大酸化イベント

タイムスケール
地球の大気中のO2の蓄積。赤と緑の線は推定値の範囲を表し、時間は数十億年前（Ga）で測定されています。[ 1 ]
  • ステージ1（385億～245億年）：大気中に酸素はほとんど存在しなかった。海洋もほぼ無酸素状態であった（浅い海域に酸素が存在した可能性もある）。
  • 第2段階（2.45～1.85 Ga）：O 2が生成され、0.02 atmおよび0.04 atmまで上昇するが、海洋および海底岩石に吸収される。（大酸化イベント）
  • ステージ3（1.85～0.85 Ga）：海洋からO2がガス化し始めるが、陸地表面に吸収される。酸素レベルに大きな変化は見られない。
  • ステージ4と5（0.85 Ga～現在）：他のO2貯蔵庫が満たされ、ガスが大気中に蓄積される。[ 1 ]ステージ4は新原生代酸素化イベントとして知られている。

大酸化イベント（GOE）または大酸化イベントは、酸素大災害、酸素革命、酸素危機、酸素ホロコーストとも呼ばれ、[ 2 ]古原生代に地球の大気と浅い海で初めて自由酸素の濃度が上昇した期間です。[ 3 ]これは約24億6000万～24億2600万年前のシデリアン 期に始まり、約20億6000万年前のライアシアン期に終わりました。[ 4 ]地質学、同位体、化学的な証拠は、生物学的に生成された分子状酸素（二酸素またはO 2 ）が微生物の光合成によって始生前の大気中に蓄積し始め、最終的に実質的に酸素のない弱還元性の大気から豊富な自由酸素を含む酸化性の大気へと変化し、[ 5 ]始生代末期までに酸素レベルが現代の大気レベルの10％にまで上昇したことを示唆している。[ 6 ]

概要

反応性の高い遊離酸素の出現は有機化合物（特に遺伝物質）を酸化するため、当時の嫌気性生物圏にとって有毒であり、地球上の多くの初期生物（主にレチナールを使って緑色スペクトルの光エネルギーを利用し、酸素発生のない光合成の一種に動力を与えていた古細菌のコロニー）の絶滅／根絶を引き起こした可能性がある（紫色の地球仮説を参照）。この出来事は大量絶滅を構成したと推測されているが、[ 7 ]微生物の存在量を調査することが非常に困難であったことと、当時の化石が極めて古いことから、大酸化イベントは通常、暗黙のうちに顕生代に限定される従来の「大絶滅」リストには含まれていない。いずれにせよ、硫酸塩鉱物の同位体地球化学データは、GOE末期の栄養供給の変化に関連して、生物圏の面積が80%以上減少したことを示していると解釈されている。 [ 8 ]

GOEはシアノバクテリアによって引き起こされたと推測されています。シアノバクテリアはクロロフィルを基盤とした光合成を発達させ、水の光分解の副産物として二酸素を放出しました。継続的に生成された酸素は、約10億年かけて、第一鉄、硫黄、硫化水素、大気中のメタンによる地表の還元能力をすべて枯渇させました。地球規模の氷河期も重なった酸化的環境変化は、地球表面の微生物マットを壊滅させました。生き残った古細菌は、好気性プロテオバクテリア（細胞内共生してミトコンドリアになった）との共生を通じてその後適応し、真核生物の出現とそれに続く多細胞生物の進化につながったと考えられます。 [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]

初期の大気

地球最古の大気の組成は確実にはわかっていません。しかし、大部分は窒素N2と二酸化炭素CO2であったと考えられます。これらは、現代の火山活動によって生成された主要な窒素および炭素含有ガスでもあります。これらは比較的不活性なガスです。一方、 O2の形の酸素は、現在の大気レベルのわずか 0.001% で大気中に存在していました。[ 12 ] [ 13 ] 太陽は40億年前、現在の明るさの約70%で輝いていましたが、当時の地球には液体の水が存在していたという強力な証拠があります。暗い太陽にもかかわらず地球が温暖であることは、「暗い若い太陽のパラドックス」として知られています。[ 14 ]当時のCO2レベルははるかに高く、地球を温めるのに十分な温室効果をもたらしていたか、他の温室効果ガスが存在していたかのいずれかです。そのようなガスの中で最も可能性の高いのはメタン、CH4は強力な温室効果ガスであり、メタン生成菌として知られる初期の生命体によって生成されました。科学者たちは、生命が誕生する以前、地球がどのように温暖化していたのかを研究し続けています。[ 15 ]

