グランドリー触覚小体
大小体はアヒルなどの水鳥のくちばしに多く見られ、摂食に役割を果たしていると考えられています。[1]

グランドリー小体は、水鳥を含む水生鳥の嘴の皮膚と口腔粘膜に見られる機械受容器である。[2]これらは、1869年にアヒルとガチョウの嘴の皮膚で初めて記述された。[3]グランドリー小体の一般的な構造は、2つ以上のやや扁平化したグランドリー細胞と呼ばれる感覚細胞に挟まれた、扁平化した求心性神経線維末端から成り、その周囲を衛星細胞の層とコラーゲンタンパク質の部分的な被膜が覆っている。[2] [4]電気生理学的研究では、グランドリー小体が急速に順応する速度検出器として機能することが示されている。 [5]鳥類では、グランドリー小体とメルケル小体に多くの形態的類似点があり、そのため文献では分類をめぐって混乱が生じている（「グランドリー小体とメルケル小体」の項を参照）。[6]

位置

大小体は水鳥類のくちばしの皮膚と口腔粘膜の真皮の表層部に見られる。[2] [7]真皮内の具体的な位置は種によっても種内でも異なる。大小体はイエガチョウでは表皮下20-150 μm、オオマガンでは1-80 μm、[8]マガモでは50-100 μmの深さに観察されている。[1]アヒルとガンのくちばしの先端では、小管を通ってくちばしの上顎爪と下顎爪に伸びる真皮乳頭内に大小体も見られる。多くの機械受容器を含みケラチン質の帽部で終わるこれらの乳頭は、くちばし先端器官として知られる独特の感覚領域を構成する。

グランドリー小体の分布も、皮膚や粘膜上で空間的に変化している。Korgis (1931) と Berkhoudt (1980) は、様々なカモ類の嘴におけるグランドリー小体の分布を地図上に描いている。[9] [1]家鴨、マガモ、コガモ、シギダチョウ、キンクロハジロの嘴の背側の皮膚を研究した Krogis は、嘴の基部と先端の両方でグランドリー小体の濃度が増加する傾向があることを発見した。嘴の前端では、グランドリー小体の濃度は縁に向かうにつれて増加する傾向があった。マガモの嘴を研究した Berkhoudt は、上嘴の背側については Krogis と一致する発見をしており、グランドリー小体の密度が鼻孔の近くで大きく増加することも指摘している。マガモの下嘴の腹面皮膚では、グランドリー小体の密度は嘴の先端と嘴の縁に向かって増加していた。ベルクハウトは、下嘴と上嘴の内側を覆う嘴粘膜において、グランドリー小体の濃度は外縁で最も高かったことを観察した。舌においては、グランドリー小体は背側表面にのみ非常にまばらに散在していた。   

構造

グランドリーセル

グランドリー小体には、通常、グランドリー細胞と呼ばれるやや扁平化した細胞が2つ以上含まれており、感覚細胞としても知られています。[2]各小体に含まれるグランドリー細胞の数は、鳥の種類によって異なります。たとえば、アヒルは通常、グランドリー小体ごとに2つのグランドリー細胞を持っていますが、ガチョウは小体ごとに12個ものグランドリー細胞を持つことがあります。[8]これらの細胞の2つの主な特徴は、1) 大きなマイクロフィラメントの束と、2)細胞質内に電子密度の高いコアを持つ小胞です。 [2]これらの高密度コアの小胞には神経活性ペプチドであるサブスタンスPが含まれていることが示されているが、小胞のその他の内容物や細胞からの分泌メカニズムは不明のままです。[10]

小体内部では、グランドリー細胞は皮膚または粘膜表面と平行に積層されているように見える。[2]円盤状の神経終末は細胞間に挟まれており、神経と感覚細胞の間には狭い隙間がある。[11]細胞表面は神経側では比較的滑らかであるが、周縁部には多数の微絨毛突起が存在する。これらの突起は、グランドリー細胞同士、および周囲の衛星細胞と接する部分で嵌合部を形成する。

神経線維

各グランドリー小体の中心には、求心性神経線維の終末部があります。1本の神経線維が各小体に入り、被膜のすぐ内側で無髄になります。[2]この神経線維は、複数のグランドリー小体を支配する単一の神経軸索から分岐した複数の神経線維の1つである可能性があります。無髄神経はその後、多数のミトコンドリアを含む幅広い円盤状に扁平化します。円盤状の神経終末には、透明小胞といくつかの高密度核小胞が含まれているのも見られます。被膜のすぐ外側には、ミエリン鞘を欠くより細い神経線維も観察されます。

