祖母の細胞
単一の概念に反応する仮想ニューロン

祖母細胞は、「ジェニファー・アニストン・ニューロン」と呼ばれることもあり、複雑だが特定の概念や対象を表す仮説上​​のニューロンである。 [1]祖母細胞は、人が祖母のような特定の存在を「見たり、聞いたり、あるいは感覚的に識別したり」[2]したときに活性化する。これは、祖母を特徴付ける一連の特徴が、特定の「祖母細胞」によって検出されるのではなく、ニューロン集団全体にわたる特定の活性化パターンとして検出されるアンサンブル符号化（または「粗い」符号化）の概念とは対照的である。[1]

この用語は、認知科学者ジェリー・レットヴィンによって1969年頃に造語されました。[1]「祖母細胞」という概念は、本格的な仮説としてではなく、当初は主にジョークとして使われ、入門書におけるアンサンブル理論の議論における「藁人形」や「引き立て役」として使われるようになりました。[1] しかし、類似の概念であるグノーシスニューロンは、数年前にイェジー・コノルスキーによって本格的な提案として提唱されていました。 [3] [1]

歴史

1953年、ホレス・バーロウはカエルの網膜の細胞を「バグ検出器」と表現しましたが、この用語は広く使われることはありませんでした。[4] [1]数年後、ジェローム（ジェリー）・レットヴィンらもこれらの細胞や他の細胞を研究し、最終的に1959年に広く知られる論文「カエルの目がカエルの脳に伝えるもの」を発表しました。[1]

1969年頃、レットヴィンはMITで教えていた講義で「祖母細胞」という用語を導入し、脳内に「母親にのみ特異的に反応する」一群の「母細胞」を発見した脳神経外科医についての架空の逸話を語った。その一群は「母親が生きているか剥製か、正面から見ても後ろから見ても、上下逆さまでも斜めから見ても、風刺画や写真や抽象画であっても」反応する」というものだった[1] 。レットヴィンの物語では、この脳神経外科医は、フィリップ・ロスの1969年の小説『ポートノイの悩み』の主人公ポートノイの脳からこれらの「数千ものニューロン」をすべて除去（アブレーション）し、母親への執着を治した。そして、代わりに「祖母細胞」の研究を始めた[1] 。

2005年までに、エド・コナーは、この用語が「1対1オブジェクトコーディング方式に反対する圧倒的な実践的議論をすべて引き合いに出すための略語になった。誰も祖母細胞を信じていると非難されたくはないだろう」と指摘した。[5]しかし、その年、UCLAの神経外科医イツァーク・フリード、指導医ロドリゴ・キアン・キロガらは、後に「ジェニファー・アニストン・ニューロン」と呼ぶことになるものに関する知見を発表した。[5] [6]てんかん発作を起こした患者を手術した後、研究者たちはジェニファー・アニストンのような有名人の写真を見せた。完全に意識のある患者は、しばしば特定のニューロンの発火を示し、脳にはアニストン特有のニューロンがあることを示唆した。[6] [7]

サポート

顔選択細胞

サルの下側頭葉の視覚ニューロンは、手と顔に対して選択的に発火します。 [8] [9] [10] [11]これらの細胞は、果物や性器など、サルにとって重要な他の視覚対象に対しては発火しないという点で選択的です。研究によると、これらの細胞の一部は任意の視覚対象に対して高い特異性を示すように訓練することができ、これらはグノーシス細胞／祖母細胞の要件に適合しているようです。[12] [13] さらに、ヒトの海馬には、さまざまなカテゴリーの刺激に対して高度に選択的な反応を示す細胞が存在するという証拠があります。[14] [15] これには、個々のヒトの顔に対する高度に選択的な反応が含まれます。[16]

