨の変化の仕方である。アフリカの標本では椎骨の長さはほぼ均一であるが、B.アルティソラックスでは大きく異なっている。ポールは両種の肢と帯の要素が非常に類似していると考え、属ではなく亜属レベルでブラキオサウルス（ブラキオサウルス）アルティソラックスとブラキオサウルス（ギラファティタン）ブランカイとして分離することを提唱した。[18] ギラファティタンは、1991年にジョージ・オルシェフスキーによって椎骨の変異に言及しながら完全な属レベルに昇格した。[19] 1991年から2009年の間、ギラファティタンという名称は他の研究者によってほぼ完全に無視された。[17]

テイラーによる2009年の四肢骨や帯骨を含むすべての標本に関する詳細な研究では、B. altithoraxとテンダグルの標本の間には、両種から知られているすべての要素において大きな相違があることが判明した。テイラーは26の異なる骨学的（骨に基づく）特徴を発見したが、これはディプロドクスとバロサウルスの間よりも大きな違いであり、そのためアフリカの標本は確かにGiraffatitan brancaiとして独自の属（Giraffatitan）に置くべきだと主張した。[17] 2つの属の重要な対照は全体的な体型であり、ブラキオサウルスは23％長く、尾は20～25％長く、また高い。[17]この分割は2010年にダニエル・チューアによって否定されたが、[20] 2012年以降、ほとんどの研究でGiraffatitanという名称が認められた。[21]

説明

サイズ

ギラファティタン・ベルリン複合骨格標本の化石骨

1914年から1990年代にかけて、ギラファティタンは（おそらくより大型だが絶滅したマラプニサウルスを除く）史上最大の恐竜であり、ひいては史上最大の陸生動物であると主張されました。20世紀後半には、複数の巨大ティタノサウルス類が発見され、その質量はギラファティタンを上回るものと思われます。しかしながら、比較的完全な化石が残っている竜脚類としては、依然としてギラファティタンとブラキオサウルスが最大のものです。[17]

ギラファティタンのサイズの推定はすべて、ベルリンで展示された骨格に基づいており、部分的に本物の骨から構築されています。これらは主に、体長21.8〜22.46メートル（71.5〜73.7フィート）、体高約12メートル（39フィート）の若年個体である標本HMN SIIから採取されました。 [17] [ 23]よく言及される体長22.46メートルという値は、ギラファティタンについて記述したドイツの科学者ヴェルナー・ヤーネンシュによるもので、加算エラーによるもので、正しくは22.16メートル（72.7フィート）でした。[さらなる説明が必要] [要出典]質量の推定はより問題が多く、歴史的に15トン（17ショートトン）から78トン（86ショートトン）まで大きく変動してきました。これらの極端な推定は、方法論に欠陥があるため、現在ではありそうにないと考えられています。骨格は研究者にとって新しい計測方法を試したい魅力的な対象であることが判明したため、そのような推定も多数存在する。最初の計算は、やはりヤネンシュによって行われた。1935年に彼は標本SIIの体積を32 m 3 (1,100 cu ft)、より小型の標本SIの体積を25 m 3 (880 cu ft)としている。彼がどのようにしてこれらの数値に到達したかは不明である。1950年には、より大きな骨格の重量を40トンと述べている。[23] 1962年、エドウィン・ハリス・コルバートは体積を86.953 m 3 (3,070.7 cu ft)と測定した。密度を0.9と仮定すると、重量は78,258 kg (172,529 lb)となる。[24]コルバートは、一般向けに販売されていた博物館の模型を砂の中に入れ、それが押しのけた体積を観察しました。グレゴリー・S・ポールは1988年、この非現実的な高い数値は、当時の模型が動物の実際の体格に比べて非常に膨らんでいたためだと推測しました。[18] 1980年、デール・アラン・ラッセルらは、上腕骨と大腿骨の直径から外挿し、それよりもはるかに低い14.8トンという重量を発表しました。[25] 1985年、同じ研究者はこれらの骨の円周から外挿し、29トンという数値を導き出しました。[26] 1985年、ロバート・マクニール・アレクサンダーは、大英自然史博物館のおもちゃの模型を水中に入れ、46.6トンという値を発見しました。 [27]

