ゴールデンヒキガエル

ゴールデンヒキガエル
オスのゴールデンヒキガエル
絶滅した絶滅 （1989年） （IUCN 3.1）[ 1 ]
CITES附属書I [ 2 ]
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 両生類
注文： アヌラ
家族： ヒヒ科
属: インシリウス
種：
† I. periglenes
二名法名
†インキリウス・ペリグレネス
（サベージ、1966年）
同義語

ゴールデンヒキガエル（Incilius periglenes ）は絶滅したヒキガエルの一種で、コスタリカのモンテベルデ市の北方にある約4平方キロメートル（1.5平方マイル）の小規模な高地でかつては豊富に生息していた。[ 3 ]エルフエラ雲霧林の固有種だった。[ 4 ]モンテベルデヒキガエル、アラフエラヒキガエル、オレンジヒキガエルとも呼ばれ、両生類減少危機の「象徴」とよく考えられている。[ 5 ]このヒキガエルは1966年に爬虫類学者ジェイ・サベージによって初めて記載された。[ 3 ] 1989年5月15日にオスのゴールデンヒキガエル1匹が最後に目撃され、それ以来国際自然保護連合（IUCN）によって絶滅種に分類されている。[ 1 ]ゴールデンヒキガエルは2004年にIUCNレッドリストによって絶滅が宣言されました。

説明

ゴールデンヒキガエルは、ヒキガエル科（ヒキガエル目）に属する約500種のうちの1種です。オスはオレンジ色で、腹部にわずかな斑点があることがありますが、メスは黒、黄、赤、緑、白など、より多様な体色をしています。オスとメスともに滑らかな皮膚をしています。オスはメスを交尾に誘う鮮やかなオレンジ色をしていますが、メスは黄色の線で縁取られた濃い木炭色の体色をしています。[ 6 ]性的二形はメスの識別に重要な役割を果たしており、メスは一般的にオスよりも体が大きいです。体長はオスで39～48mm、メスで42～56mmでした。オスはメスよりも四肢が長く、鼻はより長く鋭く尖っていました。[ 7 ]メスは眼窩（眼窩）より上方に頭蓋隆起部が大きく、オスでは頭蓋隆起部ははるかに低い位置にあります。[ 8 ]

個体は、特に乾季には、その生涯の大半を湿った巣穴で過ごします。[ 4 ]ゴールデンヒキガエルの平均寿命は不明ですが、ヒキガエル科の他の両生類種の平均寿命は10～12年です。[ 9 ]

生息地と分布

ゴールデンヒキガエルは、コスタリカ北部のモンテベルデ雲霧林保護区、モンテベルデの町の北にある雲霧林地帯に生息していました。[ 10 ]分布面積は最大8 km 2、おそらくは0.5 km 2程度で、平均標高は1,500～1,620 mでした。[ 11 ]この種は低地を好むようです。[ 8 ]

再生

ゴールデンヒキガエルの主な生息地は、ブリランテと呼ばれる冷たく湿った尾根でした。3月下旬から4月にかけて出現し、最初の数週間は木の根の間の雨水溜まりで交尾し、産卵も行いました。[ 4 ] [ 12 ] 1972年以降、この場所で1500匹のゴールデンヒキガエルが繁殖したと報告されています。最後に記録された繁殖は1987年4月から5月にかけてでした。[ 13 ]

4月の数週間、乾季が終わり森が湿潤になると、オスたちは地面の水たまりの近くに大群で集まり、メスを待ちます。3月から6月にかけて大雨が降ると、ゴールデンヒキガエルは爆発的に繁殖することが分かっています。[ 14 ]オスは出会った他の個体にしがみつき、初めて相手の性別を識別します。オスはメスのゴールデンヒキガエルを見つけると、メスが産卵するまで抱卵します。 [ 15 ]オスたちは短い交尾期が終わるまで交尾の機会を求めて互いに争い、その後、ヒキガエルたちは巣穴に戻ります。[ 16 ]

オスの数はメスの数を上回り、年によっては10対1にも達した。この状況により、オスはしばしば豊満なつがいを襲い、「うごめくヒキガエルの塊」と表現されるような状態になった。[ 3 ] 1977年と1982年の繁殖期には、繁殖池においてオスの数がメスの数を8対1以上上回った。6週間の交尾期間中、各ヒキガエルのつがいは毎週200～400個の卵を産み、それぞれの卵の直径は約3mmであった。ゴールデンヒキガエルの卵は黒と黄褐色の球形で、深さ1インチ以下の小さな水たまりに産み付けられた。オタマジャクシは数日で孵化するが、変態にはさらに4～5週間を要した。この期間中、オタマジャクシは天候に大きく左右された。雨が多すぎると急斜面を流され、雨が少なすぎると水たまりは干上がってしまった。

