メジナ虫症

メジナ虫症
別名
  • ギニア虫病
  • メジナ虫症
足の傷口から出てきた白い虫
人の足の傷口から出てくるD. medinensis虫
専門感染症
症状長い白い虫が這い出てくる痛みを伴う水疱
通常の発症曝露後1年後
原因ギニアワームに感染したカイアシ類の摂取、汚染された水の飲用
予防感染者が傷口を飲料水に入れないようにし、汚染された水を処理する
治療ゆっくりと虫体を摘出、支持療法
頻度世界中で年間13～15件（2022～2024年）[ 1 ] [ 2 ]
死亡症例の約1%

メジナ虫症（ギニアワーム病とも呼ばれる）は、メジナ虫（Dracunculus medinensis）による寄生感染症です。カイアシ類（小型甲殻類の一種）に生息するメジナ虫の幼虫に汚染された水を飲むことで感染します。胃酸がカイアシ類を消化し、メジナ虫の幼虫を放出します。幼虫は消化管を貫通して体内に侵入します。約1年後、成虫の雌は排出部位（通常は下肢）に移動し、皮膚に激しい痛みを伴う水疱を引き起こします。最終的に水疱が破裂し、痛みを伴う傷口ができ、そこから数週間かけて虫が徐々に出てきます。傷口は虫が出てくる間ずっと痛みが続き、虫が出てくるまでの3～10週間、感染者は活動を停止せざるを得なくなります宿主が痛みを和らげようとして傷口を水に浸すと、雌の虫が幼虫を放出し、ライフサイクルを継続します。

メジナ虫症を治療または予防する薬はありません。治療の中心は、出てきた虫を小さな棒やガーゼに丁寧に巻き付け、体外への排出を促し、排出を早めることです。毎日、数センチずつ虫が出てくるので、棒を回して適度な張力を保ちます。張りすぎると傷口の虫が折れて死んでしまう可能性があり、ひどい痛みや腫れを引き起こします。メジナ虫症は極度の貧困に起因する病気で、清潔な飲料水へのアクセスが悪い地域で発生します。予防策としては、飲料水をろ過してカイアシ類を取り除くことと、罹患した手足を飲料水に浸さないよう啓発活動を行うことが中心となります。飲料水に浸すと虫の幼虫が拡散してしまうためです。

ギリシア症と一致する記述は、古代ギリシャ・ローマ時代の医師による現存する文書にも見られます。19世紀から20世紀初頭にかけて、メジナ虫症はアフリカと南アジアの大部分で蔓延し、年間最大4,800万人が罹患していました。メジナ虫症の根絶に向けた取り組みは、1977年の天然痘根絶成功を受けて、1980年代に始まりました。 1995年までに、メジナ虫症が風土病となっていたほぼすべての国で、国家的な根絶プログラムが確立されました。その後数年間で、メジナ虫症の症例は急激に減少し、1997年には年間10万件を下回り、2007年には1万件を下回り、2012年には1,000件を下回り、2015年には100件を下回り、2021～2024年には年間13～15件にまで減少しました。1986年以降、以前はメジナ虫症が風土病であった16か国で根絶されたため、この病気は主に、最近政情不安を経験した中央アフリカの 2つの内陸開発途上国、チャドと南スーダンで風土病となっています。2023年末以降にヒトへの症例が報告されていないメジナ虫症の伝播がないと認定される必要がある国は、アンゴラ、エチオピア、マリ、スーダンの4か国です。この4か国のうちの1か国であるスーダンは、予備認定されていますが、まだ伝播がないと確認されていません。さらに、カメルーンは2007年以降国内感染がゼロと認定されているものの、2019年以降、チャドとの国境沿いで3件の感染例が発生しています。D . medinensisはイヌ、ネコ、ヒヒにも感染しますが、根絶活動によりヒト以外の感染例も減少しています。他のDracunculus属の種は、世界中の爬虫類やアメリカ大陸の哺乳類にDracunculus症を引き起こします。

2020年、世界保健機関（WHO）はメジナ虫症の根絶目標を2027年と設定しました。根絶計画が成功すれば、メジナ虫症は天然痘に次いで2番目に根絶される人類の病気になると期待されています。