N 2とCO 2に微量のH 2 O、CH 4、一酸化炭素( CO )、水素( H 2 ) が含まれる大気は、弱還元性大気と呼ばれます。[ 16 ]このような大気には実質的に酸素は含まれません。現代の大気は酸素を豊富に含み（約 21% ）、酸化性大気となっています。[ 17 ]酸素濃度の増加は、35億年前に進化したと考えられているシアノバクテリアによる光合成によるものです。[ 18 ]

地球の大気がいつ、どのようにして弱還元性大気から強酸化性大気へと変化したかについての科学的理解は、主に1970年代のアメリカの地質学者プレストン・クラウドの研究から始まった。[14] クラウドは、約20億年以上前の砕屑性堆積物には黄鉄鉱、閃ウラン鉱、[14] 菱鉄鉱 [ 17 ]の粒子が含まれていることを観察した。これらはすべて還元された鉄またはウランを含む鉱物で、酸化性大気中では急速に酸化されるため、若い堆積物には見られない。彼はさらに、酸化された（鉄の）鉱物である赤鉄鉱に由来する大陸赤色地層が、この頃から地質学的記録に現れ始めたことを観察した。縞状鉄鉱床は、約25億年前にピークを迎えた後、185億年前には地質学的記録からほぼ姿を消している。[ 19 ]縞状鉄鉱床は、豊富な溶解性第二鉄が堆積盆に運ばれ、酸素化された海が鉄を酸化して不溶性の第二鉄化合物を形成することでそのような輸送を阻害した場合にのみ形成される。[ 20 ]そのため、185億年前に縞状鉄鉱床の堆積が終わったことは、深海の酸素化を示すものと解釈されている。[ 14 ]ハインリッヒ・ホランドは1980年代を通してこれらの考えをさらに推敲し、酸素化の主な時期を22億年から19億年の間に定めた。[ 15 ]

大気の酸素化の開始時期を特定することは、地質学者や地球化学者にとって特に困難である。大気の最初の酸素化は古原生代前半のいつかに起こったという点で広く合意されているが、この出来事の正確な時期については意見が分かれている。2016年から2022年の間に発表された科学論文では、大気の酸素化の開始時期の推定値が約5億年異なっており、27億年前 、 [ 21 ] 2501～2434億年前、[ 22 ] 2501～2225億年前、 [ 23 ] 2460～2426億年前、 [ 4 ] 2430億年前、[24] 233億年前、[ 25 ] 23億年前といった推定値が示されてきた。[ 26 ]計算を制限する要因としては、古原生代の堆積記録が不完全であること（例えば、沈み込みや変成作用のため）、多くの古代堆積単位の堆積年代の不確実性、および異なる地質学的/地球化学的プロキシの解釈に関連する不確実性が挙げられる。不完全な地質学的記録の影響は、特に生物の進化と絶滅（シニョール・リップス効果）に関して、古生物学の分野で数十年にわたって議論され、定量化されてきたが、地球化学的記録を考慮する際にこれが定量化されることはほとんどなく、そのため大気の酸素化の時期を研究する科学者にとって不確実性につながる可能性がある。[ 23 ]

地質学的証拠

大酸化イベントの証拠は、この地質学的イベントを定義するさまざまな岩石学的および地球化学的マーカーによって提供されます。

大陸指標

古土壌、砕屑性粒子、赤色層は低酸素状態の証拠である。[ 27 ] 24億年以上前の古土壌（化石土壌）は鉄濃度が低く、無酸素風化を示唆している。[ 28 ]黄鉄鉱、菱鉄鉱、閃ウラン鉱（酸化還元感受性砕屑性鉱物）からなる砕屑性粒子は、約24億年前より古い堆積物中に見つかっている。[ 29 ]これらの鉱物は低酸素条件下でのみ安定するため、河川堆積物やデルタ堆積物中に砕屑性鉱物として存在することは、広く無酸素大気の証拠と解釈されている。[ 29 ] [ 30 ]酸化還元感受性砕屑性鉱物とは対照的に、赤色層、すなわちヘマタイトで覆われた赤い色の砂岩がある。赤色の層の存在は、鉄を酸化して第二鉄の状態にするのに十分な酸素があったことを示しており、これは無酸素状態で堆積した砂岩（ベージュ、白、灰色、または緑色であることが多い）とは顕著な対照をなしています。[ 31 ]

