ブランカサウルス
絶滅した爬虫類の属

ブランカサウルス
時間範囲:ベリアシアン
ホロタイプ標本
科学的分類 この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 爬虫類
スーパーオーダー: †竜鰭綱
注文： †プレシオサウルス類
スーパーファミリー: †プレシオサウルス上科
属: †ブランカサウルス
・ウェグナー、1914
種：
† B. ブランカイ
二名法名
†ブランカサウルス・ブランカイ
ウェグナー、1914年
同義語
  • グロナウサウルス ウェグネリ ハンペ、2013
  • プレシオサウルス カンズレリ?興研、1905年
  • プレシオサウルス・リムノフィラス?興研、1887年

ブランカサウルス（「ブランカのトカゲ」の意）は、白亜紀前期、現在の、ノルトライン＝ヴェストファーレン州の淡水湖に生息していたプレシオサウルス属の一種です。特徴的な「サメのひれ」のような神経棘を持つ椎骨を持つ長い首と、比較的小さく尖った頭部を持つブランカサウルスは、エラスモサウルスに外見的に似ていますが、幼体で全長3.26メートル（10.7フィート）と エラスモサウルスより小型です。

この属のタイプ種はブランカサウルス・ブランカイ（Brancasaurus brancai）で、1914年にドイツの古生物学者ヴィルヘルム・フォン・ブランカに敬意を表してテオドール・ヴェグナーによって初めて命名されました。 [ 1 ]同じ地域から命名された別のプレシオサウルス、グロナウサウルス・ヴェグネリ（Gronausaurus wegneri）は、この属のシノニムである可能性が高いです。ブランカサウルスは伝統的にエラスモサウルス科（Elasmosauridae）の基底的メンバーと考えられていましたが、近年、他の多くの淡水プレシオサウルスを含むレプトクレイディダエ（Leptocleididae）のメンバー、または近縁種として発見されました。

発見と命名

ブランカサウルスの頭骨。背側（a）と側面（b）から見た図。腹側から見た図では吻の先端（c）が見える（1914年）

ブランカサウルス・ブランカイのホロタイプ標本はGPMM A3.B4であり、ミュンスター大学に保管されている。これはドイツのノルトライン＝ヴェストファーレン州グローナウ市近郊の粘土採掘場から出土した。標本は 1910 年 7 月に粘土採掘場で作業員により発見された。作業員らはツルハシを使って標本を掘り出したが、その際に標本に損傷が生じ (特に恥骨は176 個に砕けていた)、後に古生物学者テオドール・ヴェグナーが個人的に収集した多数の小さな破片が残され、ヴェグナーは 1914 年に標本の詳細な記述を行った。骨格はほぼ完全な状態で、頭骨の様々な部分、椎骨の大部分、数本の肋骨と腹骨、胸帯と骨盤帯の一部、上腕骨 2 本、大腿骨1本、およびひれ足のさまざまな骨から構成されている。長い年月を経て、頭蓋骨、歯、腹椎、尾椎、第二大腿骨、橈骨、脛骨、腓骨など、多くの部分が失われました。タイプ標本の脳のワックスエンドキャストは、ゼンケンベルク自然博物館にSMF R4076として保管されています。[2]

タイプ標本が産出した粘土採掘場は、ビュッケベルク層群のイステルベルク層の一部で、[3]かつては「ドイツのウェールデン相」としても知られていた。[4]ビュッケベルク層群は6つの帯に分かれており、[5]白亜紀のベリアシアン層に属し、ベリアシアン層とヴァランギニアン層の境界は層の頂点にある。[6]グローナウで露出しているイステルベルク層の部分は「ウェールデン5」と「ウェールデン6」帯に属し、これらは最上部のベリアシアン層に相当する。2つ目のより断片的な亜成体の個体GZG.BA.0079は、恥骨、坐骨、およびいくつかの椎骨成分で構成されている。この化石はビュッケベルク層群のやや下層のダイスター層（「ウィーアルデン3」 [5] ）に由来し、比較的不完全で、 B. brancaiの型とはいくつかの小さな椎骨の特徴が異なるため、ブランカサウルス属にのみ属する。他の可能性のある孤立したブランカサウルスの化石は、ニーダーザクセン州のイステルベルク層とフーゼ層の露頭から発見されている。後者の層もビュッケベルク層群に含まれる。[2]