原因

虫のライフサイクルについては「原因」のセクションを参照してください
ドラクンクルス・メディネンシスのライフサイクル

メジナ虫症は、回虫の一種であるDracunculus medinensisの感染によって引き起こされる。[ 3 ] D. medinensisの幼虫は、カイアシ類と呼ばれる小型の水生甲殻類の体内に生息する。人間は典型的には、飲料水中に意図せずカイアシ類を摂取することで感染する。感染したカイアシ類を魚やカエルが摂取し、それを人間や他の動物が摂取することで、D. medinensisの幼虫が感染する場合もある。[ 4 ]消化中にカイアシ類は死に、D. medinensisの幼虫が放出される。幼虫は胃や腸を通過して消化管から出て、腹部または後腹膜腔（腹部の後ろ側にある臓器の後ろ）に避難する。[ 5 ]その後2～3ヶ月で幼虫は成虫の雄と雌に成長する。雄は体長4cm（1.6インチ）、幅0.4mm（0.016インチ）と小型である一方、雌は比較的大きく、体長100cm（39インチ）、幅1.5mm（0.059インチ）を超えることも少なくない。[ 6 ]虫が人体内で成虫の大きさに達すると交尾し、雄は死亡する。[ 7 ]その後数ヶ月かけて、雌は結合組織や骨に沿って移動し、胚とともに成長を繰り返す。[ 7 ]

最初の感染から約1年後、妊娠した雌は宿主の皮膚（通常は下腿または足）に移動し、潰瘍を形成して体外に出ます。傷口が淡水に触れると、雌は数十万匹の幼虫を含む乳白色の物質を水中に吐き出します。[ 7 ] [ 8 ]雌が傷口から出てくる数日間、周囲の水中に幼虫を排出し続ける可能性があります。[ 8 ]幼虫はカイアシ類に食べられ、2～3週間の発育を経て再びヒトに感染します。[ 9 ]

兆候と症状

足の甲にできる小さな水ぶくれ
メジナ虫症の患者の足の水ぶくれ

メジナ虫症の最初の兆候は感染後約1年で現れ、完全に成長した雌の虫が感染者の体から出ようとする準備を整える。[ 3 ]虫が排出部位（通常は下肢）に移動するにつれ、じんましん、発熱、めまい、吐き気、嘔吐、下痢などのアレルギー反応を起こす人もいる。[ 7 ]目的地に到達すると、虫は皮膚の下に液体で満たされた水疱を形成する。 [ 6 ] 1～3日かけて水疱は大きくなり、激しい灼熱痛を引き起こし始め、最終的に破裂して小さな開いた傷を残す。[ 3 ]虫が数週間から数ヶ月かけてゆっくりと出てくる間、傷口は激しい痛みを残します。[ 8 ]

感染者が傷口を水に浸すと、虫は白い物質を吐き出し、幼虫を水中に放出します。[ 6 ]虫が出現してから長い期間が経つと、開いた水疱は細菌に感染することが多く、赤みや腫れ、膿瘍、重症の場合は壊疽、敗血症、破傷風を引き起こします。[ 10 ] [ 11 ]二次感染が関節付近（通常は足首）に起こると、関節の損傷により硬直、関節炎、拘縮が生じることがあります。[ 11 ] [ 12 ]

感染者は通常、複数の回虫を保有しており、平均 1人あたり1.8匹（つまり、感染者 5人あたり9匹） [ 13 ]、最大40匹の回虫が同時に別々の水疱から排出される[ 7 ] 。回虫の90%は脚または足から排出されるが、体のどこからでも排出される可能性がある[ 7 ] 。 

診断

メジナ虫症は視診で診断されます。水疱から出てくる細くて白い虫は、この病気に特有です。[ 14 ]死んだ虫は石灰化することがあり、皮下組織でX 線で見ることができます。[ 11 ] [ 14 ]患者は通常、停滞した水源から汚染された水を飲んだことがあると報告します。[ 15 ]最近の開発により、2 つの方法を用いてメジナ虫 ( Dracunculus medinensis ) を早期かつ非侵襲的に特定できるようになりました。最初の方法は、ポリメラーゼ連鎖反応(PCR) 技術、具体的にはqPCRプロトコルを使用して、メジナ虫のミトコンドリア シトクロム b (cytb) 遺伝子をターゲットにします。[ 16 ] 2 番目の方法は免疫学的検査を使用し、抗原検出アッセイや血清学的検査が寄生虫に関連する特定のマーカーを認識するために開発されています。この検査により、虫が現れる最大 6 ヶ月前に感染の可能性を検出できる可能性があり、実質的に重要です。[ 17 ]