骨の体積測定値から再構築されたモデルに基づく最近の推定値は、竜脚類に見られる重量軽減のための広範な気嚢系と推定筋肉量を考慮しており、23.3～39.5トン（25.7～43.5米トン）の範囲となっている。[17] [22] 1988年、グレゴリー・S・ポールは、特別に製作した模型を水中に挿入し、体積36.585立方メートルを測定した。彼は低密度を仮定して、重量を31.5トンと推定した。[18] 1994/1995年には、四肢骨の周囲長から外挿して40トンの重量を推定した。[28] 1995年、骨格のレーザースキャンを用いて単純な幾何学的形状から仮想モデルを構築し、体積74.42 m 3 (2,628 cu ft)、重量63トン(69ショートトン)と算出された。[29] 2008年、ガンガはより複雑な形状を用いて体積を47.9 m (157 ft)に修正した。[30] ドナルド・ヘンダーソンは2004年にコンピューターモデルを用いて体積32.398 m 3 (1,144.1 cu ft)、重量25,789 kg (56,855 lb; 25.789 t; 28.428ショートトン)と算出した。[31]新しい方法では骨壁の厚さが用いられる。[32]

しかし、HMN SII は知られている中で最大の標本ではなく (亜成体であることがその根拠となっている)、HMN XV2 が最大の標本である。HMN XV2 は HMN SII の対応する標本よりも 13% 大きい腓骨を持ち、全長 26 メートル (85 フィート) に達した可能性がある[ 17] 。 [33]グレゴリー・S・ポールは当初この標本の大きさを全長 25 メートル (82 フィート)、全高 16 メートル (52 フィート)、体重 45 メートルトン (50 ショートトン) と推定したが[18]、後に全長 23 メートル (75 フィート)、体重 40 メートルトン (44 ショートトン) と推定を修正した。[34] 2020年にモリナ・ペレスとララムネディは、HMN XV2標本の大きさを全長25メートル（82フィート）、重量48トン（53ショートトン）、肩高6.8メートル（22フィート）と推定した。[2]

一般的な構築

修復

ギラファティタンは竜脚類で、長い首と尾を持つ四足歩行の植物食恐竜のグループに属していました。尾の長さは、体長の約27.2%と推定されています。[35]キリンのような体格で、長い前肢と非常に長い首を持っていました。頭骨は目の前に高い弓状の構造を持ち、骨質の鼻孔、その他の多数の開口部、そして「へら状の」歯（ノミに似た）で構成されていました。前足の第一趾と後足の第一三趾には鉤爪がありました。[要出典]

頭蓋骨

ベルリンで鋳造された頭蓋骨

伝統的に、特徴的な高い鶏冠を持つ頭骨は、元々ギラファティタン・ブランカイが属していたブラキオサウルス属の特徴とみなされていた。しかし、伝統的なブラキオサウルスの標本の中では、現在ギラファティタンに割り当てられているタンザニアの標本でのみこの特徴が知られているため、ブラキオサウルス・アルティソラックスにはこの特徴が見られなかった可能性がある。 [要出典]

ギラファティタンの鼻孔の位置については多くの議論が交わされており、ウィトマー（2001）はサイエンス誌上で、ギラファティタンの肉質の鼻孔の位置として5つの可能性を指摘している。恐竜の鼻孔と現生動物の鼻孔を比較した結果、全ての種において外鼻孔は前方に存在し、ギラファティタンのような竜脚類は頭頂部ではなく、吻部付近に存在していたことが明らかになった。[36]また、ギラファティタンなど様々な竜脚類が鼻を有していたという仮説も提唱されている。吻部が狭い竜脚類（ギラファティタンを含む）が存在しなかったという事実は、この仮説を信憑性のないものにしている。幹がなかったことのより強力な証拠は、ギラファティタンの歯の摩耗に見られる。これは、単にすり潰すのではなく、植物質を噛み砕いたり引き剥がしたりすることによって生じた摩耗であり、幹で既に葉や枝を引き剥がした結果である。[37]