同義語

参照標本GPMM A3.B2、グロナウサウルスのホロタイプ

標本GPMM A3.B2は、歯、顎の一部、頭蓋およびその他の頭蓋骨の断片、椎骨、肋骨片、胸帯の一部、骨盤帯全体、上腕骨（完全体1本と部分体1本）、尺骨、大腿骨2本、腓骨、そして様々な足骨で構成されています。この標本は当初ブランカサウルスに分類されていましたが、ハンペ（2013）は新属新種であるグロナウサウルス・ウェグネリ（Gronausaurus wegneri）としました。[7]この標本は、ブランカサウルスのタイプ標本よりも地層上で約8メートル（26フィート）高い位置で発見されました。その後の分析により、成熟したこの標本は、坐骨の長さ、頸部神経棘の高さ、頸椎体の幅、そして背側神経棘の基部狭窄の有無を除けば、ブランカサウルスの標本と実質的に区別がつかないことが判明した。これらのわずかな違いは、個体差または年齢による変異に起因する可能性があり、G. wegneri がB. brancaiのジュニアシノニムであることが裏付けられている。[2]

E. コーケンは1887年、ニーダーザクセン州のビュッケベルク層の露頭から分離された頸椎に基づき、プレシオサウルス・リムノフィラス（Plesiosaurus limnophilus）と命名した。同地からコーケンはその後、プレシオサウルス属のさらに2種、P. degenhardtiとP. kanzleriを命名し、一部の標本はP. valdensisにも帰属させた。これらの標本はいずれも特に診断に役立つものではなく、一部が失われているため、不確定名（Nomen dubia）とされた。ザックスらは、P. degenhardtiを除くこれらすべてをブランカサウルスの化石とみなした。P . degenhardti は、ブランカサウルスの特徴的な頸椎神経棘を欠いているため、不確定名（Nomen dubium）として保持された。[2]

説明

サイズ比較

ブランカサウルスは中型のプレシオサウルスであり、ホロタイプ標本の全長は3.26メートル（10.7フィート）でした。この標本は、椎骨の癒合していない縫合と、四肢と恥骨の突起の発達から判断すると、亜成体に属する可能性が高いです。[2]

頭蓋骨

(a) ウェグナーが解釈したブランカサウルスの頭蓋骨、(b) 化石材料の現状、(c) サックスらによる頭蓋骨の解釈、(d) 復元図。

ホロタイプの頭骨は全長 23.7 センチメートル (9.3 インチ) で、細長く、先細りの吻部を持ち、下向きに 15 度の角度で傾斜している。眼窩は、そのすぐ後ろにある側頭孔とほぼ同じ大きさであった。頭骨上面の中央に沿う細く丸い隆起が、前上顎骨の前方付近から眼窩の後方まで伸びている。前頭骨は、眼窩を中央で分ける長方形の棒を形成している。この棒を横切る隆起が、前方に伸びる隆起と交差して、短剣状の突起を形成している。眼窩の底部から側頭孔の高さまで伸びる頬骨は、その底部で完全に上顎骨に接している。鱗状骨は弓状に曲がった頭蓋後部を形成し、上部には頸筋が付着する隆起がある。2 つの骨が癒合する箇所にも隆起がある。脳頭蓋の鋳型には、三半規管と膜様内耳の痕跡、舌下神経、副神経、舌咽神経、迷走神経の管が見られ、これらは脳頭蓋の骨質の外後頭骨-後骨板にも観察できる。保存状態の悪い下顎では、上角骨の上縁が狭くわずかに湾曲していることから判断して、鉤状隆起が比較的低いようである。歯は失われているが、当初は細長く錐形で外面にざらざらした隆起があったと説明されていた。ブランカサウルスはレプトクレイドゥスと同様に前上顎骨の歯槽が非常に縮小していたと示唆されているが[8]、頭蓋骨のこの部分が損傷しているため検証することは不可能である[2] 。