しかし、報告されている顔選択性細胞のほとんどは、特定の知覚を表さないため、祖母細胞／グノーシス細胞ではありません。つまり、サイズ、向き、色の変化に関わらず、一つの顔に対してのみ、狭く選択的に活性化する細胞ではないのです。最も選択性の高い顔細胞でさえ、通常は、より弱いながらも、様々な顔に対しても発火します。さらに、顔選択性細胞は、顔の様々な側面に対する応答性が異なることがよくあります。これは、サルがバナナなどの他のカテゴリーの刺激ではなく、異なる個々の顔を区別する必要性から細胞の応答性が生じていることを示唆しています。バナナの識別特性は、異なる個々の顔が、他の種類の刺激よりも全体的な構成と細部において互いにはるかに類似しているという事実と関連しています。[1]さらに、これらの細胞は実際には、顔構成という全体的な文脈においてのみ機能する、特殊な特徴検出ニューロンとして応答している可能性も示唆されています。[17] [18]

一つの考え方として、このような細胞は特定の顔を検出するのではなく、顔の粗い、あるいは分散的な符号化を行う集団を形成するというものがあります。したがって、特定の祖母は、祖母細胞または祖母に近い細胞の特殊化した集団によって表現される可能性があります。[1]

個体特異的認識細胞

2005年、UCLAとカリフォルニア工科大学の研究で、ビル​​・クリントンやジェニファー・アニストンといった特定の人物に反応して発火する異なる細胞の存在が明らかになった。例えば、ハル・ベリーのニューロンは「ハル・ベリーという概念、抽象的な実体」に反応し、ハル・ベリーの画像だけでなく、「ハル・ベリー」という実際の名前にも発火する可能性がある。[19] しかし、この研究では、監視対象の細胞だけがその概念に反応したという示唆はなく、他の女優がその細胞を反応させなかったという示唆もなかった（ただし、他の女優の画像をいくつか提示しても反応は見られなかった）。[19]研究者たちは、祖母細胞ではなく、スパースネスの証拠を発見したと考えている。[20]

小規模なニューラルネットワークが顔認識を可能にするという理論のさらなる証拠は、マカクザルの細胞記録研究の分析から得られました。科学者たちは、顔を高次元線形空間内の点としてフォーマットすることで、各顔細胞の発火率が、この空間内の単一の軸への入射顔刺激の投影に比例することを発見しました。これにより、約200個の顔細胞からなる顔細胞集団が、空間内のあらゆる顔の位置を符号化することが可能になりました。[21]

スパース性 vs 分散表現

祖母細胞仮説は、 スパース性[ 22] [5]の極端な解釈であり、批判も少なくありません。祖母細胞仮説の対極にあるのが分散表現理論であり、これは特定の刺激が、脳内に広く分布する多数のニューロン群における独自の活動パターンによって符号化されるというものです。

希薄さに対する反論としては次のようなものがある。

  1. いくつかの理論によれば、特定の顔は、横顔、3/4 ビュー、正面、上面など、さまざまな角度から認識される必要があるため、顔ごとに何千もの細胞が必要になると言われています。
  2. 視覚処理が網膜から脳の様々な視覚中枢へと進むにつれて、画像はより具体的な情報へと変化していくのではなく、垂直線、色、速度といった基本的な特徴へと部分的に分解され、比較的大きな距離で隔てられた様々なモジュールに分散されます。これらのばらばらの特徴がどのように再統合され、シームレスな全体を形成するかは、結合問題として知られています。

教皇細胞

ウィリアム・ジェームズは1890年に、関連する概念である教皇細胞を提唱しました。[23]教皇細胞は、私たちのすべての経験を持つ、想定上あり得ない細胞として定義されます。これは、感覚データの経験の場であるという点で、概念特定細胞とは異なります。ジェームズの1890年の教皇細胞は、むしろ「脳の残りの部分が祖母の表象を提供する」細胞でした。祖母の経験はこの細胞で起こりました

