| ヒドラ・ビリディッシマ | |
|---|---|
| ヒドラ・ビリディッシマ | |
| 科学的分類 | |
| 王国: | 動物界 |
| 門: | 刺胞動物 |
| クラス: | ヒドロゾア |
| 注文: | アンソアテカタ |
| 家族: | ヒドリダエ科 |
| 属: | ヒドラ |
| 種: | H. viridissima |
| 二名法名 | |
| ヒドラ・ビリディッシマ | |
| 同義語 | |
Hydra viridissimaは刺胞動物の一種で北部の温帯の静水または流れの遅い淡水によく見られます[ 2 ] 。Hydra viridissimaは体内に共生する緑藻類Chlorella vulgarisによる体色のため、一般にグリーンヒドラと呼ばれています。 [ 3 ]最近のゲノム研究では、 Hydra viridissima は共生する緑藻類Chlorellaが細胞内で生存できるように、自然免疫系の一部を抑制していることています。この適応は、初期の後生動物における細胞内共生の進化に関する知見を提供します。 [ 4 ]これらの生物は通常 10 mm の体長で、体長の約半分の触手を持っています。 [ 5 ]これらは完全に肉食で、通常は小型甲殻類、昆虫、環形動物を食べます。ヒドラは通常固着性で、水生植物に生息します。彼らは基底板を使って基質に付着するために粘液を分泌する。 [ 5 ]
「グリーンヒドラ」は、より広義にはH. viridissimaおよび近縁の光共生種を含む系統群を指します。この系統群には、本種、 H. hadleyi、H. plagiodesmica、H. sinensisの少なくとも4種が含まれます。[ 6 ]
ヒドラは多細胞生物です。2層の上皮細胞で構成され、口蓋または開口部があります。口の周りを触手が取り囲み、刺胞または刺胞細胞が含まれており、獲物を捕らえるのに役立ちます。口と触手はハイドランスと呼ばれます。ヒドラの残りの部分は柱として知られ、4つのセクションに分かれています。胃部(触手と最初の芽の間)、出芽部(芽を生成する部分)、柄部(最も低い芽と基底盤の間)、基底盤(足のような構造)です。ヒドラは二胚葉生物で、体は外胚葉と内胚葉の2つの胚細胞層で構成されています。内胚葉は、水で満たされた袋である胃管腔の内側を覆っており、水骨格および食物の消化のための場所として機能します。ヒドラには、体全体を覆う神経網からなる単純な神経系もあります。 [ 7 ]
ヒドラは固着性ですが、短時間の移動が可能です。個体は筋肉の動きと消化腔内で発生する水圧(水圧)の組み合わせによって伸縮します。消化器系の内側を覆う微小細胞には鞭毛があり、これが水流を作り出して消化腔に水を引き込みます。これらの細胞は体幹を伸長させることができます。ヒドラは基底板を基質から切り離し、滑空または「宙返り」によって新しい場所に移動することができます。宙返りは、触手が回転する際に何度も体を曲げることで行います。個体は、望ましい場所を見つけるまで、何度も着脱を繰り返すことができます。また、ヒドラは基底板で発生するガス泡を利用して逆さまに浮遊し、水面まで移動することもできます。[ 8 ]
H. viridissima は光合成性単細胞藻類クロレラと永続的な共生関係にある。これらの藻類は内胚葉上皮細胞内に存在し、内胚葉上皮細胞は個別の液胞膜に囲まれており、この液胞膜は無機分子と有機分子を包んで貯蔵している。[ 9 ]内胚葉上皮は多数の細胞で構成され、各細胞には 20~40 個の藻類が生息している。[ 10 ]藻類は光合成によって生産された栄養分をヒドラに供給する。藻類は細胞の液胞内に生息するため、ヒドラの消化酵素から保護されている。[ 3 ]嵐やブルームなどで日光が遮られる長期間の暗闇の間、藻類の損失は触手、口葉および成長領域から始まる。光条件が回復すると、藻類は急速に増殖し、約 2 日で宿主内で再増殖することができる。[ 11 ]クロレラは宿主の分裂と相関する無性生殖を行う。[ 10 ]ヒドラは余分な藻類を消化したり、藻類の細胞分裂を制御したりすることでクロレラ藻類の個体数を調節する。 [ 12 ]
H. viridissimaには、飼育下で系統と呼ばれる複数の分岐した系統が存在する。M9、M8、K10、J8系統は自然に共生体を持つが、B5とN11系統は持たないため、後者2系統はアポ共生となる。共生系統から共生体を除去し、生存可能なアポ共生ヒドラを得ることは可能である。共生H. viridissima系統由来のクロレラは、アポ共生系統内で増殖することができる。共生系統は共生体と共進化してきたため、系統間で共生体を交換すると、生存は可能だが(形態学的および行動学的に)健康状態は低下する個体が生まれ、系統によっては交換に対する耐性が異なる。[ 13 ]クロレラと共生関係にあるヒドラの種がいくつか存在し、総称して「グリーンヒドラ」と呼ばれる。[ 6 ]
宿主と共生生物のペア(どちらもA99株と呼ばれる)のゲノム配列が解読されている。[ 14 ] [ 15 ]
2018年時点で全ゲノムが公開されているクロレラの中で、C. sp. A99株はC. variabilisに最も類似している。[ 16 ]一方、K10株は18S rRNAとrbcLに基づくとC. vulgarisに近いと考えられる。[ 17 ]
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ヒドラは体組織を再生することで死を免れる能力を持つ。死亡率は非常に低く、繁殖率の低下の兆候は見られない。[ 18 ]
ヒドラは汚染耐性が低いため、汚染された水域では生息できません。ヒドラは、毒物の潜在的危険性をランク付けするのに利用できます。単純な管状の体と二胚葉性膜、そしてすべての上皮細胞が常に環境と接触しているため、毒性物質が体表全体に曝露されています。[ 7 ]有害金属、特にそれらの高濃度は死亡につながる可能性があります。無性生殖が可能である利点の一つは、有害金属の濃度が高い時期でも繁殖を成功させることができることです。[ 19 ]
ヒドラは典型的には両性具有または生殖巣を持つ。ヒドラに独特なのは、クラゲ段階が存在せず、ポリプのみが有性生殖と無性生殖を行うということである。[ 2 ] H. viridissima は気温が少なくとも 20 °C まで温まると有性生殖を行う。これは典型的には 5 月から 6 月の間である。大型の個体は卵巣と精巣の両方を発達させるが、小型の個体は精巣のみを発達させる。有性生殖は、栄養分が不足する時期やその他の不利な条件下で生き残るための戦略であると考えられる。H . viridissimaには、メス、オス、両性具有の 3 つの性別がある。成長期には両性具有が優勢である。メスの生殖腺は生殖のためにより長い期間の誘導条件を必要とすると考えられており、それはほとんどの個体群においてメスが不足していることを意味する。夏期、特にポーランドでは、アオウキクサのブルーム(大量発生)が起こり、光減衰が抑制されてクロレラの光合成効率が低下します。これが無性生殖行動に影響を与えます。ヒドラの交尾期の初めには、すべての個体が性的に活動しますが、無性生殖が主な繁殖戦略となります。この無性生殖と有性生殖の干渉行動により、あらゆる条件下で個体群の成長が継続します。[ 20 ]
ヒドラが無性生殖を行うと、体壁に付着する芽が発生します。芽は親と遺伝的に同一のクローンです。成熟すると体から離脱します。親は、異なる発達段階にある複数の芽を同時に持つことができます。親から離れた芽は、付着できる硬い基質を見つけるまで浮遊します。[ 2 ]