1987年、アメリカの生態学者で爬虫類学者のマーサ・クランプは、ゴールデンヒキガエルの交尾行動を記録しました。著書『ゴールデンフロッグを探して』の中で、彼女はそれを「これまで見た中で最も驚くべき光景の一つ」と表現し、「森の地面に輝く彫像や宝石のようだった」と述べています。1987年4月15日、クランプはフィールドダイアリーに、観察していた「台所の流し台ほどの大きさの水たまり」で133匹のヒキガエルが交尾しているのを数えたと記録しました。5日後、彼女はその地域の水たまりが干上がっていくのを目撃しました。彼女はこれをエルニーニョ・南方振動の影響によるものとし、「すでにカビに覆われた乾燥した卵が残された」と説明しました。ヒキガエルはその年の5月に再び交尾を試みました。クランプが発見した43,500個の卵のうち、森の地面の乾燥を生き延びたオタマジャクシはわずか29匹でした。 [ 17 ]

保全の歴史

モンテベルデ雲霧林保護区、ゴールデンヒキガエルの以前の生息地

ジェイ・サベージは1964年にゴールデンヒキガエルを発見した。[ 3 ] 1964年の発見から約17年間、そして1987年の4月から7月にかけて、約1500匹の成体のヒキガエルの個体数が報告された。[ 18 ]個体数が非常に少なく、局所的であったため、既知の場所の周囲に4 km 2の保護区が設立され、最終的に105 km 2に拡大された。[ 19 ] 1988年には、マーサ・クランプが見た1匹を含めてわずか10匹[ 1 ]または11匹のヒキガエルが目撃され、 [ 18 ]クランプが前年に見たのと同じ孤独なオスのヒキガエルを最後に見た1989年5月15日以降、ヒキガエルは目撃されていない。[ 16 ]

発見されてから姿を消すまでの間、ゴールデンヒキガエルはコスタリカの生物多様性を促進するポスターによく登場しました。 [ 20 ]もう一つの種であるホールドリッジヒキガエルは2008年に絶滅が宣言されましたが、その後再発見されました。[ 21 ]

絶滅

世界両生類評価（GAA）は、その広範な分析の中で427種を「絶滅危惧種（CR）」に指定し、そのうち122種は「絶滅の可能性がある」とされている。キンイロヒキガエルを含む多くの種は、一見手つかずの環境でさえ個体数が減少している。[ 8 ]最後の目撃から5年後の1994年になっても、研究者たちは、同様のヒキガエルの寿命が最長12年であることから、ペリグレンは巣穴で生活し続けていると期待していた。[ 18 ] 2004年までに、IUCNはサベージ（38年前に初めて発見）による評価を経て、この種を絶滅種としてリストアップした。IUCNの結論は、1989年以降の目撃情報の欠如と、それ以来行われてきた「広範な捜索」が成果を上げていないことに基づいていた。[ 1 ] 2010年8月、国際自然保護連合両生類専門家グループが野生では絶滅したと考えられている様々な種のカエルの状態を確認するために行った調査では、生き残った標本の証拠は見つからなかった。[ 22 ]

ゴールデンヒキガエルは1989年に最後に目撃され、2005年に絶滅が宣言された。

ゴールデンヒキガエルの記録は継続的に収集されていたため、その急速な減少は十分に記録されているものの、その原因は依然として十分に解明されていない。1989年以降、確認された目撃情報は記録されていない。当初、この減少は1987年から1988年にかけての深刻な熱帯干ばつに起因すると考えられていたが、その後、他の要因がより可能性の高い原因として扱われるようになった。[ 19 ] IUCNは、この種の絶滅について、「生息域の制限、地球温暖化、ツボカビ症、大気汚染」など、多くの考えられる理由を挙げている。[ 1 ]ジェニファー・ネヴィルは、論文「ゴールデンヒキガエルの事例：気象パターンが個体数の減少につながる」の中で、絶滅を説明する様々な仮説を検証し、クランプのエルニーニョ仮説は入手可能なデータによって「明確に裏付けられている」と結論付けた。[ 18 ]ネヴィルは、論文の中で、ゴールデンヒキガエルの減少を説明する他の仮説の欠陥についても論じている。 UV-B放射説は、黄金ヒキガエルの減少はUV-B放射の増加によるものだと示唆しているが、高高度でのUV-B放射が記録されていないこと、またUV-B放射の増加が無尾類に影響を与えるという証拠がほとんどないことから、それを裏付ける証拠はほとんどない。[ 18 ]別の説では、乾燥した気候による無尾類の水分喪失が成体の死亡率上昇につながったとされているが、この点については激しい論争が繰り広げられている。[ 4 ]

