ゴビオオリトゥス
| ゴビオオリトゥス 時間範囲:カンパニアン期~ | |
|---|---|
 | |
| Gobioolithus major （左）とG. minor（右） の比較 | |
卵化石の分類 | |
| 基本シェルタイプ: | オルニトイド |
| 形態型: | †鳥柱状体 |
| Oofamily: | †ハゼ科 |
| オオゲヌス: | †ゴビオオリトゥス・ミハイロフ、1996a |
| 卵種 | |
| |
ゴビオオリトゥスは、モンゴル原産の鳥類の卵化石である卵属のです。卵は小さく、滑らかな殻を持ち、細長い形状をしています。1960年代から70年代初頭にかけて、ゴビ砂漠における一連の化石探索調査中に初めて発見されました。これまでに、ゴビオオリトゥス・マイナーとゴビオオリトゥス・メジャーの2つの卵種が記載されています。これらの卵は、おそらく川や湖の岸辺のコロニー状の営巣地に産み付けられたものと考えられています。
G. minorは、エナンティオルニス亜科の鳥類ハゼの胚の骨格とともに頻繁に発見されるという点で珍しい。これらの胚はよく発達した翼を有しており、現代の鳥類の多くとは異なり、孵化後すぐに飛翔可能であったことを示唆している。
説明
ハゼノキアゴの卵は小型で滑らかな殻を持つ。多くの現生鳥類の卵と同様に、非対称な形状をしており、一方の端がもう一方の端よりも尖っている。この2種の卵種は主に大きさで区別される。ハゼノキアゴは体長50～53.5mm、幅25～32mm、卵殻の厚さは0.2～0.4mmである[ 1 ]。一方、ハゼノキアゴは体長30～46mm、幅20～24mm、卵殻の厚さは0.1～0.2mmである[ 2 ] 。
ゴビオオリトゥスの卵殻の微細構造は十分に研究されておらず、ほとんどの標本で激しい再結晶化が起こっているため、卵殻の構造や気孔システムの調査は困難です。[ 1 ] [ 3 ]卵殻は2つ（または3つ）の構造層で構成されています。乳頭層と呼ばれる内側の層は、外側の連続層の約半分の厚さです。外側では、多くの標本で再結晶化した外層が見られます。これは単に続成作用によるものである可能性もあれば、真の外部層である可能性もあります。 [ 1 ]これはほとんどの鳥類の卵に存在する第3の層ですが、非鳥類型恐竜ではまれです。[ 4 ]しかし、再結晶化の影響を受けていない標本もいくつかあります。これらには第3の層がありませんが、外層が卵殻の残りの部分から簡単に分離できるため、卵殻が元々3層であった可能性が排除されません。[ 5 ]これらの標本はまた、孔隙密度が低く、細長く、まっすぐなアングスティカナリキュレート孔隙系を示している。[ 3 ] [ 6 ]
ゴビオオリトゥス属のもう一つの化石であるスティルーリトゥス属は、ゴビオオリトゥス属よりも大きく、卵殻が厚く、乳頭層が比較的小さいという点でゴビオオリトゥス属と異なる。[ 1 ]同じくエナンティオルニス属の卵であるラエヴィソオリトゥス属もゴビオオリトゥス属より大きいが、乳頭層がはるかに厚い。[ 7 ]
胚
ゴビオオリトゥス・マイナーの標本には、エナンティオルニス亜科ゴビピプス属の胚の遺骸が多く含まれている。[ 7 ]胚は骨格がよく骨化しており、死亡時には発達後期であったことを示唆している。特に翼と肩はよく発達している。腕と肩の骨において、同程度の胚の骨化を示すのは、現生のハシボソアジサシとコアジサシのみである。ハシボソアジサシやコアジサシと同様に、ゴビピプスの孵化直後の幼鳥も飛翔可能であった可能性が高い。 [ 8 ] [ 7 ]
G. majorの卵から胚は発見されていないが[ 9 ]、通常は同様の種類の鳥によって産み付けられたものと考えられている。[ 7 ]
巣