治療

人の脚の水ぶくれから現れ、マッチ棒に巻き付いた白い虫
D. medinensisは出現時に棒に巻き付きます

D. medinensis を殺す薬や、体内に入った後に病気を引き起こすのを防ぐ薬はありません。 [ 18 ]代わりに、治療は数日から数週間かけて、傷口からゆっくりと慎重に虫を取り除くことに重点が置かれます。[ 19 ]水疱が破れて虫が出てくると、傷口をバケツの水に浸し、飲料水源から離れて虫が幼虫を排出できるようにします。[ 19 ]虫の最初の部分が出てくると、通常はガーゼや棒に巻き付けて虫に一定の張力を与え、外に出やすくします。[ 19 ]毎日、水疱から虫が数センチ出てきますが、棒を巻き付けて張力を維持します。[ 7 ]これを毎日繰り返して、通常は1ヶ月以内に虫が完全に出てきます。[ 7 ]張力が強すぎると、虫が折れて死んでしまい、潰瘍部位にひどい腫れや痛みが生じることがあります。[ 7 ]

メジナ虫症の治療には、開いた潰瘍の感染を防ぐための定期的な創傷ケアも含まれます。米国疾病予防管理センター（CDC）は、虫が体外に出る前に傷口を洗浄することを推奨しています。虫が体外に出始めると、CDCは毎日の創傷ケア、すなわち傷口の洗浄、抗生物質軟膏の塗布、包帯を新しいガーゼに交換することを推奨しています。[ 19 ]アスピリンやイブプロフェンなどの鎮痛剤は、虫が体外に出る際の痛みを和らげるのに役立ちます。[ 7 ] [ 19 ]

結果

メジナ虫症は衰弱性疾患であり、感染者の約半数に重大な障害を引き起こします。[ 11 ]虫体が完全に出現するまでの3～10週間、障害が残ることがあります。[ 11 ]虫体が関節付近に出現すると、患部の炎症や感染により、関節の永続的なこわばり、痛み、または破壊が生じる可能性があります。[ 11 ]メジナ虫症の患者の中には、虫体出現後12～18ヶ月間、痛みが続く人もいます。[ 7 ]メジナ虫症の症例の約1％は、創傷の二次感染により死亡します。[ 11 ]

メジナ虫症が蔓延すると、村全体が一度に感染することが多かった。[ 12 ]植え付けや収穫期に発生する大発生は、地域社会の農業活動に深刻な打撃を与え、メジナ虫症は一部の地域で「空穀倉病」と呼ばれるようになった。[ 12 ]メジナ虫症の影響を受けた地域社会では、感染した親の子供が農作業や家事を引き継ぐ必要があるため、学校への出席率が低下し、感染した子供は数週間にわたって学校に歩いて通うことが物理的にできなくなることもある。[ 20 ]

感染しても免疫は形成されないため、人は生涯にわたって繰り返しメジナ虫症を経験する可能性がある。[ 21 ]

予防

キャプション参照
チャドの子供たちが、D. medinensis感染を予防するために使用するフィルターストローを手に持っています

メジナ虫症に対するワクチンはなく、一旦メジナ虫に感染すると、病気の進行を防ぐ方法はありません。[ 18 ]そのため、メジナ虫症の負担を軽減するための取り組みは、給水を介してメジナ虫の繁殖サイクルを中断することに重点を置いています。根絶活動の中心は飲料水の改善です。ナイロンフィルター、細かく織った布、特殊なフィルターストローはすべて、飲料水からコペポーダ類を除去し、感染のリスクを排除できます。[ 7 ] [ 22 ]また、コペポーダ類を殺す幼虫駆除化合物テメホスを使用して水源を処理することもでき[ 23 ]、汚染された水は煮沸によって処理できます。[ 24 ]可能であれば、飲料水の開放された水源を、きれいな水源として使用できる深い井戸に置き換えます。[ 23 ]公共教育キャンペーンでは、被害地域の人々にメジナ虫症がどのように広がるのかを伝え、感染者には飲料水に傷口を浸さないように勧めています。[ 7 ]