1991 年、ML Crump、FR Hensley、KL Clark は、コスタリカにおけるゴールデンヒキガエルの減少が、この種が地下に潜っているか絶滅していることを意味するのかどうかを解明しようと試みました。彼らは、1970 年代初頭から 1987 年にかけて、ゴールデンヒキガエルが毎年 4 月から 6 月にかけて隠れ場所から出てきて繁殖していることを発見しました。1991 年の研究期間中、最も最近の繁殖エピソードは 1987 年の 4 月から 5 月に発生しました。5 つの繁殖池で 1,500 匹を超える成体が観察されましたが、これらの場所から変態したオタマジャクシは最大で 29 匹でした。1988 年から 1990 年の 4 月から 6 月の間に、Crump らは繁殖生息地の調査でわずか 11 匹のゴールデンヒキガエルを発見しました。彼らは種の減少を研究するために、繁殖池の降雨量、水温、pH を分析しました。繁殖地の気象パターンと特性に関するデータから、1987年以降の乾季における水温の上昇と降水量の減少が、繁殖に悪影響を与えた可能性があることが明らかになりました。ヒキガエルは実際には生きており、隠れ家に隠れて適切な気象条件を待っていた可能性があります。ヒキガエルの個体数減少は、予測不可能な環境に対する個体群の正常な反応だった可能性があります。[ 11 ]しかし、この仮説は40年近く経った今でも妥当ではない可能性があります。さらに、1987年以降、非常に好条件の交尾期が何度もありましたが、ヒキガエルは再び姿を現していません。[ 18 ]

気候仮説

気候関連絶滅仮説は、地球温暖化が極端なエルニーニョ現象を引き起こしたと仮定している。この仮説を検証するため、1900年から2002年までの樹木の酸素同位体測定データを用いた研究が行われた。その結果、「地球温暖化に関連する傾向を示す証拠は見つからなかった」と結論付けられたが、より広範な過去の気候データがなければ、人為的な気候変動がゴールデンヒキガエルの絶滅に影響を与えたかどうかを結論付けることは困難である。[ 23 ]

1999年、国連の気候変動に関する政府間パネル（IPCC）は、オセアニアのげっ歯類とともに、ゴールデンヒキガエルが気候危機が絶滅の「主な要因として関与している」2種のうちの1つであることを確認しました。[ 24 ]

気候変動は、エルニーニョ南方振動現象による乾季の影響を強く受けます。[ 25 ] 1986年から1987年にかけて、エルニーニョ現象はコスタリカのモンテベルデで記録的な最低降雨量と最高気温をもたらしました。エルニーニョ現象中の気候の変化は、大西洋の気圧の上昇と太平洋の気圧の低下によって引き起こされます。この風によって太平洋に面した斜面では降雨量が減り、乾季の気温は例年よりも大幅に高くなりました。[ 15 ]当時、研究者たちは、ヒキガエルがより湿潤な交尾条件が戻るのを待っていたのか、それとも単に死滅してしまったのか確信が持てませんでした。

真菌感染仮説

熱帯アメリカに生息する別の属であるアテロプス属では、約110種のうち推定67%が絶滅または絶滅の危機に瀕しており、ツボカビ症を引き起こす病原性ツボカビ菌であるバトラコキトリウム・デンドロバティディスがこれに関与していると考えられています。[ 8 ]

Rohrら[ 26 ]は、ツボカビがゴールデンヒキガエルの絶滅を引き起こした可能性について、3つの仮説を検証した。それらは、時空間拡散仮説、気候関連疫病仮説、ツボカビ熱最適条件仮説である。時空間拡散仮説は、B. dendrobatidisに関連する個体数の減少は、気候変動とは無関係に、 B. dendrobatidisの導入と拡散の結果であると主張する。気候関連疫病仮説は、減少は気候変動と病原体の相互作用の結果であると主張する。B . dendrobatidisは耐寒性病原体であるため、この仮説はパラドックスを生じる。 [ 27 ]ツボカビ熱最適仮説は、地球温暖化によって暖かい年に雲量が増加し、その結果、昼間の寒冷化と夜間の温暖化が同時に起こり、それがB. dendrobatidisの成長に最適な温度になるという説である。[ 26 ]この理論には議論の余地がある。[ 28 ]