分類

近縁種ブラキオサウルスの復元骨格

1914年にブラキオサウルス・ブランカイとブラキオサウルス・フラーシを記載した際、ヤネンシュは上腕骨の独特な伸長がブラキオサウルスの3種すべてとイギリスのペロロサウルスに共通していることに気づいた。彼はまた、ケティオサウルスにもこの特徴が見られることを指摘したが、ケティオサウルスではブラキオサウルスやペロロサウルスほど顕著ではなかった。[1]ヤネンシュはこれら4属は互いに近縁であったに違いないと結論付け、1929年にこれらをボスロサウロポディダエ科内のブラキオサウルス亜科に分類した。[38]

20世紀には、アストロドン、ボスリオスポンディルス、ペロロサウルス、プレウロコエルス、ウルトラサウルスなど、いくつかの竜脚類がブラキオサウルス科に割り当てられました。[39]これらの割り当ては、明確な類縁関係よりも広範な類似性に基づくことが多く、新しい特徴を共有していたため、これらの属のほとんどが現在では疑わしいものと見なされています。[40] [41] 1969年のR.F.キングハムの研究では、B.アルティソラックス、B.ブランカイ、B.アタライエンシスが、現在他の属に割り当てられている多くの種とともにアストロドン属に配置され、アストロドン・アルティソラックスが作られました。[42]キングハムのブラキオサウルス科の分類に関する見解は、他の多くの著者には受け入れられていません。[43] 1990年代以降、コンピューターによる分岐論的解析により、進化の変化が最も少なく、したがって最も正しい可能性が高い系統樹を計算することで、種間の関係に関する詳細な仮説を立てることができるようになりました。このような分岐論的解析は、ブラキオサウルス科の妥当性に疑問を投げかけています。1993年、レオナルド・サルガドは、ブラキオサウルス科はあらゆる種類の無関係な竜脚類が組み合わされた不自然なグループであると示唆しました。[44] 1997年、彼は、伝統的にブラキオサウルス科と考えられてきた種は、より大きなグループであるティタノサウルス目から派生したものであり、独自の枝ではないという解析を発表しました。この研究はまた、B. altithoraxとB. brancaiには相同形質がなく、特に近縁であると仮定する証拠がないことを指摘しました。[45]

それ以来、多くの分岐論的解析から、少なくともいくつかの属はブラキオサウルス科に割り当てることができ、このグループはティタノサウルス目内の基底的な枝であることが示唆されている。[46]それぞれの潜在的なブラキオサウルス科の正確な位置付けは、研究ごとに異なる。例えば、2010年にChureらが行った研究では、アビドサウルスはブラキオサウルスと共にブラキオサウルス科であるとされ、この研究ではブラキオサウルスにはB. brancaiも含まれていた。[20] 2009年、Taylorは2つのブラキオサウルスの種の間に複数の解剖学的差異があることを指摘し、その結果、B. brancaiを独自の属であるギラファティタンに移動させた。以前の研究とは対照的に、Taylorは分岐論的解析において両属を別個の単位として扱い、姉妹グループであると結論付けた。 2010年に行われた別の分析では、アジアのブラキオサウルス科の化石に焦点を当て、アビドサウルス、ブラキオサウルス、セダロサウルス、ギラファティタン、パルクシサウルスを含む系統群が発見されたが、アジアのブラキオサウルス科と推定されるキアオワンロンは発見されなかった。 [46]その後のいくつかの分析では、ブラキオサウルスとギラファティタンは姉妹グループではなく、進化樹上で異なる位置にあることが判明した。2012年のD'Emicによる研究では、ギラファティタンはブラキオサウルスよりも基底的な位置、つまりより初期の枝に位置するとされたが、[43] 2013年のPhilip Mannionらの研究では、その逆の結果となった。[21]