疫学

メジナ虫症は稀となり、世界中で年間13～15件の症例が報告されています（2021年15件、2022年13件、2023年14件、2024年15件）。[ 1 ] [ 2 ]これは2020年の27件から減少しており、世界保健総会がメジナ虫症の根絶を初めて呼びかけた1986年の20カ国における推定年間350万件よりも大幅に減少しています。 [ 25 ] [ 26 ]メジナ虫症は、主にチャドと南スーダンの2カ国で 風土病となっています。[ 27 ] [ 28 ]少なくとも2023年以降症例が報告されていない、メジナ虫症の伝播がないと認定されるのにまだ4カ国残っています。アンゴラ、エチオピア、マリ、スーダンです[ 18 ]この4カ国のうちの1カ国、スーダンは予備認定されているものの、感染がないことは未だ確認されていない。[ 18 ]さらに、カメルーンは2007年以降国内感染がないと認定されているものの、2019年以降チャドとの国境沿いで3件の感染例が発生している。[ 18 ]

報告されたギニア虫症例数

2025年9月18日現在、今年は暫定的に4件の症例が報告されている。[ 29 ]

メジナ虫症は極度の貧困による病気で、清潔な飲料水へのアクセスが悪い地域で発生します。[ 30 ]症例は男女にほぼ均等に分かれており、あらゆる年齢層で発生する可能性があります。[ 31 ]特定の地域内では、メジナ虫症のリスクは職業と関連しており、農業や飲料水の汲み取りを行う人々が感染する可能性が最も高くなります。[ 31 ]

メジナ虫症が蔓延していた時代、その発生時期は季節的なサイクルを有していましたが、その時期は地域によって異なっていました。サハラ砂漠の南端では、淀んだ水源が豊富な雨期（5月～10月）に症例がピークを迎えました。[ 31 ]ギニア湾沿岸では、流水源が干上がる乾期（10月～3月）に症例が多く見られました。[ 31 ]

歴史

メジナ虫症の影響と一致する病気は、古代の著述家によって言及されています。プルタルコスの『饗宴』には、紀元前2世紀の著述家アガタルキデスによる（失われた）記述があり、「これまで聞いたことのない病気」について言及されています。その病気は「小さな虫が（人々の）腕や脚から出て…筋肉の間に入り込み、恐ろしい苦しみを引き起こす」というものです。[ 32 ]ガレノス、ラージー、アヴィセンナを含むギリシャ・ローマとペルシャの医師も、メジナ虫症と一致する症状を持つ病気について書いていますが、病気の性質については意見の相違があり、虫に起因すると考える人もいれば、体の腐敗した部分が出現したものと考える人もいました。[ 32 ]

ドラクンクルス症と他の著名な古代文献や象徴との関連性を提唱する者もいる。1674年に出版されたドラクンクルス症に関する論文の中で、ゲオルク・ヒエロニムス・ヴェルスキウスは、ギリシャ彫刻、黄道十二宮、アラビア文字、そして医療従事者の一般的なシンボルであるアスクレピオスの杖など、いくつかの古代の象徴に描かれた蛇のような図像をドラクンクルスのものとした。 [ 32 ]同様に、寄生虫学者フリードリヒ・キュッヘンマイスターは1855年に、旧約聖書でヘブライ人を苦しめる「火の蛇」がドラクンクルス症を象徴していると提唱した。[ 32 ] [注 1 ] 1959年、寄生虫学者ラインハルト・ヘップリは、紀元前1500年頃に書かれた医学書であるエーベルス・パピルスの処方箋にギニア虫の除去に関する記述があると提唱し、その10年後に医師でエジプト学者のポール・ガリオングイによってその特定が承認された。これにより、エーベルス・パピルスはギニア虫に関する最古の記述となった。[注 2 ] [ 35 ]

カール・リンネは1758年版の『自然の体系』にギニアワームを収録し、 Gordius medinensisと名付けた。[ 32 ] medinensisという名前は、このワームとアラビア半島の都市メディナとの長年の関連を指し、イブン・シーナーは1025年出版の『医学典範』で「この病気はメディナで最も多くみられるため、この名前が付けられた」と記している。[ 32 ]ヨハン・フリードリヒ・グメリンは1788年にリンネの『自然の体系』を改訂し、自由生活性のワームに対してはGordiusという名前を残し、このワームをFilaria medinensisと改名した。 [ 32 ]ヘンリー・バスティアンが1863年に初めてこの虫の詳細な説明を著し、出版した。[ 32 ] [ 36 ]翌年、トーマス・スペンサー・コボルドは著書『Entozoa』でDracunculus medinensisという名称を使用し、これは1915年に国際動物命名委員会によって正式名称として制定された。[ 32 ]この虫が水と関連していることは長年知られていたが、D. medinensisのライフサイクルは長らく議論の的となっていた。[ 37 ]アレクセイ・パブロビッチ・フェドチェンコは1870年にD. medinensisの幼虫がカイアシ類に感染して体内で成長できることを論文で発表し、大きなギャップを埋めた。[ 38 ] [ 39 ] [注 3 ]次のステップはロバート・トムソン・ライパーによって示され、彼は1907年の論文で、D. medinensisに感染したコペポーダ類を食べたサルは成熟したギニアワームに成長したが、 D. medinensisの幼虫を直接食べたサルは成長しなかったと述べている。[ 38 ]

