オオヨシキリ

オオヨシキリ
鳥類標識ステーション にいる成鳥
保全状況
軽度懸念 （IUCN 3.1）[ 1 ]
科学的分類
王国：	動物界
門:	脊索動物
クラス：	鳥類
注文：	スズメ目
家族：	アクロセファリダ科
属:	アクロケファルス
種：	A. arundinaceus
二名法名
アクロセファルス・アルンディナセウス （リンネ、1758年）
A. arundinaceusの分布   育種   通路   非繁殖
同義語
Turdus arundinaceus Linnaeus、1758 Acrocepalus turdoïdes [ 2 ]

オオヨシキリ（Acrocephalus arundinaceus）は、ヨシキリ科に属する食虫鳥です。中型のスズメ目鳥で、ヨーロッパ産のヨシキリ類の中では最大です。ヨーロッパ大陸と西部旧北区で繁殖し、冬季にはサハラ以南アフリカへ渡ります。繁殖期にはヨシ原を好み、冬季にはヨシ原、灌木林、水田、森林伐採地などで生活します。性的二形性は比較的低く、雌雄の外見は似ています。本種は一夫多妻制と一夫一婦制の両方で交尾します。

分類学

オオヨシキリは、1758年にスウェーデンの博物学者カール・リンネが著書『自然の体系』第10版で正式に記載した。彼はツグミ類とともにTurdus属に分類し、二名学名Turdus arundinaceusを作った。彼は模式産地を北ヨーロッパとした。^{[ 3 ] [ 4 ]}リンネは、この記載はドイツの博物学者ヤコブ・テオドール・クラインが1750年に著書『前期鳥類史』に記載したTurdus musicus palustrisまたはBruch Beiden Rohr Drosselに基づいている。^{[ 5 ]}種小名のarundinaceusはラテン語で「葦のような」（したがって「葦の」）を意味し、 「葦」を意味するarundo , arundinisに由来する。^{[ 6 ]}オオヨシキリは現在、Acrocephalus属に分類される42種のうちの1種であり、1811年にドイツの博物学者ヨハン・アンドレアス・ナウマンとその息子ヨハン・フリードリヒ・ナウマンによって導入された。^{[ 7 ]}

2つの亜種が認められている: ^{[ 7 ]}

• ああアルンディナセウス(リンネ、1758 年) – ヨーロッパからイラン北部、アラビア北西部まで
• A. a. zarudnyi Hartert, EJO、1907年 – ロシア南東部およびイラン北部からモンゴル北西部および中国北西部

説明

ツグミほどの大きさのアメリカムシクイは、現在のヨシキリ科（Acrocephalidae ）と、かつてのヨシキリ科（Sylviidae）の両方で最大級の種である。体長は16～21cm（6.3～8.3インチ）、翼開長は25～30cm（9.8～11.8インチ）、体重は22～38g（0.78～1.34オンス）である。^{[ 8 ] [ 9 ] [ 10 ]}成鳥は、縞模様のな​​い茶色の上部と、鈍い黄褐色をした白色の顎と下部を持つ。額は平らで、嘴は強く尖っている。オオヨシキリ（ Acrocephalus scirpaceus）に非常によく似ているが、より強い眉毛を持つ。ほとんどの旧世界のアメリカムシクイと同様に雌雄同一であるが、幼鳥は下部がより濃い黄褐色である。

ウグイスの鳴き声は非常に大きく、遠くまで響き渡ります。歌のメインフレーズは「カーカー、クリークリークリー、ジェットジェット」というさえずりと鳴き声で、これに沼地のウグイス特有の口笛のような鳴き声と擬音も加わります。