縞状鉄鉱層

縞状鉄鉱層は、チャート（シリカの細粒形態）と酸化鉄（磁鉄鉱と赤鉄鉱）の薄い交互層で構成されています。このタイプの岩石の広範な鉱床は世界中で発見されており、そのほぼすべてが18.5億年以上前に形成され、そのほとんどが約25億 年前に堆積しました。縞状鉄鉱層の鉄は部分的に酸化されており、第一鉄と第二鉄がほぼ同量含まれています。[ 32 ]縞状鉄鉱層の堆積には、鉄を溶解性の第二鉄の形で輸送できる無酸素の深海と、第一鉄が不溶性の第二鉄に酸化されて海底に沈殿する酸化された浅い海の両方が必要です。[ 20 ] 18億年前より前の縞状鉄鉱層の堆積は、海洋が永続的な鉄含有状態にあったことを示唆していますが、堆積は断続的で、かなりの間隔でユーキシニアがあった可能性があります。[ 33 ]縞状鉄鉱石の堆積から一部の地層におけるマンガン酸化物への移行は、還元剤としての第一鉄が存在しない状態で大量の分子状酸素が大気中に放出されたことを示していると考えられているため、GOEの時期における重要な転換点であると考えられてきました。[ 34 ]

鉄の種別

有機物に富む黒色葉理頁岩は、しばしば無酸素状態の指標とみなされます。しかし、豊富な有機物の堆積は必ずしも無酸素状態の明確な兆候とは限らず、葉理を破壊する穿孔生物は、大酸化事象の時期にはまだ進化していませんでした。したがって、葉理頁岩自体は酸素レベルの指標としては不十分です。科学者は、無酸素状態の地球化学的証拠を探す必要があります。これには、溶解した第一鉄が豊富に含まれる鉄質無酸素状態や、水中に硫化水素が存在するユーキシニア状態などがあります。 [ 35 ]

無酸素状態の指標の例として、黄鉄鉱化度 (DOP) があります。これは、黄鉄鉱として存在する鉄と総反応性鉄の比率です。反応性鉄は、酸化物やオキシ水酸化物、炭酸塩、および黄鉄鉱などの還元硫黄鉱物に含まれる鉄と定義され、ケイ酸塩鉱物にしっかりと結合した鉄とは対照的です。[ 36 ]ゼロに近い DOP は酸化状態を示し、1 に近い DOP は純酸素状態を示します。0.3 ～ 0.5 の値は過渡的で、酸素化された海の下の無酸素底泥を示唆しています。古代の無酸素海盆の現代モデルと考えられている黒海の研究では、高い DOP、総鉄に対する反応性鉄の高い比率、およびアルミニウムに対する総鉄の高い比率はすべて、鉄が純酸素環境に運ばれたことを示すこと[ 35 ]

入手可能な証拠は、大酸化イベントのかなり後、5億8000万年前まで深海が無酸素かつ鉄分を多く含んだ状態を維持していたことを示唆しており、この期間の大部分は鉄分優勢状態に近い状態であった。大陸棚や大陸棚における局所的な鉄分優勢状態により、湧昇する鉄分を含む水から鉄が黄鉄鉱として沈殿し始めたため、縞状鉄鉱層の堆積は停止した。[ 33 ] [ 27 ] [ 35 ]

同位体

大酸化イベントの最も説得力のある証拠の一つは、硫黄の質量非依存分別（MIF）である。硫黄のMIFの化学的特徴は24億年から23億年前までに見られるが、それ以降は消失している。[ 37 ]この特徴の存在は、酸素化された大気の存在の可能性をほぼ排除する。[ 17 ]

化学元素の異なる同位体は、わずかに異なる原子質量を持つ。同じ元素の同位体間の地球化学における違いのほとんどは、この質量差に比例する。これらには、分子速度と拡散速度の小さな差が含まれ、これらは質量依存の分別プロセスとして説明される。対照的に、MIFは同位体間の質量差に比例しないプロセスを説明する。硫黄の地球化学において重要となる可能性のある唯一のそのようなプロセスは光解離である。これは、硫黄を含む分子が太陽の紫外線（UV）放射によって分解されるプロセスである。24億 年前より前に硫黄の明確なMIFシグネチャが存在したことは、UV放射が地球の大気圏深部に浸透していたことを示している。これは、下層大気をUV放射から保護するオゾン層を形成する微量以上の酸素を含む大気は排除される。硫黄のMIFシグネチャの消失は、大気中に酸素が蓄積し始めたため、そのようなオゾンシールドが形成されたことを示唆している。[ 17 ] [ 27 ]硫黄のMIFは、硫黄の繰り返し酸化還元サイクルを促進するために酸素が必要であることから、酸素の存在も示しています。[ 38 ]