2012年にマイケル・デミックが行ったティタノサウルス形竜脚類に関する研究では、ギラファティタンはブラキオサウルスを含む系統群の姉妹であり、アビドサウルス、セダロサウルス、ヴェネノサウルスの3つに分かれており、以下の系統図に示されている通りである。[47]

ブラキオサウルス科
本物のギラファティタンの頭蓋骨（後ろ​​）と小型のエウロパサウルスの頭蓋骨の比較

ハンらは2024年にガンディティタンを記載した際に、マクロナリアの系統関係をティタノサウルス形類に焦点を当てて解析した。彼らは、以前の解析と同様に、ギラファティタンをソノラサウルスの姉妹種として同定した[48]。この系統群にはブラキオサウルスも含まれている。彼らの系統解析の結果は、以下の系統樹図に示されている[49]。

マクロナリア

古生物学

ギラファティタン（左）とサウロポセイドンの摂食範囲

ギラファティタンの鼻孔は、頭蓋骨の巨大な鼻孔と同様に、長らく頭頂部に位置していたと考えられてきました。過去数十年にわたり、科学者たちは、この動物は鼻孔をシュノーケルのように使い、その巨大な体重を支えるためにほとんどの時間を水中で過ごしていたと仮説を立ててきました。しかし、現在では、ギラファティタンは完全に陸生動物であったという見解が一般的です。研究により、水中では水圧のために呼吸が困難であり、足が狭すぎて水中で効率的に活動できなかったことが示されています。さらに、ローレンス・ウィトマー（2001年）による新たな研究では、頭蓋骨の鼻孔は目よりもかなり上に位置していたものの、鼻孔は吻端に近い位置にあったことが示されています（この研究は、ブラキオサウルス類の高い「鶏冠」が何らかの肉質の共鳴室を支えていたという考えを裏付けています）。[要引用]

脳

ギラファティタンの脳は約300cm³（18立方インチ）で、他の竜脚類と同様に、その巨大な体の大きさに比べて小さかった。2009年の研究では、その脳化指数（知能のおおよその推定値）は、使用されたサイズの推定値に応じて、0.62または0.79と低く算出された。他の竜脚類と同様に、ギラファティタンは股関節の上に仙骨の肥大部を持っており、古い資料の中にはこれを「第二の脳」と誤解を招く形で呼んでいるものもあった。[50]しかし、グリコーゲン体の方がより可能性の高い説明である。[51]

鼻孔の機能

肉質の外鼻孔は、骨質の鼻孔の前にあるくぼみである鼻窩の前部に位置していたと考えられます

ギラファティタンのような新竜脚類の骨質の鼻孔は大きく、頭蓋骨の上部に位置していた。伝統的に、竜脚類の肉質の鼻孔も同様に頭頂部、骨質の鼻孔のほぼ後方に位置していたと考えられてきた。これは、これらの動物が両生類であり、水中に潜る際に大きな鼻孔をシュノーケルとして使っていたと誤って考えられていたためである。アメリカの古生物学者ローレンス・M・ウィトマーは2001年にこの仮説を否定し、現生の陸上脊椎動物はすべて、肉質の外鼻孔が骨質の鼻孔の前方に位置していると指摘した。このような竜脚類の肉質の鼻孔は、さらに前方、鼻腔窩（鼻孔の骨質の前方、吻端に向かって長く伸びる窪み）の前方に位置していたと考えられる。[52]

