グナトボラックス
恐竜の種

グナトボラックス
標本の頭蓋骨の写真、3Dスキャン、イラスト
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科学的分類 この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 爬虫類
クレード: 恐竜
クレード: 竜盤類
家族： †ヘレラサウルス科
属: † Gnathovorax
Pacheco et al.、2019年
タイプ種
†グナトボラックス・カブレライ
パチェコら、 2019

グナトヴォラックスは、ブラジルのリオグランデ・ド・スル州サンタ・マリア層から発見されたヘレラ サウルス科 竜盤類恐竜の属である。タイプ種であり唯一の種であるグナトヴォラックス・カブレイライは、 2019年にパチェコらによって記載された。 [1]タイプ標本は、ほぼ完全で保存状態の良い関節骨格（これまでに発見されたヘレラサウルス科の骨格の中でも最も優れたものの一つと考えられている）で構成されており、ライコウサウルスやキノドン類の化石と密接に関連して化石化した。この優れた標本の発見は、頭蓋内軟部組織など、ヘレラサウルス科の解剖学においてこれまであまり解明されていなかった側面に光を当てた。 [1]

発見

マルケザン遺跡の位置と動物相

ホロタイプ標本CAPPA/UFSM 0009は、左肩帯と左前肢の一部のみが欠損しているものの、ほぼ完全で部分的に関節のある骨格である。この標本は2014年にブラジル、リオグランデ・ド・スル州サン・ジョアン・ド・ポレージネ市のマルケザン遺跡で発見された。この産地は、パラナ盆地のカンデラリア層群のサンタマリア層の岩石を保存していた。この骨格は、プロゾストロドン類キノドン類の小型関節骨格とともに、泥岩層の中で化石化した。この泥岩層は、その後、バラバラになったミノサウルス類の化石を含む砂岩層で覆われていた。これらの化石は、マルケザンに多様な動物群が生息していたことを示している。近くの遺跡から採取された地層学的に相関性のある地層は、後期三畳紀のカーニアン期中期、およそ2億3323万±73万年前のものと年代測定された。[1]

この単一種属は、クリスチャン・パチェコ、ロドリゴ・テンプ・ミュラー、マックス・ランガー、フラビオ・アウグスト・プレット、レオナルド・ケルバー、セルジオ・ディアス・ダ・シルバによって2019年に発表された論文で命名・記載された。属名はギリシャ語の「gnathos」（顎）とラテン語の「 vorax」（貪欲な）に由来し、vorō（「貪り食う」）+ − āx（「～を好む」）から成り立っている。種小名は、標本を発見した古生物学者であるセルジオ・フルタド・カブレイラ博士に敬意を表して付けられた。[1]

説明

頭蓋骨

骨が白色で保存された頭蓋骨の図

前上顎骨には歯が3本あり、4本あったヘレラサウルスとは対照的である。前上顎骨と上顎骨の接合部には2つの窓があり、吻部の低い位置にある鼻下窓と、その上に位置するもう1つの小さな窓である。鼻下窓はヘレラサウルス科や獣脚類では一般的であるが、追加の窓はグナトヴォラックスに特有である。他の主竜類と同様に、前眼窩窩と呼ばれる小さな窪みが前眼窩窓の前に存在する。多くの初期の竜盤類は前眼窩窩に前上顎窓と呼ばれる穴を持っているが、この穴はグナトヴォラックスにはない。一方、グナトヴォラックスは前眼窩窩内の追加の縁取りを縁取る特徴的な細い隆起を持っている。この隆起と前眼窩窩の境界を形成する隆起の間には小さな窪みがある。涙骨の下枝は細く、眼窩（眼窩）の下縁の中央まで伸びており、ダエモノサウルスに似ているが、ヘレラサウルスとは異なる。頭骨の他のほとんどの特徴、例えば厚い鱗状骨、頬骨の前枝の拡張、下側頭窓の形状、口蓋歯の欠如などは、初期恐竜の中でもヘレラサウルス科に最も類似している。[1]

脳頭頂部の上後頭骨は、後方から見ると台形であり（ヘレラサウルスの三角形の上後頭骨とは異なる）、頂部に刃のような突起がある。後頭顆も厚く、基底後頭骨は傍基底蝶形骨と（U字型ではなく）V字型に接触し、傍後頭骨突起はグナトボラックスのほうがヘレラサウルスよりも大きい。その他の点では、脳頭は2つの分類群で類似している。歯骨は竜脚形類の特徴を欠き、代わりに他のヘレラサウルス科と同様に顎に滑り関節を備えていた可能性が高いが、これを完全に確認するには保存状態が十分ではない。前上顎歯3本、上顎歯19本、歯骨歯14本は、いずれも薄く湾曲しており、刃のような形状をしている。すべての歯の遠心（後端）には鋸歯状構造があり、上顎歯の近心（前端）にも鋸歯状構造がある。[1]

頭蓋後部

骨盤と後肢

首は短く、椎骨の下縁に沿ってキールがあり（他のヘレラサウルス科と同様）、横突起が長い（特にサンファンサウルスと同様）。背椎は他のヘレラサウルス科のものと類似しているが、神経棘の先端はわずかに広がっているだけである。ヘレラサウルス科やほとんどの非恐竜爬虫類と同様に、仙骨は2つの椎骨のみで構成されている。しかし、グナトヴォラックスの最後の背椎も腸骨（上部股関節板）に囲まれているものの、横突起は腸骨に接するほど長くないため、仙椎とはみなされない。尾椎はヘレラサウルスに最も類似しており、低くて長い椎骨突起、上向きの神経棘、断面が半円形の横突起を備えている。[1]