MIFは大酸化事象の手がかりとなる。例えば、大気中の酸素による表層岩石中のマンガン酸化は、クロムを酸化するさらなる反応を引き起こす。より重いCr 53はより軽いCr 52よりも優先的に酸化され、海洋に運ばれた可溶性の酸化クロムは、この重い同位体の増加を示している。縞状鉄鉱石中のクロム同位体比は、大酸化事象以前には大気中に少量ながらも相当量の酸素が存在し、大酸化事象後5億 年で一時的に酸素濃度が低下したことを示唆している。しかし、クロムのデータは硫黄同位体データと矛盾する可能性があり、クロムデータの信頼性に疑問が投げかけられている。[ 39 ] [ 40 ]また、酸素が以前は局所的な「酸素オアシス」にのみ存在していた可能性もある。[ 41 ]クロムは容易に溶解しないため、岩石から溶出するには硫酸（H 2 SO 4）などの強力な酸の存在が必要であり、これは黄鉄鉱の細菌酸化によって生成されたものと考えられます。これは、陸地表面における酸素呼吸生命の最も初期の証拠の一部となる可能性があります。[ 42 ]

MIFがGOEの手がかりとなる可能性のある他の元素としては、炭素、窒素、モリブデンや鉄などの遷移金属、セレンなどの非金属元素などがある。[ 27 ]

化石とバイオマーカー

GOE は一般に、祖先シアノバクテリアによる酸素発生型光合成の結果であると考えられているが、GOE より前の始生代にシアノバクテリアが存在したかどうかは、非常に議論の多いトピックである。 [ 43 ]シアノバクテリアの化石であると主張されている構造は、35 億年前に形成された岩石に存在する。[ 44 ]これらには、おそらくシアノバクテリア細胞の微化石や、特徴的な層状構造を持つシアノバクテリアを含む微生物のコロニーと解釈されているストロマトライトと呼ばれる大型化石が含まれる。西オーストラリアのシャーク湾などの厳しい環境でのみ見ることができる現代のストロマトライトはシアノバクテリアと関連しているため、化石ストロマトライトは長い間シアノバクテリアの証拠と解釈されてきた。[ 44 ]しかし、少なくともこれらの始生代の化石のいくつかは非生物的に生成されたか、シアノバクテリア以外の光合成細菌によって生成されたのではないかと推測されるようになってきています。[ 45 ]

さらに、始生代の堆積岩には、シアノバクテリアや真核生物の化石化した膜脂質と解釈される化学化石とも呼ばれるバイオマーカーが含まれていることがかつて発見されていました。例えば、西オーストラリア州のピルバラでは、それぞれシアノバクテリアと真核生物に由来すると考えられる2α-メチルホパンとステランの痕跡が発見されました。 [ 46 ]ステランはステロールの続成作用生成物であり、分子状酸素を用いて生合成されます。したがって、ステランは大気中の酸素の指標としても機能します。しかし、これらのバイオマーカーサンプルはその後汚染されていることが判明したため、その結果はもはや受け入れられていません。[ 47 ]

西オーストラリア州トゥリークリーク層群の炭素質微化石は、約245億年から221億年前のもので、鉄酸化細菌であると解釈されています。その存在は、この時期までに海水中の酸素含有量が最低閾値に達していたことを示唆しています。[ 48 ]

その他の指標

海洋堆積物中のいくつかの元素は、遷移金属のモリブデン[ 35 ]やレニウム[ 49 ]のように、環境中の酸素濃度の異なるレベルに敏感です。セレンやヨウ素などの非金属元素も酸素レベルの指標となります。[ 50 ]