ゴビオオリトゥスの卵は、おそらく一時的な河川や湖の岸辺の開いた巣に産みつけられた。こうした河川や湖は、営巣地が頻繁に洪水に見舞われ、卵が埋もれてしまうことがあった。[ 3 ] [ 7 ]卵の分布状況から、バルン・ゴヨト層のケルミン・ツァヴ地域に長期にわたるコロニー営巣地があったことが示唆される。[ 10 ] [ 7 ]バイン・ザク地域では、卵は通常、まとまって並んでいるが、他の地域ではランダムに散らばっており、それぞれが基質にほぼ垂直に向いている。[ 3 ]単独卵は、現代のメガポッドの営巣習性と同様に、個別に産みつけられて埋められた可能性がある。また、もともとまとまって産みつけられていたが、洪水で水位が下がるにつれて分離し、垂直に堆積した可能性もある。水害は、ゴビオオリトゥスの殻が頻繁に激しく再結晶化する理由も説明できる。[ 3 ] [ 7 ]
分類
化石卵の分類に用いられる準分類体系によれば、ゴビオオリトゥスはゴビオオリトゥス科（Gobioolithidae）に分類され、ゴビオオリトゥスは鳥類基本型の柱状型（新顎型とも呼ばれる）に分類される。 [ 10 ] VarricchioとBarta（2015）による分岐論的解析（下図）では、ゴビオオリトゥスはスティルーリトゥスの姉妹種であることが判明した。しかし、彼らはスティルーリトゥスがゴビオオリトゥスとは十分に異なるため、ゴビオオリトゥス科から除外する必要があると判断した。[ 1 ]
分布
ゴビオリトゥスはモンゴルのゴビ砂漠で発見されています。より具体的には、化石はネメグト盆地のバルン・ゴヨト層とジャドフタ層で発見され、上部白亜紀に遡ります。[ 2 ] [ 1 ]
歴史
ゴビオオリトゥスの標本を含む多数の化石が、 1963年から1971年にかけてゴビ砂漠で行われたポーランド・モンゴル合同の化石探索遠征と、1969年から1996年にかけて行われたソ連・モンゴル合同遠征によって発見・収集された。これらの化石は、ワルシャワのポーランド科学アカデミー古生物学研究所とモスクワのロシア科学アカデミー古生物学研究所に持ち込まれた。[ 3 ] [ 11 ]現在ゴビオオリトゥスに分類される卵は、1981年にポーランドの古生物学者アンジェイ・エルジャノフスキによって初めて分析され、ワルシャワに収蔵されている化石卵の中に、よく発達した鳥類の胚がいくつか含まれていたことが報告された。彼はこれらがハゼノハゼの卵に最も似ていると特定したため[ 8 ]、科学者たちはこれらを「ハゼノハゼの卵」と呼ぶようになった[ 2 ] 。
1991年、ロシアの古生物学者コンスタンチン・ミハイロフは、化石卵の分類に用いられる現代的なパラタキソノミーシステムを導入した。彼はこの分類体系において「ゴビプテリクス」の卵に正式な名称を与えなかったものの、鳥類基本型の柱状型に分類した。彼はこれらが飛翔性古顎類の卵であると考えていたが、ゴビプテリクス（当時は古顎類と考えられていた）ではない可能性が高いと考えた。[ 10 ]同年、ポーランドの古生物学者カロル・サバトは、ポーランドの探検隊で発見された化石卵の全コレクションをレビューした。これには、まだ命名されていなかったゴビオオリトゥスの卵も含まれていた。エルジャノフスキに倣い、サバトはこれらをゴビプテリクスに含めたが、当時ソ連の探検隊で発見された類似の卵に関する研究が進行中であったため、暫定的にゴビプテリクスに含めた。[ 11 ]
1994年、ミハイロフはサバスおよびクルザノフと共同で、モンゴルのハゼの卵を2つの非公式グループに分類した。G1はより小さな卵（エルジャノフスキーが記載した胚を含む）を含み、G2はより大きな卵である。[ 3 ] 2年後、ミハイロフはこれらの卵を新しい卵科、ハゼ科として準分類学的に分類した。この科には単一の卵属ゴビオオリトゥスと、それぞれG1とG2に対応するG. minorとG. majorの2つの卵種が含まれる。 [ 2 ] 2013年、クロチキン、チャタジー、ミハイロフはゴビオオリトゥスの卵内の胚に基づいて、鳥類の新属新種ゴビピプス・レシェトビを記載した。彼らはゴビピプスをエナンティオルニス類に分類した。[ 7 ] 2015年に、以前はG. majorに割り当てられていたより大きな卵標本の一部が、独自の新しい卵属と卵種であるStyloolithus sabathiに移されました。[ 1 ]