衛星細胞とカプセル

グランドリー細胞の周囲には衛星細胞の単層があり、衛星細胞は互いに、またグランドリー細胞と噛み合って配置されています。[2]グランドリー小体の最外層は、線維芽細胞とコラーゲンタンパク質を含む部分的なカプセルで構成されています。

関数

グランドリー小体は、急速に適応する速度検出器として機能する。[5] [12] [13] Berkhoudt (1979) は、マガモの口内で観察されるグランドリー小体の分布は、速度検出機能によって説明できると述べている。これは、水中の粒子の動きを検知することで濾過摂食を補助できる可能性があるためである。[1]しかし、グランドリー小体がシグナルを伝達する具体的なメカニズムは未だ解明されていない。Fujitaらはグランドリー細胞を傍ニューロンに分類しており、[14]グランドリー細胞には細胞内に分泌顆粒が存在することから神経分泌機能があるのではないかと疑われているものの、このメカニズムや他のシグナル伝達メカニズムを支持する十分な証拠は不足している。[11]

グランドリー小体とメルケル小体

鳥類において、グランドリー小体とメルケル小体は、密芯顆粒や微絨毛突起といった類似した形態学的特徴を持つ、急速に適応する速度検出器である。[10]両方の受容体は神経軸索を取り囲むメルケル様細胞を含んでいるため、メルケル細胞-神経突起複合体に分類することができる。[7]これらの2つの鳥類小体の類似性は、グランドリー小体とメルケル小体という名称の使用に関して文献において混乱を招いている。[6] [8]

「グランドリー小体」という用語は、通常、水生鳥類にのみ見られる小体を指すのに用いられ、「メルケル小体」は非水生鳥類や他の脊椎動物種に見られる類似の小体を指すのに用いられてきた。[7]しかし、一部の研究者は非水生種の小体を指すのに「グランドリー小体」という用語を用いている。IdéとMunger (1978)は、哺乳類のメルケル小体は鳥類とは異なり、適応が遅く表皮に位置するのに対し、鳥類のグランドリー小体とメルケル小体はどちらも適応が速く真皮に位置することを指摘した。[15]そのため、イデとマンガーはニワトリのメルケル細胞をグランドリー細胞と呼び、鳥類のメルケル様小体すべてに「グランドリー小体」という用語を用い、哺乳類のように表皮に存在する感覚器官には「メルケル小体」という用語を用いるよう提案した。この用法の問題点は、哺乳類や爬虫類ではメルケル細胞が真皮にも存在する場合があることである。[6]

グランドリー細胞とメルケル細胞は、同じ細胞の種特異的な変異体であり、単一種内では共存しないと考えられてきた。[11]しかし、類似点があるにもかかわらず、これら2つの細胞は形態と大きさ（グランドリー細胞はメルケル細胞よりもはるかに大きい）に基づいて区別することができ、豊島（1993）はアヒルの舌においてグランドリー細胞とメルケル細胞が共存することを報告した。この発見は、グランドリー小体が水鳥に特有であるのに対し、メルケル小体はより一般的であり、鳥類および非鳥類脊椎動物の両方に見られることを示唆している。

参考文献

  1. ^ abcd Berkhoudt, H. (1979). 「マガモ（Anas Platyrhynchos L.）の嘴と舌における皮膚機械受容器（ヘルブスト小体とグランドリー小体）の形態と分布」.オランダ動物学ジャーナル. 30 (1): 1– 34. doi :10.1163/002829680x00014. ISSN  0028-2960.
  2. ^ abcdefgh Saxod, Raymond (1978). 「鳥類における皮膚感覚受容器の発達」.感覚システムの発達. 感覚生理学ハンドブック. 第9巻. ベルリン、ハイデルベルク: Springer Berlin Heidelberg. pp.  337– 417. doi :10.1007/978-3-642-66880-7_8. ISBN 978-3-642-66882-1。
  3. ^ グランドリー、M (1869)。 「パチーニの微粒子の研究」。解剖学と正常生理学と人間と動物の病理学のジャーナル。6 : 390–395 .
  4. ^ グレイ、ヘンリー、ルイス、ウォーレン (1918). 人体解剖学. フィラデルフィア: リー＆フェビガー. p. 1060.
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  14. ^ 藤田恒夫;菅野富雄；小林茂（1988）。パラニューロン。土井：10.1007/978-4-431-68066-6。ISBN 978-4-431-68068-0. S2CID  27483136。
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