19世紀と20世紀には、メジナ虫症はほぼ全アフリカと南アジアに蔓延していたが、根絶以前の正確な症例数は不明である。[ 31 ] 1947年のJournal of Parasitology誌の記事で、ノーマン・R・ストールは流行地域の人口の大まかな推定値を用いて、メジナ虫症の症例は年間4800万件にも上った可能性があると示唆した。[ 40 ] [ 41 ] 1976年、WHOは世界の負担を年間1000万件と推定した。[ 41 ] 10年後、根絶の取り組みが始まった頃、WHOは世界中で年間350万件の症例があると推定した。[ 42 ]

根絶

グラフは、時間の経過とともにギニア虫症の症例が急激に減少していることを示しています。
1989～2022年におけるメジナ虫症報告症例数の対数スケール

メジナ虫症根絶キャンペーンは、1980年にCDCの要請により開始されました。[ 43 ]天然痘根絶（最後の症例は1977年、根絶認定は1981年）に続き、メジナ虫症は行動変容のみで予防可能であり、多くの同様の貧困性疾患よりも発生頻度が低いため、達成可能な根絶目標と考えられていました。[ 44 ] 1981年、国連の国際飲料水供給・衛生の10年（1981年から1990年にかけて世界の飲料水を改善するためのプログラム）の運営委員会は、その取り組みの一環としてメジナ虫症根絶の目標を採択しました[ 45 ]翌年6月、「メジナ虫症の制御のための機会に関するワークショップ」と題された国際会議では、公衆教育、飲料水の改善、幼虫駆除剤の投与によってメジナ虫症を根絶できるとの結論が出されました。[ 45 ]これを受けて、インドは1983年に国家根絶計画を開始しました。[ 45 ]

1986年、第39回世界保健総会はメジナ虫症の根絶を支持する声明を発表し、加盟国に根絶計画の策定を求めた。[ 44 ]同年、カーターセンターはパキスタン政府と協力して国家プログラムを開始し、同プログラムは1988年に開始された。[ 45 ] 1996年までに、メジナ虫症が風土病となっているほぼすべての国で国家根絶プログラムが開始された。ガーナとナイジェリアでは1989年、カメルーンでは1991年、トーゴ、ブルキナファソ、セネガル、ウガンダでは1992年、ベナン、モーリタニア、ニジェール、マリ、コートジボワールでは1993年、スーダン、ケニア、チャド、エチオピアでは1994年、イエメンと中央アフリカ共和国では1995年である。[ 44 ] [ 46 ]

各国の根絶プログラムは3段階に分かれていた。第一段階は、全国規模でメジナ虫症の感染範囲を特定し、国および地域の行動計画を策定するための調査であった。第二段階は、村落ごとに住民教育を実施し、症例の監視を行い、浄水器を配布するための職員とボランティアの訓練と配置であった。これは必要に応じて継続・発展され、国内の疾病負担は非常に低くなった。第三段階として、虫体出現後24時間以内に各症例を特定し、その人が飲料水を汚染するのを防ぐための監視活動が強化された。ほとんどの国のプログラムでは、感染者が虫体除去まで滞在し、食事とケアを受けられる自主入院センターが提供された。[ 47 ]

1991年5月、第44回世界保健総会は、メジナ虫症の伝播根絶を国ごとに検証するための国際認証制度の導入を呼びかけました。[ 45 ]この目的のため、WHOは1995年にメジナ虫症根絶認証国際委員会（ICCDE）を設立しました。[ 48 ]ある国が暦年中にメジナ虫症の症例がゼロであると報告した場合、ICCDEはその国がメジナ虫症の伝播を阻止し、「事前認証段階」に入ったとみなします。[ 49 ]その国がその後3暦年にわたり症例がゼロであると報告した場合、ICCDEはその国にチームを派遣し、その国の疾病監視システムを評価し、報告を検証します。[ 49 ] ICCDEはその後、WHO事務局長に対し、その国がメジナ虫症の伝播がないことを正式に認証するよう勧告することができます。[ 48 ]