別の説明は、ツボカビ熱最適条件仮説と呼ばれています。1986～1987 年のエルニーニョ現象に基づく Pounds と Crump による以前の研究[ 29 ]では、気温上昇と季節降水量の減少による乾燥状態を観察し、これが絶滅の原因となった可能性があると結論付けていました。最終的に、ツボカビ症が世界中で両生類を絶滅させる主な原因であることが判明すると、これらの原因の間に関連があるという仮説が立てられました[ 30 ] 。それを検証するために、彼らは放射性炭素と年代検証を使用して、降水温度の指標として一般的に使用される δ18O (デルタ-O-18) の量をテストしました。彼らは、エルニーニョ南方振動 (ENSO) の年には、1983 年、1987 年、1998 年に 2.0% という強い平均正の異常が見られ、これは平均値より 2σ 以上大きいことを発見しました。これらの強い正の異常は、降水量が少ない時期と1℃以上の気温差がある時期の指標です。[ 30 ]

ツボカビ温熱最適仮説と併せて、気候関連疫病仮説もまた、気候変動と両生類病原体との相関関係を示唆している。ツボカビ温熱最適仮説とは異なり、気候関連疫病仮説は、温暖化と疾患発生の間に直接的な一連の事象を想定していない。この解釈は、地球規模の気候変動が種の絶滅に直接関連していると仮定し、「乾燥日数の増加パターンは、人為的な温室効果ガス排出による地球温暖化を示唆している」と主張している。[ 25 ]ゴールデンヒキガエルの個体数激減と疾患を結びつける最近の研究結果と知見を踏まえ、著者らは、気候に起因する疫病は生物多様性に対する差し迫った脅威であると結論付けた。また、この温暖化がBdにとって好ましい局所的または微小な気温変化（上昇と下降）へとつながり、疾患の発生を加速させる可能性のある一連の事象を示唆している。[ 8 ]

注目すべきことに、B. dendrobatidisは寒冷で湿潤な条件下で悪性度が増す。したがって、病原体が温暖な気候で蔓延するという考えは逆説的である。温暖な気候がB. dendrobatidisの病気に対する感受性を高めた可能性もあるし、あるいは温暖な年がB. dendrobatidisに直接好影響を与えた可能性もある。[ 8 ]

ツボカビ熱最適仮説と気候関連疫病仮説の両方とは対照的に、時空間拡散仮説は、B. dendrobatidisによる個体群減少は、気候変動の影響を受けない形で、限られた数の導入地点からB. dendrobatidisが導入され、拡散したことによって引き起こされたと示唆している。B . dendrobatidisのあらゆる可能性のある起源についてマンテル検定が用いられ、仮説の正しさが検証された。その結果、空間距離と、分類解除の時期における距離、および観測された年との間に正の相関関係が認められた。Tina L. Chengらによる「感染性真菌病原体Batrachochytrium dendrobatidisの出現と同時発生していた熱帯両生類の大量絶滅」もまた、 B. dendrobatidisの起源を追跡し、メキシコからコスタリカまで追跡することで、時空間拡散仮説と類似している。さらに、この研究では、地元の両生類種がB. dendrobatidisに対して極めて感受性が高く、個体数の減少につながる可能性があることも示されています。[ 31 ]

真菌がゴールデンヒキガエルを絶滅させたという説を否定する証拠がある。収集・保存されていたI. periglenesの標本3つからB. dendrobatidisが検出されなかった。B . dendrobatidisが損傷しすぎて検出できなかった可能性もあるが、このデータをもってしても、気候変動がこの致命的な真菌の成長と蔓延に重大な影響を与えたと証明するには不十分である。検査方法が初期の感染を検出できるほど堅牢ではなかったか、標本が損傷しすぎて検査できなかったかのいずれかである可能性がある。より可能性の高い説明は、標本がモンテベルデでB. dendrobatidisが出現し記録される前に収集されたということである。B . dendrobatidisがゴールデンヒキガエルの絶滅に関与した可能性は非常に高いが、決定的な判断を下すにはまだデータが不十分である。[ 5 ]

参照

参考文献

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さらに読む

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