グナトヴォラックスは、後方湾曲、拡張した先端、烏口骨との癒合がないなどの肩甲骨の特徴を兼ね備えた唯一のヘレラサウルス科恐竜である。前腕の残りの部分はヘレラサウルスに似ており、肘の部分が強く発達し、手が長い。腸骨は短いが、他のヘレラサウルス科恐竜の丸い前縁とは対照的に、先端が尖っている。グナトヴォラックスは、恥骨が正面から見ると曲がりくねっていて、側面から見ると真下に突き出ている唯一のヘレラサウルス科恐竜である。恥骨には、他のヘレラサウルス科恐竜に似た、下縁が滑らかな大きな恥骨弓状部があるが、スタウリコサウルスのような斜角のある恥骨弓状部はない。他のヘレラサウルス科恐竜とは異なり（ただしラゲルペティド科恐竜と同様）、坐骨の基部に閉鎖孔と呼ばれる穴がある。大腿骨頭は他のヘレラサウルス科恐竜よりも単純で、頭内側結節（前方の内側の隆起）は小さく、尾内側結節（後方の内側の隆起）はない。大腿骨には、基盤的恐竜に典型的な筋肉付着部がすべて備わっている。脛骨は大腿骨の長さの90%で、スタウリコサウルスの方が脛骨が長いのとは対照的である。下肢のその他の部分はヘレラサウルスと類似しているが、足の第5趾には3本の指骨（趾骨）があるのに対し、ヘレラサウルスは1本しかない。[1]

2022年、アウレリアーノらは、後期カーニアン期に生息していた最古の竜盤類恐竜（グナトヴォラックス、竜脚形類のパンパドロマエウス、ブリオレステスを含む）の頭蓋骨以降の骨格にマイクロCTスキャンを実施し、侵入性気嚢系が欠如しており、骨が空気化していないことを明らかにした。この結果は、主竜類（翼竜、獣脚類、竜脚形類）における空気化は相同性ではなく、少なくとも3回独立して進化した形質であることを示唆している。[2]

分類

グナトヴォラックスは、小型から中型の肉食恐竜のグループであるヘレラサウルス科に属していました。グナトヴォラックスの論文には、ヘレラサウルス科が獣脚類と竜脚形類を除く基底的な竜盤類であると主張する分岐論的分析が含まれていました。ヘレラサウルス科において、グナトヴォラックスはヘレラサウルスおよびサンファンサウルスと共生関係にあったことが確認されています。[1] [3]

恐竜

古生物学

脳蓋と仮想エンドキャスト

グナトヴォラックスのホロタイプ骨格は非常によく保存されており、その記載者は脳のデジタルエンドキャストを復元することができた。グナトヴォラックスは小脳に大きな房状窩（FFL）を有していた。これは一般的に（しかし普遍的ではないが）目、頭、首の運動制御に有用であると考えられている脳の部分である。これらの特徴から、多くの古生物学者は大きなFFLを活発な捕食生活の指標とみなしており、これが後の竜脚形類ではFFLが縮小しているのに、ほとんどの獣脚類では縮小していない理由を説明できる。グナトヴォラックスによって得られたこの軟部組織のデータは、歯や爪の構造など、ヘレラサウルス科の肉食性の他の証拠と一致する。形態学的変異解析によると、ヘレラサウルス科と基底的肉食性竜脚形類の歯の比率は獣脚類とわずかに重複するが、ヘレラサウルス科と竜脚形類は互いに重複しない。三畳紀カーニアン期には、ヘレラサウルス科が大きな捕食ニッチを占め、小型の基底的竜脚形類が小さな肉食性および雑食性のニッチを占めていたと推定される。ノーリアン期にヘレラサウルス科と肉食性竜脚形類が絶滅した後、獣脚類が様々なサイズ層で優勢な捕食恐竜となり、竜脚形類はより大型で草食性に特化した生態系を獲得した。[1]

  • 上顎と歯骨
    上顎と歯骨
  • 首と尾の椎骨
    首と尾の椎骨
  • 肩甲帯と前肢
    肩甲帯と前肢

参考文献

  1. ^ abcdefghij パチェコ、クリスティアン;ミュラー、ロドリゴ。ランガー、マックス。プレット、フラヴィオ。ケルバー、レオナルド。ダ・シルバ、セルジオ・ディアス（2019）。 「Gnathovorax cabreirai: 新しい初期の恐竜と捕食恐竜の起源と初期の放射」。ピアJ。7 e7963。土井：10.7717/peerj.7963。PMC  6844243。PMID  31720108。
  2. ^ Aureliano T, Ghilardi AM, Müller RT, Kerber L, Pretto FA, Fernandes MA, Ricardi-Branco F, Wedel MJ (2022). 「最古の恐竜に侵入性気嚢系が存在しないことは、椎骨の空気圧の起源が複数あることを示唆する」. Scientific Reports . 12 (1) 20844. Bibcode :2022NatSR..1220844A. doi : 10.1038 / s41598-022-25067-8 . PMC 9734174. PMID  36494410. 
  3. ^ 「驚くべき骨格が初期の肉食恐竜を明らかにする」
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