仮説

−4500 —
–
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–
−4000 —
–
—
–
−3500 —
–
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–
−3000 —
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−2500 —
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光合成による酸素発生能力は、シアノバクテリアの祖先に初めて現れたと考えられる。[ 51 ]これらの生物は少なくとも245～232億年前に進化し[ 52 ] [ 53 ]、おそらくは27億年前かそれ以前には進化していたと考えられる。[ 14 ] [ 54 ] [ 3 ] [ 55 ] [ 56 ]しかし、大気中の酸素は20億年前頃まで乏しいままであり[ 15 ]、縞状鉄鉱床は185億年前頃まで堆積し続けた。[ 14 ]理想的な条件下でのシアノバクテリアの急速な増殖率を考えると、酸素を生成する光合成の進化と大気中に大量の酸素が出現するまでの間に少なくとも4億年の遅れが生じたことを説明する必要がある。[ 15 ]

このギャップを説明する仮説は、酸素源と酸素の吸収源のバランスを考慮する必要がある。酸素発生型光合成は有機炭素を生成するが、これは酸素から分離されて初めて表層環境に酸素を蓄積できる。そうでなければ、酸素は有機炭素と逆反応し、蓄積されない。有機炭素、硫化物、および第一鉄（Fe 2+）を含む鉱物の地中への埋没は、酸素蓄積の主な要因である。[ 57 ]有機炭素が酸化されずに地中へ埋没すると、酸素は大気中に残る。全体として、有機炭素と黄鉄鉱の地中への埋没は、 年間15.8 ± 3.3  Tmol（1 Tmol = 10 12モル）のO 2が放出されます。これにより、地球全体の酸素源からの 純O 2フラックスが生成されます。

酸素の変化率は、地球全体の発生源と吸収源の差から計算できます。[ 27 ]酸素の吸収源には、火山、変成作用、風化作用による還元ガスや鉱物が含まれます。[ 27 ] GOEは、これらの酸素吸収フラックスと還元ガスフラックスが、有機炭素などの還元剤の埋没に関連するO2フラックスを超えた後に始まりました。[ 58 ]年間12.0 ± 3.3 TmolのO2が、火山、変成作用、浸透する海水、海底熱水噴出孔からの還元鉱物やガスからなる吸収源に吸収される。[ 27 ]一方、年間5.7 ± 1.2 TmolのO2が光化学反応によって大気中の還元ガスを酸化します。 [ 27 ]初期の地球では、大陸の酸化風化は目に見えてほとんどなく（例えば、赤色層の欠如）、そのため、酸素の風化吸収は、海洋中の還元ガスや溶解鉄の吸収に比べればごくわずかだったでしょう。

海水中の溶存鉄はO2吸収源の典型例である。この間に生成された自由酸素は溶存鉄によって化学的に捕捉され、鉄FeとFe2 +が磁鉄鉱（Fe2 + Fe3歳以上2O 4 ) は水に溶けず、浅い海の底に沈んで縞状鉄鉱層を形成しました。[ 58 ]酸素の吸収源が枯渇するまでに 5000 万年以上かかりました。[ 59 ]光合成速度とそれに伴う有機物の埋没速度も酸素の蓄積速度に影響します。デボン紀に陸上植物が大陸に広がったとき、より多くの有機炭素が埋没し、より高い O 2レベルが発生することが可能になりました。[ 60 ] O 2分子が地質学的吸収源によって消費されるまでに空気中に滞在する平均時間は約 200 万年です。 [ 61 ]その滞留時間は地質学的な時間の中では比較的短いため、顕生代には、大気中の O 2レベルを動物の生存に適した範囲内に保つフィードバックプロセスがあったに違いありません。

段階的な進化

プレストン・クラウドは当初、最初のシアノバクテリアは酸素を生成する光合成を行う能力を進化させたが、酸素化された環境で生活するための酵素（スーパーオキシドディスムターゼなど）をまだ進化させていなかったと提唱した。これらのシアノバクテリアは、初期の海洋で高濃度の還元第一鉄（Fe(II)）によって自身の有毒な酸素廃棄物が急速に除去されることで、その有毒な酸素廃棄物から保護されていただろう。彼は、光合成によって放出された酸素が第二鉄（Fe(III)）に酸化され、それが海水から沈殿して縞状鉄鉱石を形成したと示唆した。[ 62 ] [ 63 ]彼は、始生代末期の縞状鉄鉱石の堆積の最大のピークを、酸素と共に生きるためのメカニズムの進化の兆候と解釈した。これにより自己中毒が終焉し、シアノバクテリアの個体数爆発が起こり、急速に海に酸素が供給され、縞状鉄鉱石の堆積が終焉した。[ 62 ] [ 63 ]しかし、先カンブリア時代の地層の年代測定精度が向上したことで、後期始生代における堆積のピークは、酸素への対処機構の進化に伴う非常に短い期間ではなく、数千万年にわたって分散していたことが明らかになりました。これにより、クラウドの仮説は支持できなくなりました。[ 19 ]