参考文献
- ^ a b c d e f gヴァリッキオ、デヴィッド J.;バルタ、ダニエル E. (2015)。「サバトの白亜紀ゴビの「より大きな鳥類の卵」の再考」。Acta Palaeontologica Polonica。60 (1): 11–25 .土井: 10.4202/app.00085.2014。
- ^ a b c dミハイロフ, コンスタンチン (1996). 「モンゴルの上部白亜紀の鳥類の卵」 .古生物学ジャーナル. 30 (1): 114– 116.
- ^ a b c d e f gミハイロフ, コンスタンチン; サバス, カロル; クルザノフ, セルゲイ (1994). 「モンゴルの白亜紀の卵と巣」. カーペンター, ケネス; ヒルシュ, カール F.; ホーナー, ジョン R. (編). 『恐竜の卵と赤ちゃん』 . ケンブリッジ大学出版局. pp. 88– 115. ISBN 978-0-521-44342-5。
- ^ Wilson, Laura E.; Chin, Karen; Jackson, Frankie D.; Bray, Emily S. 「II. 卵殻の形態と構造」 . UCMPオンライン展示：化石卵殻. 2016年4月16日閲覧。
- ^ミハイロフ, コンスタンチン (2014). 「卵殻構造、パラタキソノミー、系統解析：2002年から2011年に発表された論文に関するいくつかの注釈」. Historical Biology . 26 (2): 144– 154. Bibcode : 2014HBio...26..144M . doi : 10.1080/08912963.2013.829824 . S2CID 84878973 .
- ^カーペンター、ケネス (1999). 「化石卵の調査方法」.卵、巣、そして赤ちゃん恐竜：恐竜の繁殖過程 (Life of the Past) . ブルーミントン、インディアナ州: インディアナ大学出版局. pp. 122–144 . ISBN 978-0-253-33497-8。
- ^ a b c d e f g hクロチキン, エフゲニー; チャタジー, サンカール; ミハイロフ, コンスタンチン (2013). 「モンゴルの白亜紀に生息するエナンティオルニス科鳥類の胚と関連卵」. Paleontological Journal . 47 (11): 1252– 1269. Bibcode : 2013PalJ...47.1252K . doi : 10.1134/s0031030113110087 . S2CID 86747842 .
- ^ a b Elżanowski, Andrzej (1981). 「モンゴル後期白亜紀の鳥類胚骨格」(PDF) . Palaeontologia Polonica . 42 : 147– 179. 2016年4月12日時点のオリジナル(PDF)からアーカイブ。 2016年4月10日閲覧。
- ^ Varricchio, DJ; Jackson, FD (2004). 「モンタナ州白亜紀ツーメディシン層産の角柱状恐竜卵の系統学的評価」 . Journal of Vertebrate Paleontology . 24 (4): 931– 937. doi : 10.1671/0272-4634(2004)024[0931:apaopd]2.0.co;2 . S2CID 85987939 .
- ^ a b cミハイロフ, コンスタンチン・E. (1991). 「羊膜脊椎動物の化石卵殻の分類」 . Acta Palaeontologica Polonica . 36 (2): 193– 238.
- ^ a bサバス、カロル (1991). 「ゴビ砂漠産白亜紀後期の羊膜卵」(PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 36 (2): 151– 192.