脊柱

頸椎の​​側面図（a）と背側図（b）。特徴的な神経棘を示している。

首全体には37個の頸椎があり、長さは約1.18メートル（3フィート10インチ）である。椎体の椎体は、高さや長さよりも幅が広い。各椎体の両端はわずかに凹んでおり、両体椎であることを意味する。椎骨の側面も同様に弱く凹んでいる。多くの他の長い首を持つプレシオサウルスとは異なり、側面に隆起はなかった（ただし、これは年齢による影響かもしれない）。椎骨の神経棘は、サメのひれのような独特の形をしており、高くて三角形である。首と体の移行部には3つの胸椎があり、弱く凹んでおり、長さよりも高く、わずかに後方を向いた長方形の神経棘がある。頸椎と胸椎には、脊索が通っていた深い窪みがある。[2]

19 個の背椎は胸椎に似ており、わずかに凹面で長椎よりも長いが、神経棘は体幹部よりも比例して高い。単頭の背肋骨は円形だが断面はわずかに平らで、上端に爪のような突起を持つものもあり、関節面はわずかに凹んでいる。その下には少なくとも 10 対の腹肋骨があり、それぞれが側方に向かって先細りし、底面に中央の溝がある。3 個の仙椎も類似しているが、肋骨ははるかに小さく、より鈍く、より楕円形である。比較的小さい第 1 仙肋骨は、他の 2 本の肋骨よりも外側および後方に向いている。当初 25 個の尾椎が保存され、現在でも 22 個が確認中である。最後の数個の尾椎は部分的に癒合して尾骨のような構造になっている。保存された尾肋は平らで三角形をしており、尾の先端に向かって細くなっている。[2]

四肢と四肢帯

四肢要素: (a) 上腕骨、(b) 大腿骨、(c) 後肢全体
自然の生息地にいるブランカサウルスとピクノドン類の魚たち。遠くの背景にはカトゥルスとヒボドゥスが見える。

鎖骨は大きな板で、上面は滑らかで下面には顕著な溝がある。また、後端には小さな尖った突起がある。肩甲骨には両側に顕著な棚があり（レプトクレイド類と多子葉類の特徴だが、エラスモサウルス類では大きくは分化していない）、肩甲窩は明らかに凹面で、軟骨の付着部はざらざらしている。2 つの烏口骨は中央で外側に湾曲し、両端で接触して中央に穴を形成するが、この穴の正確な形態は不明である。烏口骨が接触する領域はアーチ型で厚くなり、弱い尾根状の突起を形成する。この突起はエラスモサウルス類に類似するが、おそらくはエラスモサウルス類から収斂的に獲得されたものである。恥骨はやや長方形の皿状で、前縁は凸型、外縁は凹型である。一方、坐骨は平らで三角形の皿状である。恥骨は坐骨と接する部分で、正中線から両側に向かって内側に湾曲している。坐骨の対応する縁も同様の形状で、骨の湾曲した縁が集まって2つの丸い窓を形成し、中央で小さな菱形の開口部でつながっている。これはフタバサウルスにも見られる。[9]腸骨は棒状で湾曲しており、外縁の途中まで鈍い突起があり、上端は扇状に平らになっている。[2]

上腕骨は長さ約24センチメートル（9.4インチ）で、断面は楕円形で、幅は最も広い部分の長さの約半分です。前縁はS字型に湾曲しており、この特徴はレプトクレイドゥス、ハスタネクテス、多子葉類、エラスモサウルス科のワプスカネクテスにも見られますが、ニコルスサウラには見られません。[8] [10]現在発見されている唯一の大腿骨は長さ21.5センチメートル（8.5インチ）のもので、片方の縁は凹状で、もう一方の縁は上部付近は真っ直ぐですが、下部付近では急激に湾曲しています。その他の長骨は失われています。伝えられるところによると、橈骨は脛骨と似ていますが、より小さく真っ直ぐで、脛骨と腓骨の間には穴がありました。保存されている14本の指骨は、前肢と後肢の両方の要素が含まれている可能性があり、長く砂時計のような形をしています。[2]

軟部組織の可能性

軟部組織は標本と共に保存されていたとみられるが、その後の準備段階で除去された。四肢と体の残りの部分は滑らかな多層方解石の層で覆われており、当初は腐敗した皮膚が保存されていたと解釈されていた。さらに、腹部に堆積した堆積物は、胃石と消化された骨を含む腸の内容物であった可能性がある。しかし、軟部組織とされる標本はいずれも入手不可能であるため、これらの解釈を検証することは不可能である。[2]