現代の解釈では、GOE は単一の突発的な出来事ではなく、数億年をかけて起こった長期にわたるプロセスであり、GOE の過程では大気中の酸素の量が酸素の吸収能力と酸素発生型光合成生物の生産性に応じて変動したと説明されている。[ 3 ]最近では、シアノバクテリアによく似ているが、光合成能力を有していたことを示す兆候を示さない細菌科が発見されている。これらはシアノバクテリアの最も初期の祖先の子孫である可能性があり、シアノバクテリアは後に水平遺伝子伝播によって光合成能力を獲得しただけである。分子時計データに基づくと、酸素を生成する光合成の進化は、これまで考えられていたよりもはるかに遅く、約 25 億年前に起こった可能性がある。これにより、酸素光合成の進化と大気中の酸素の顕著な出現との間のギャップが縮まっている。[ 64 ]

栄養飢餓

もう一つの可能​​性は、初期のシアノバクテリアが必須栄養素の不足に陥り、それが成長を抑制したというものです。しかし、最も希少な栄養素である鉄、窒素、リンの不足は、シアノバクテリアの個体数爆発と急速な酸素化を遅らせた可能性はありますが、阻止することはできなかったでしょう。酸素を生成する光合成の進化に続いて大気の酸素化が遅れた理由は、若い地球に様々な酸素の吸収源が存在していたためと考えられます。[ 15 ]

ニッケル飢餓

初期の化学合成生物は、おそらくメタンを生成していた。メタンとは、紫外線の存在下で容易に二酸化炭素（CO2 ）と水に酸化されるため、分子状酸素の重要な捕捉源である。現代のメタン生成菌は、酵素の補因子としてニッケルを必要とする。地殻が冷え、火山性ニッケルの供給が減少するにつれて、酸素生成藻類がメタン生成菌を上回り始め、大気中の酸素の割合は着実に増加した。[ 65 ] 27億年から24億年の間に、ニッケルの沈着率は今日の400倍のレベルから着実に減少した。[ 66 ]このニッケル飢餓は、GOEの初めに硫化物風化が増加し、いくらかのニッケルが海洋にもたらされたことにより、ある程度緩和された。このニッケルがなければ、メタン生成菌の個体数はより急速に減少し、地球はヒューロニアン氷河期に見られたよりもさらに厳しく長期にわたる氷室状態に陥っていただろう。[ 67 ]

大規模な火成岩地域

もう一つの仮説は、GOEの間に多数の大きな火成岩地域（LIP）が形成され、限られた栄養分で海洋を肥沃にし、シアノバクテリアの大量発生を促進し、維持したというものである。[ 68 ]

フラックスの増加

ある仮説では、GOEは光合成の直接的な結果であると主張していますが、大多数の科学者は長期的な酸素の増加の可能性が高いと示唆しています。[ 69 ]いくつかのモデルの結果は、炭素埋蔵の長期的な増加の可能性を示していますが、[ 70 ]結論は不確定です。[ 71 ]

シンクの減少

フラックス増加仮説とは対照的に、シンク減少を使って GOE を説明しようとする仮説がいくつかあります。[ 72 ]ある理論では、湖沼の有機炭素埋没の増加が原因であると示唆しています。埋没する還元炭素が増えると、大気や海洋で自由酸素が反応する還元炭素が少なくなり、蓄積が可能になりました。[ 73 ]別の理論では、火山ガスからの揮発性物質の組成がより酸化されたと示唆しています。[ 57 ]別の理論では、変成ガスと蛇紋岩化の減少がGOE の主な鍵であると示唆しています。変成プロセスから放出される水素とメタンも、時間の経過とともに地球の大気から失われ、地殻を酸化したままにします。[ 74 ]科学者たちは、水素がメタン光分解と呼ばれるプロセスによって宇宙に逃げることを認識しました。このプロセスでは、メタンが上層大気で紫外線の作用を受けて分解し、水素を放出します。地球から宇宙への水素の放出は、水素損失のプロセスが化学的酸化であるため、地球を酸化させたに違いない。[ 74 ]この水素放出のプロセスは、メタン生成菌によるメタンの生成を必要としたため、メタン生成菌は実際に大気の酸化に必要な条件を作り出すのに貢献した。[ 41 ]