世界的根絶計画の開始以来、ICCDE はメジナ虫症の伝染を根絶したとして、当初の流行国のうち 16 カ国を認定しています。パキスタン (1997 年)、インド (2000 年)、セネガルとイエメン (2004 年)、中央アフリカ共和国とカメルーン (2007 年)、ベナン、モーリタニア、ウガンダ (2009 年)、ブルキナファソとトーゴ (2011 年)、コートジボワール、ニジェール、ナイジェリア (2013 年)。 2015年にガーナ​​[ 27 ]、2022年にコンゴ民主共和国[ 18 ] 、[ 50 ]。 2020年、第76回世界保健総会は、2027年までにメジナ虫症を根絶するという目標を設定し、2030年末までに認証を可能にする新たな指導計画「顧みられない熱帯病のためのロードマップ2021-2030」を承認した。[ 51 ]

その他の動物

ヒトに加えて、D. medinensisは飼い犬や飼い猫、野生のオリーブヒヒに感染する可能性があります。[ 52 ]飼い犬の感染はチャドで特に多く、2010年には飼い犬がメジナ虫症の感染再燃の一因となりました。 [ 53 ]動物は、魚類や両生類などの運搬宿主を食べることで感染すると考えられています。 [ 54 ]ヒトと同様に、感染防止対策は、感染地域の人々に魚の内臓を埋めるよう奨励すること、また、虫が出現するまで飲料水源にアクセスできないように、出現した虫がいる犬や猫を特定して縛り付けることを推奨することで、感染を防ぐことに重点を置いています[ 54 ]動物感染は急速に減少しており、2019年には2,000件、2020年には1,601件、2021年には863件の感染が記録されています。[ 55 ] [ 56 ]家畜のフェレットは実験室環境でD. medinensis（およびD. insignis ）に感染する可能性があり、ヒトのメジナ虫症の動物疾患モデルとして使用されています。[ 57 ]

他のドラクンキュラス属の種は、ヘビ、カメ、その他の爬虫類に感染することがある。動物への感染はヘビで最も広く見られ、米国、ブラジル、インド、ベトナム、オーストラリア、パプアニューギニア、ベナン、マダガスカル、イタリアのヘビで 9種類のドラクンキュラス属の種が報告されている。 [ 58 ] [ 59 ]影響を受ける他の爬虫類はカミツキガメのみで、米国のいくつかの州で感染したカミツキガメの症例が報告されており、コスタリカでは南米のカミツキガメの感染例が1件報告されている。[ 60 ]ヒト以外の哺乳類への感染は南北アメリカ大陸に限られている。米国とカナダのアライグマが最も広く影響を受けており、特にD. insignisによる感染が多い。しかし、ドラクンキュラスワームは、アメリカのスカンク、コヨーテ、キツネ、オポッサム、飼い犬、飼い猫、そして（まれに）マスクラットやビーバーにも報告されています。[ 61 ] [ 62 ]

注釈

  1. ^この説は当時批判され、英国医学雑誌の書評では、病気の潜伏期間と致死率の違いが民数記の記述と一致していないと指摘されました。 [ 33 ] [ 32 ]
  2. ^ Ghalioungui は Ebers No. 875 を次のように翻訳している: [ 34 ]

    人間の体のどの部分に腫れ物があっても、必ず包帯を巻かなければならない。もし腫れ物が出たり入ったりして、その下の肉に張り付いている場合は、メスで処置しなければならない。dsナイフで切り出し、内部にあるものをhnw器具で掴む。その後、dsナイフで摘出しなければならない。結腸のhnwjt部分で掴む。頭のような腫れ物も同様に処置しなければならない。

  3. ^フェドチェンコは、多くの水生動物の観察に基づいて、この発見は偶然の産物だと主張した。しかし、ルドルフ・ロイカートは、1865年にロイカートが生活環を記載した魚類寄生虫Cucullanus elegansとD. medinensisの類似性から、フェドチェンコにサイクロプス類のカイアシ類を調査するよう助言したと主張した。 [ 38 ]

参考文献

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引用文献

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