チェルカスは、ブラキオサウルス科の特異な鼻の機能について推測し、皮膚の印象が残る頭部が発見されない限り、鼻孔の位置を決定的に特定する方法はないことを指摘した。彼は、拡張した鼻腔は、動物の嗅覚に関連する組織のための空間を確保し、適切な植物の匂いを嗅ぐのに役立ったのではないかと示唆した。また、現代の爬虫類において、球根状で拡大し隆起した鼻骨の存在は、肉質の角や節のある突起と相関関係にあると指摘し、ブラキオサウルスなどの大きな鼻を持つ竜脚類は、装飾的な鼻冠を有していた可能性があると指摘した。[53]

ギラファティタンを含む竜脚類は、骨質の鼻孔の位置に基づいて、上方への到達範囲を広げるために吻（鼻）を有していたという説が提唱されている。ファビアン・ノールらは2006年、ディプロドクスとカマラサウルスについてこの説に異議を唱え、頭蓋における顔面神経の開口部が小さかったことを発見した。顔面神経はゾウのように肥大しておらず、ゾウでは吻の複雑な筋肉組織の作動に関与している。しかし、ノールらはギラファティタンの顔面神経が大きいことにも着目しており、この属に吻があった可能性も否定できない。[54]

代謝

ギラファティタンが内温動物（温血動物）であった場合、完全な大きさになるまでに推定10年かかったでしょう。一方、変温動物（冷血動物）であった場合は、完全な大きさになるまでに100年以上かかったでしょう。[55]温血動物であったため、ギラファティタンの毎日のエネルギー需要は膨大だったでしょう。おそらく1日あたり182キログラム（400ポンド）以上の食料を食べる必要があったでしょう。もしギラファティタンが完全に冷血動物、または受動的なバルク内温動物であった場合、毎日のエネルギー需要を満たすのに必要な食料ははるかに少なかったでしょう。一部の科学者は、ギラファティタンのような大型恐竜は巨温動物だったと提案しています。[56]これらの巨大な竜脚類の内臓はおそらく巨大だったでしょう。[57]

古環境

2個体の復元

ギラファティタンは、現在のタンザニアにあるジュラ紀後期の テンダグル層に生息していました。[58] 2012年以降、キンメリッジアンとティトニアン間の境界は1億5210万年前とされています。[59]

テンダグルの生態系は、主に3種類の環境から構成されていた。浅くてラグーンのような海洋環境、干潟、低い沿岸環境、そして植生に覆われた内陸環境である。海洋環境は晴天時の波底より上、珪砕屑岩とウーイドの障壁の背後に存在していた。塩分濃度の変化はほとんどなく、潮汐や嵐を経験したようだ。沿岸環境は汽水の沿岸湖、池、淵から構成されていた。これらの環境に植生はほとんどなく、干ばつの際に草食恐竜が訪れたと考えられる。植生の豊かな内陸部は針葉樹が優勢だった。全体として、ジュラ紀後期のテンダグルの気候は亜熱帯から熱帯性で、季節的な雨と顕著な乾燥期があった。白亜紀前期には、テンダグルはより湿度が高くなった。[60]テンダグル層は、海洋性互層を除いて北アメリカのモリソン層に似ている。[61]

ギラファティタンは、ディクラエオサウルス・ハンセマンニやD.サトレリ、ヤネンシア・ロブスタ、テンダグリア・タンザニエンシス、トルニエリア・アフリカヌスのような竜脚類と共存していたと考えられる。鳥盤類ではディサロトサウルス・レットウヴォルベッキやケントロサウルス・エチオピクスなどが挙げられる。獣脚類の「アロサウルス」テンダグレンシス、「ケラトサウルス」ロシュリンギ、「ケラトサウルス」インゲンス、エラフロサウルス・バンベルギ、ヴェテルプリスティサウルス・ミルネリ、オスタフリカサウルス・クラシセラトゥス。そして翼竜テンダグリプテルス・レッキ。[62] [63] [64] [65]テンダグルに生息していた他の生物には、サンゴ、棘皮動物、頭足動物、二枚貝、腹足類、十脚類、サメ、新鰭綱の魚類、ワニ類、Brancatherulum tendagurensisのような小型哺乳類が含まれていました。[66]

参照

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