参考文献

  1. ^ abcdefghijk Gross, CG (2002). 「『祖母細胞』の系譜」(PDF) . Neuroscientist . 8 (5): 512– 518. doi :10.1177/107385802237175. PMID  12374433. S2CID 8436406. 2012年2月8日時点 のオリジナル(PDF)からアーカイブ
  2. ^ クラーク、オースティン（2000年）『感覚の理論』オックスフォード大学出版局、p.43、ISBN 978-0-19-823851-5。
  3. ^ Konorski J. 1967.脳の統合活動：学際的アプローチ。 (1967)
  4. ^ Barlow, Horace (1953年1月). 「カエルの網膜における総和と抑制」. J Physiol . 119 : 69–88 . doi :10.1113/jphysiol.1953.sp004829. PMC 1393035. PMID 13035718  . 
  5. ^ abc Connor, Charles (2005年6月23日). 「友人と祖母たち」. Nature . 435 (7045): 1036–1037 . doi : 10.1038/4351036a . PMID  15973389.
  6. ^ ab ロバート・クルウィッチ（2012年3月30日）「神経科学者、ジェニファー・アニストンをめぐって激しい論争」NPR。
  7. ^ Quian Quiroga, Rodrigo (2013年2月1日). 「ジェニファー・アニストンのニューロンを探して」. Scientific American . 2023年3月23日閲覧。
  8. ^ Gross CG. 1998a.脳、視覚、記憶：神経科学の歴史における物語。
  9. ^ Perrett, DI; Rolls, ET; Caan, W (1982). 「サルの側頭葉皮質における顔に反応する視覚ニューロン」Exp Brain Res . 47 (3): 329–42 . doi :10.1007/bf00239352. PMID  7128705. S2CID  572908.
  10. ^ Rolls ET. 1984.サルの側頭葉皮質と扁桃体のニューロンは顔に対して選択的な反応を示す. Hum Neurobiol 3:209–22.
  11. ^ 山根 誠; 梶 誠; 河野 健 (1988). 「サルの下側頭葉皮質の顔面ニューロンを活性化する顔の特徴とは？」Exp Brain Res . 73 (1): 209–14 . doi :10.1007/bf00279674. PMID  3208858. S2CID  9851398.
  12. ^ ロゴテティス、NK;シャインバーグ、DL (1996)。 「視覚物体認識」。アヌ・レブ・ニューロシ。19 : 577–621 .土井:10.1146/annurev.ne.19.030196.003045。hdl : 11858/00-001M-0000-0013-EBB0-3。PMID  8833455。S2CID 14848254  。
  13. ^ 田中 憲一 1996.下側頭葉皮質と物体視覚Annu Rev Neurosci 19:109–39.
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  15. ^ Kreiman, G; Koch, C; Fried, I (2000). 「ヒト内側側頭葉における単一ニューロンのカテゴリー特異的視覚反応」Nat Neurosci . 3 (9): 946–53 . doi :10.1038/78868. PMID  10966627. S2CID  14961891.
  16. ^ Kreiman G, Fried I, Koch C. 2001.両眼闘争および閃光抑制時のヒトの単一ニューロン反応。Abstr Soc Neurosci 27
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  19. ^ ab Quian Quiroga, R.; et al. (2005). 「ヒト脳における単一ニューロンによる不変の視覚表現」Nature 435 ( 7045 ): 1102– 1107. Bibcode :2005Natur.435.1102Q. doi :10.1038/nature03687. PMID  15973409. S2CID  1234637.
  20. ^ Quian Quiroga, R.; et al. (2008). 「内側側頭葉における疎な、しかし『祖母細胞』ではないコーディング」（PDF） . Trends in Cognitive Sciences . 12 (3): 87– 91. doi :10.1016/j.tics.2007.12.003. PMID  18262826. S2CID  9383450.
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  22. ^ マイケル・ラググ (1997).認知神経科学。MIT を押します。 49–58ページ。ISBN 978-0-262-68094-3。
  23. ^ ジェームズ・W. (1890). 心理学の原理. ニューヨーク: ドーバー


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