分布と生息地

卵の入った巣

オオヨシキリはヨーロッパと旧北区西部で繁殖する。イギリスでは繁殖しない。イギリスには近縁種で小型のヨシキリ（Acrocephalus scirpaceus）のみが生息しているが、不定期に渡来する。近年、バルト海東部では個体数が増加している一方、生息域の西端では個体数が減少している。渡り鳥で、冬は熱帯アフリカで過ごす。北への渡りは比較的遅く、中には4月末まで越冬地で過ごす個体もいる。^{[ 1 ] [ 11 ] [ 12 ]}

mtDNAハプロタイプデータは、最終氷期にオオヨシキリの2つの異所的個体群が存在したことを示している。南西ヨーロッパと南東ヨーロッパに生息するオオヨシキリは、当時、ヴィストゥリア＝ヴュルム氷床と周囲の不毛地帯によって明らかに分断されていた。この分断の時期を確実に推定するにはデータが不十分であるものの、個体群が分断されたのは約8万年前、つまり氷床の最初の大規模な前進と一致することを示唆している。個体群は約1万3000年前の完新世の初めに再び生息域を拡大したはずであるが、今日でも西の鳥は西で越冬し、東の鳥は東の熱帯アフリカで越冬している。^{[ 12 ]}

2017年から2019年にかけて、小型データロガーを使用して、地中海とサハラ砂漠上空を、スウェーデンのクヴィスマレン湖の繁殖地とサハラ以南のアフリカの越冬地の間を移動するオオヨシキリの渡り飛行が追跡されました。^{[ 13 ]}サハラ砂漠上空では、一部の鳥は5,000メートルを超える高度（最大6,267メートル）まで上昇します。2023年現在、これらはスズメ目の最高高度の記録です。^{[ 13 ] [ 14 ]} ちなみに、このような高度は、アフリカやヨーロッパの最高峰の山頂の高度よりも高いです。このような高高度の上昇の考えられる説明としては、捕食の回避、高体温や脱水のリスクの軽減、視界の拡大などが挙げられます。^{[ 13 ] [ 14 ]}

このスズメ目の鳥は、広い葦原に生息し、しばしば低木が生えている。繁殖地では縄張り意識が強い。冬眠時には大きな群れで見られることが多く、他の鳥を排除して葦原を占拠することもある。^{[ 11 ]}他のウグイス類と同様に昆虫食だが、オタマジャクシなどの脊椎動物を含む小型の獲物も捕食する。

オオヨシキリは個体数が長期にわたって著しく変動し、新たな生息地が利用可能になると急速に生息域を拡大します。この広く分布する鳥は、IUCNによって軽度懸念種に指定されています。^{[ 1 ] [ 12 ]}個体数は適合性モデルを用いて計算できますが、適切な生息地における縄張りを持つ雄の直接数えと個体群性比のサンプリングは、大規模な空間スケールにおけるオオヨシキリの密度の不完全な生息地外挿に基づく推論重視の予測モデルに代わる適切な代替手段となり得ます。^{[ 15 ]}

ヨーロッパ諸国におけるオオヨシキリの個体群密度（平均±SD）
	国	方法	ペア/ha	鳥類/ヘクタール	巣/ha	参照
	スペイン	トランセクト	-	1.4	-	[ 15 ]
	スロバキア	ネスト	6.5±6.2	-	-	[ 16 ]
	ポーランド	ネスト	-	-	2.5±1.8	[ 17 ]

行動

ダイエット

オオヨシキリは主に肉食です。繁殖期における餌の採集観察では、昆虫の幼虫、蛾、トンボ、イトトンボ、甲虫、クモ、小魚、カエルなどを捕食していることが示されています。^{[ 18 ]}また、非繁殖期には果実を食べることも報告されています。^{[ 19 ]}雛は通常、双翅目動物やクモ類を食べますが、必ずしも好むとは限りません。^{[ 20 ]}

コミュニケーションと求愛

ディアッチャ・ボトローナ湿地（イタリア）で録音された歌

マクタ湿地（アルジェリア）で録音された歌

マクタ湿地（アルジェリア）で録音されたオオヨシキリの鳴き声の超音波画像

オオヨシキリ（キエフ、ウクライナ）

オオヨシキリのオスは、2種類の基本的な鳴き方でコミュニケーションをとることが観察されています。1つは音節数が少なく約1秒の短い鳴き方、もう1つは音節数が多く、短い鳴き方よりも音量が大きい約4秒の長い鳴き方です。長い鳴き方は主にオスがメスを誘うために用いられることが観察されています。長い鳴き方は、つがいでないオスが自発的に行うのみで、メスが到着すると止まります。一方、短い鳴き方は、主に縄張り争いをするオスとの争いに用いられます。^{[ 21 ]}