地殻変動の引き金

縞状鉄鉱層を示す21億年前の岩石

ある仮説では、酸素の増加は、還元された有機炭素が堆積物に到達して埋もれる可能性のある棚海の出現を含む、地球の地殻変動による変化を待たなければならなかったと示唆している。[ 75 ]沈み込み帯の周りで還元された炭素がグラファイトやダイヤモンドとして埋もれることで、分子状酸素が大気中に放出された。[ 76 ] [ 77 ]沈み込み帯の周りで形成された硫黄に富む酸化マグマの出現は、地殻変動が地球の大気の酸素化に重要な役割を果たしたことを裏付けている。[ 78 ]

新たに生成された酸素は、まず海中で様々な化学反応、主に鉄と反応して消費されました。その証拠は、この鉄と酸素が初めて結合して形成されたと思われる巨大な縞状鉄鉱床を含む古い岩石に見られます。現在の鉄鉱石のほとんどはこれらの鉱床に含まれています。シアノバクテリアから放出された酸素が錆を生み出す化学反応を引き起こしたと考えられていましたが、鉄鉱床は酸素を必要としない無酸素性光合成性鉄酸化細菌によって引き起こされたようです。[ 79 ]証拠は、小さな陸塊が衝突して超大陸が形成されるたびに酸素レベルが急上昇したことを示唆しています。地殻変動によって山脈が隆起し、それが侵食されて海に栄養分が放出され、光合成を行うシアノバクテリアの栄養源となりました。[ 80 ]

双安定性

別の仮説では、大気の双安定性、すなわち酸素濃度の二つの定常状態を示すモデルが提唱されている。安定した低酸素濃度（0.02%）の状態では、メタン酸化が急速に進行する。何らかの事象によって酸素濃度が中程度の閾値を超えると、オゾン層の形成によって紫外線が遮蔽され、メタンの酸化が抑制され、酸素濃度はさらに21%以上の安定状態へと上昇する。したがって、大酸素化事象は、低酸素濃度から高酸素濃度の定常状態への移行として理解できる。[ 81 ] [ 82 ]

光周期の延長

シアノバクテリアは、日中に生成する酸素とほぼ同量の酸素を夜間に消費する傾向があります。しかし、実験では、シアノバクテリアマットは光周期が長いほど、より多くの酸素を過剰に生成することが示されています。地球の自転周期は、45億 年前の形成直後にはわずか6時間でしたが、古原生代には24億年前までに21時間にまで増加しました。自転周期は7億年前から再び増加し、現在では24時間となっています。シアノバクテリアが生成する酸素の総量は日照時間が長くても変わりませんが、日照時間が長くなるほど、酸素が水中に拡散する時間が増えます。[ 83 ] [ 84 ] [ 85 ]

低生産性軌道

ある研究者グループは、特定の条件（低生産性軌道）が存在した場合、GOEに最も多くの酸素を供給したのはシアノバクテリアではなく植物であった可能性があると示唆している。[ 11 ]

酸素化の影響

氷河期のタイムライン（青で表示）

最終的に、酸素が大気中に蓄積し始め、2つの大きな結果をもたらしました。

  • 酸素は大気中のメタン（強力な温室効果ガス）を二酸化炭素（より弱い温室効果ガス）と水に酸化したと考えられます。これにより地球の大気の温室効果が弱まり、惑星の寒冷化が起こりました。この寒冷化は、ヒューロニアン氷河期として知られる一連の氷河期を引き起こしたと考えられており、245億年から222億年にかけての期間にまたがる氷河期の始まりと考えられています。[ 86 ] [ 87 ] [ 88 ]
  • 酸素濃度の上昇は生物多様化の新たな機会をもたらしただけでなく、岩石、砂、粘土などの地質学的基質と地球の大気、海洋、その他の表層水との間の化学的相互作用の性質に大きな変化をもたらした。有機物の自然循環にもかかわらず、酸素が広範囲に利用可能になるまで、生命はエネルギー的に限られたままであった。酸素の利用可能性は生物が利用できる自由エネルギーを大幅に増加させ、地球環境に影響を与えた。例えば、ミトコンドリアはGOE後に進化し、生物はより複雑な新しい形態を利用するためのエネルギーを得て、ますます複雑な生態系の中で相互作用するが、これらは原生代後期からカンブリア紀まで出現しなかった。[ 89 ]