分類

側面および腹面からの骨格再構成

当初、ブランカサウルスはヴェグナーによってエラスモサウルス科に分類された。しかしヴェグナーは、ブランカサウルスの首が短く頭部が狭く、頭蓋、歯、椎骨（特に頸椎の「サメのひれ」のような神経棘）の形態が、当時知られていた同科の他の種と比べて特徴的であると指摘した。その後の多くの研究では、ブランカサウルスはエラスモサウルス科の基底的種とされ、[11] [12] [13] [14] 、中にはブランカサウルスを系統群の定義に用いるものさえある。[12]しかしながら、分類学上の見解には相反する意見もいくつか表明されている。特に、セオドア・E・ホワイトはブランカサウルス、シーレイオサウルス、そして現在はロマレオサウルスとメエラサウルスに属する種を含む絶滅した属である「タウマトサウルス」を含む新しい科、ブランカサウルス科を創設した。[15] [2]

かなり有力な支持を得ている別の系統発生仮説では、ブランカサウルスはレプトクレイドゥス科[ 16] [8] [17]に、レプトクレイドゥス自身、ベクトクレイドゥス、ウムナサウルス、ニコルスサウラ、そしておそらくハスタネクテスを含む他のレプトクレイディッド類と共に位置付けられるとされている。[17]この結果はベンソンらの系統発生によっても再現されており、ベンソンらはブランカサウルスをより一般的なレプトクレイディアに結びつける多くの形態学的特徴も指摘している。[8] [2]

2016年にサックスらが行った系統解析では、ブランカサウルス（グロナウサウルスを含む）について、レプトクレイディ科内という説と、レプトクレイディ科とポリコティル科の両方を含む系統群の姉妹種（エラスモサウルス科の姉妹種となるのは、前述のすべての分類群を含む系統群）という説の2つの、同等に有力な代替配置が見つかった。この研究では、現在、ブランカサウルスの関係を解明するのに十分な系統データセットは存在しないと結論付けている。タイプ標本が亜成体であるという事実に加え、結果のこの不一致は、ブランカサウルスに見られるレプトクレイディ科、ポリコティル科、エラスモサウルス科の特徴の混合に起因すると考えられる。[17]以下の系統図は、代替配置を示している。[2]

古生態学

ベリアス期の中央ヨーロッパの地図。ブランカサウルスが生息していた場所は星印で示されている。

ブランカサウルスの起源であるビュッケベルク層群は、周囲の高地から水が流れ込む、大規模な大陸性淡水湖であったと考えられます。この湖は、西側の水路を介して一時的に北極海と繋がっていました。「ウィールデン5」層と「ウィールデン6」層が堆積した時期には、海進の影響で湖は拡大し、汽水化が進みました。[18]堆積した堆積物は、おそらく湖の酸素の少ない底部を表しており、ビュッケベルク層のプレシオサウルスは水柱を通って底に沈んだ後、そのまま保存されたと考えられます。[2]

ブランカサウルスのほか、ビュッケベルク群の構成要素には、ネオミオドン科二枚貝などの底生無脊椎動物、[2] 、 ヒボドゥス、エゲルトノドゥス、ロンキディオン、リソドゥスなどのヒボドン類サメ、ブランカサウルスが表層水で捕食していたとみられる条鰭綱の魚類カトゥルス、レピドス類、コエロドゥス、スファエロドゥス、イオノスコプス、カロプテルス[7] [19] 、カメのデスメミス、[7] 、ゴニオフォリス、フォリドサウルス、テリオスクスなどのワニ類、獣脚類のアルティスピナクス、縁頭竜のステノペリクス、ヒラエオサウルスと呼ばれる曲竜類などがある。[20] [21]その他の不確定な化石は翼竜、ワニの系統群ヒラエオチャンプシダエとエウスキア、恐竜の系統群ドリオサウルス科、アンキロポレクシア、トロオドン科、マクロナリアに割り当てられている。[21]

参照

参考文献

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  • プレシオサウルス目録におけるブランカサウルス
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