実験観察中、オスのオオヨシキリは短い歌の録音には近づこうとせず、長い歌に誘い込まれた後、再生が短い歌に切り替わると後退した。^{[ 21 ]}

伝統的に、一夫一婦制のAcrocephalus属の種は、メスを引き付けるために長く、変化に富み、複雑な歌を用いる一方、一夫多妻制の種は、縄張り防衛のために短く、単純で、定型的な歌を用いる。長い歌は性間淘汰によって進化し、短い歌は性内淘汰によって進化したという証拠がある。オオヨシキリは、部分的な一夫多妻制であり、進化的妥協によって多様な歌構造（長短両方）を進化させたことから、こうした選択圧の顕著な例である。^{[ 21 ]}

オオヨシキリの鳴き声の大きさは、コミュニケーション能力に加え、個体の適応度と繁殖成功度にも関連していることが示唆されている。鳴き声の大きさと縄張りの大きさ、あるいは雄の有益な特性（翼長、体重、年齢など）との間に直接的な関係は見つかっていないものの、レパートリーの大きさと縄張りの質の間には強い相関関係が観察されている。さらに、偏相関分析では、縄張りの質は雌の獲得数に有意な影響を与え、レパートリーの長さは産仔数と関連していることが示されている。^{[ 22 ]}

交配システムと性行動

やや大きめのカッコウの卵 1 個とアメリカムシクイの卵 4 個が入った巣 (アパイ、ハンガリー)

オオヨシキリの雌は、葦の中に開いたカップ状の巣を作り、3～6個の卵を産みます。オオヨシキリの中には一夫一婦制のつがいもいれば、そうでないつがいもおり、つがいのない、いわゆる「サテライト」と呼ばれる雄も、依然として子育てをしています。^{[ 23 ]}オオヨシキリは、広範囲の敵に対して段階的に鳴く警戒音で巣を守りますが、^{[ 24 ]}これらの警戒音は、卵を産む寄生虫に巣の場所を知られてしまう可能性があります。^{[ 25 ]}

オスの適応度に寄与する要因に関する長期研究では、オスと縄張りの特性と、年間および生涯の繁殖成功率との関係が調査されました。その結果、オスの到着順が、つがいの成功率、巣立ちの成功率、そして生存する子孫の数を予測する上で最も重要な要因であることが示されました。また、到着順は縄張りの魅力度順位と密接な相関関係にあることも明らかになりました。メスは、より魅力的な縄張りを占める、より早く到着するオスを好むようです。これらのメスは、巣立ち後の子孫や成鳥となる子孫の生産量増加を通じて、直接的な利益を得る傾向があります。さらに、オスの歌のレパートリーの長さは、年間のハーレムの規模および生存する子孫の生涯生産量と正の相関関係にあります。歌のレパートリーの長さだけで、オスの生涯生存子孫数を予測することができます。メスは、歌のレパートリーが長いオスに惹かれる傾向があります。なぜなら、そのようなオスは生存率の高い子孫を産む傾向があるからです。そうすることで、メスは自身の子孫に間接的な利益をもたらします。^{[ 26 ] [ 27 ]}

オオヨシキリは短い一夫多妻の繁殖周期を持ち、オスは親の世話にほとんど貢献しません。視界の悪い葦原で広い縄張りを守るため、オスは移動して2匹目のメスをおびき寄せることで欺瞞を行うことができます。この2匹目のメスは、オスがすでに交尾していることに気付かない可能性があります。オオヨシキリの一夫多妻は、メスの選択の重要性を示した別の研究で評価されました。縄張りの特徴の違いがより重要であるように思われます。しかし、オスと縄張りの特徴の間には強い相関関係もあります。一夫多妻閾値とセクシーな息子仮説に基づくモデルは、この交配システムにおいてメスが短期的または長期的に進化上の利点を得るはずであると予測しますが、この研究はこれを裏付けませんでした。データは、二次メスの繁殖成功率が大幅に低下したことを示しました。^{[ 28 ] [ 29 ]}

参考文献

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外部リンク

• 老化と性別（PDF; 1.9 MB）Javier Blasco-Zumeta & Gerd-Michael Heinze
• オオヨシキリ – 『南アフリカ鳥類アトラス』の種のテキスト。