鉱物の多様化

大酸化イベントは鉱物の多様性の爆発的な増加を引き起こし、多くの元素が地球表層付近で一つ以上の酸化形態で存在するようになりました。[ 90 ]現在地球上に存在する約4,500種の鉱物のうち、2,500種以上が大酸化イベントによって直接堆積したと推定されています。これらの新しい鉱物のほとんどは、マントルと地殻の動態変化によって、水和・酸化された形態で形成されました。[ 91 ]

↓ゴー
↓ヒューロニアン氷河期の終焉
古原生代
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新原生代
古生代
中生代
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百万年前。地球の年齢= 4,560

シアノバクテリアの進化

南極のフリクセル湖で行われたフィールド調査で、科学者たちは、酸素を生成するシアノバクテリアの塊が、厚い氷の下であっても、本来は無酸素状態である環境において、厚さ1～2ミリメートルの薄い酸素化された水の層を生成していることを発見しました。このことから、これらの生物は、大気中に酸素が蓄積される以前から酸素に適応していた可能性があります。[ 92 ]このような酸素依存型生物の進化により、最終的に酸素の利用可能性の均衡が確立され、酸素は大気の主要成分となりました。[ 92 ]

真核生物の起源

古代の微小環境でのシアノバクテリアの光合成による局所的な酸素レベルの上昇は周囲の生物相に非常に有毒であり、この選択圧が古細菌系統を最初の真核生物へと進化させたという説がある。[ 93 ]活性酸素種（ROS）の生成を伴う酸化ストレスは他の環境ストレス（紫外線や乾燥など）と相乗的に作用して、初期の古細菌系統で真核生物への選択を促した可能性がある。この古細菌の祖先は、 DNAの対合と組み換えに基づくDNA修復機構、おそらく何らかの細胞融合機構をすでに持っていた可能性がある。[ 94 ] [ 95 ]内部ROS（細胞内共生のプロトミトコンドリアによって生成される）の古細菌ゲノムへの有害な影響は、これらのささやかな始まりから減数分裂の性の進化を促進した可能性がある。 [ 94 ]酸化DNA損傷の効率的なDNA修復に対する選択圧は、細胞間融合、細胞骨格を介した染色体運動、核膜の出現などの特徴を含む真核生物の性の進化を促進した可能性がある。[ 93 ]このように、真核生物の性の進化と真核形成は、主にDNA修復を促進するために進化した切り離せないプロセスであった可能性が高い。[ 93 ]酸素化環境に適したミトコンドリアの進化は、GOEで起こった可能性がある。[ 96 ]

しかし、他の著者は、GOEが真核生物の広範な多様化をもたらしたという確固たる証拠の欠如を理由に懐疑的な見解を示し、海洋と大気の酸素化が必ずしも生態学的および生理学的多様性の増加につながるわけではないと結論付けている。[ 97 ]

ロマグンディ・ジャトゥリ事件

酸素含有量の増加は直線的ではなかった。23億年前頃に酸素含有量が増加し、21億年前頃に減少した。この酸素含有量の増加はロマグンディ・ヤトゥリ事件、ロマグンディ事件、[ 98 ] [ 99 ]またはロマグンディ・ヤトゥリ・エクスカーション[ 100 ] （南ローデシアの地域にちなんで名付けられた）と呼ばれ、その時代はヤトゥリアンと呼ばれ、リアキアン期の一部であると考えられている。[ 101 ] [ 102 ] [ 103 ]ロマグンディ・ヤトゥリ事件の間、大気中の酸素量は現代と同程度の高さに達したが、次の段階で低レベルに戻り、黒色頁岩（酸素によって燃え尽きていたはずの有機物を大量に含む岩石）の堆積を引き起こした。この酸素レベルの低下はシュンガ・フランスビル事件。この事件の証拠は、フェノスカンジアやワイオミングクラトンなど世界中で発見されている。 [ 104 ] [ 105 ]事件が終わった後も、海はしばらくの間、酸素が豊富だったようだ。 [ 102 ] [ 106 ]

真核生物はロマガンディ・ジャトゥリ事件の間に初めて進化したと仮説されている。[ 102 ]

参照

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