ハルキエリイド

ハルキエリ科
生息範囲:カンブリア紀前期～中期
ハルキエリア・エヴァンジェリスタの生命回復
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 軟体動物
家族： †ハルキエリ科ポールセン、1967
属[ 2 ]

ハルキエリス科は、カンブリア紀 前期から中期にかけて発見された化石生物のグループです。属名はHalkieria / h æ l ˈ k ɪər i ə /です。

このグループはサチティダ類と同一視されることもあるが、当初考えられていたように、このグループにはウィワキシダ類[ 3 ]が含まれており、したがってハルワキシダ類と同等である。

発生

ハルキエリス科の文脈
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エディアカラ紀
 
ネマキット・ダルディニアン
トモティアン
アトダバニアン
ボトミアン
トヨニアン
中期カンブリア紀
 
 
 
 
 
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最後のエディアカラ紀のコミュニティ
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最初の三葉虫
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左右相称動物の痕跡化石と主張
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棘皮動物​
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ハルキエリス
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カンブリア爆発、突然であれば
軸スケール：数百万年前。 年代の参考文献：完成予定

唯一、ほぼ完全な標本であるハルキエリア・エヴァンジェリスタは、グリーンランドのシリウス・パッセット堆積層で発見されました。[ 4 ]ハルキエリス科に属すると確信を持って分類される破片は、中国の新疆ウイグル自治区[ 5 ]とオーストラリアのジョージナ盆地[ 6 ]で発見されており、ハルキエリス科のものとみられる貝殻はカナダのバージェス頁岩で発見されています。[ 7 ]ハルキエリス科に似た装甲板は「スクレライト」と呼ばれ、小型貝類の一部として他の多くの場所で発見されています。[ 8 ]

ハルキエリス科の甲殻類の最古の化石は、ハルキエリア・ロンガ（Halkieria longa）に分類され、シベリアの上部ネマキット-ダルディニアン期のピュレラ・アンティクア帯に起源を持つ。 [ 9 ]カンブリア紀末期のボトミアン期に起きた大量絶滅により、ハルキエリス科を含む小型貝類のほとんどが絶滅したと考えられていたが、2004年にオーストラリアのジョージナ盆地の中期カンブリア紀の岩石から、アウストラロハルキエリアに分類されるハルキエリス科の化石が発見された。他のハルキエリス科の系統が明らかに絶滅する中、この系統だけが生き残った理由は不明である。 [ 6 ]ボトムズ期末の絶滅を生き延びた唯一のアーケオシアサンが、南アメリカ、アフリカ、インド、オーストラリア、南極大陸を含んでいた古い超大陸ゴンドワナにも生息していることは重要な意味を持つかもしれない。[ 10 ] [ 11 ] [ 6 ]

ハルキエリス類やその他の小型貝化石は、必ずしもそうとは限らないものの、典型的にはリン酸の中に保存されている。リン酸が元々の鉱物組成であったかどうかは定かではない。リン酸に覆われた保存はカンブリア紀初期にのみ一般的であったようで、海底を掘る動物による撹乱の増加に伴い、時とともに稀になっていった。そのため、ハルキエリス類やその他の小型貝化石は、最も古い化石よりも古く、最も新しい化石よりも後に生息していた可能性がある[ 12 ] [ 13 ] [ 14 ]。古生物学者はこの種の不確実性をシニョール・リップス効果と呼んでいる[ 15 ]。

ハルキエリス科の系統学的位置

ハルキエリス科の進化的関係は複雑なテーマであり、依然として議論が続いています。議論の大部分は、ウィワクシア、そして主要な冠状動物門（軟体動物、環形動物、腕足動物）との関係をめぐっています。また、明らかにはるかに原始的なカンブリア紀のグループであるチャンセロリス科との関係についても重要な問題があり、いくつかの難問を提起する可能性があります。

軟体動物、環形動物、腕足動物との関係

シフォゴヌチ科

軟体動物（クラウングループ）

「シベリアハルキエリイド」

ハルキエリア・エヴァンジェリスタ

腕足動物（冠群）

系統樹：コンウェイ・モリス＆ピール（1995）[ 16 ]

1995年にコンウェイ・モリスとピールは、化石の特徴と1990年代初頭の分子系統学の研究（ DNAとRNAへの系統解析の応用）に基づいて系統分類図を発表しました。[ 16 ]

  • シフォゴヌチ類は、カンブリア紀初期の岩石から発見されたグループで、他のすべてのグループの「姉妹」グループでした。[ 16 ]これらは孤立した断片からのみ知られています。[ 17 ]
  • 最古のハルキエリス科魚類は軟体動物の「姉妹」グループ、つまりかなり近縁の共通祖先の子孫であった。この関係は、ほとんどの研究者がハルキエリス科魚類が有すると考えていた筋肉質の足によって裏付けられていると研究者らは述べている[ 16 ] 。
  • ハルキエリス科の別の属であるタンベトレピス（シノサチテス）は環形動物の「大叔母」であり、ウィワクシアは環形動物の「叔母」であった。ハルキエリス科とウィワクシアの近縁性を主張する根拠は、両属とも3つの同心円状の帯に分かれた小板を持つ点であった。ウィワクシアと環形動物の近縁性は、バターフィールド（1990）がウィワクシアの小板と多毛類環形動物の剛毛の間に発見した類似性に基づいている。カナディアはバージェス頁岩の化石であり、多毛類であることが広く認められている。[ 16 ] [ 18 ]
  • コンウェイ・モリスがグリーンランドのシリウス・パッセット海底堆積物で発見したハルキエリア・エヴァンジェリスタは、腕足動物の「姉妹」グループである。腕足動物の現生種は二枚貝の殻を持つが、軟体動物とは異なり、筋肉質の柄と独特の摂食器官であるロフォフォアを持つ。腕足動物の剛毛は環形動物のものと似ており、ウィワクシアの硬皮骨、そしてハルキエリス科の硬皮骨と似ている。[ 16 ] 腕足動物はハルキエリス科に似た幼生期を経ることから、腕足動物との類似性はもっともらしいと考えられた。また、ハルキエリス科に属すると考えられる孤立した化石の殻の中には、腕足動物のような微細構造を持つものもあった。[ 19 ]

2003年、コーエン、ホルマー、ルターはハルキエリス科と腕足動物の関係を支持し、腕足動物はハルキエリス科の系統から派生し、より短い体とより大きな殻を発達させ、その後折り畳まれ、最終的にかつて背中だった部分から茎が成長した可能性があると示唆した。[ 20 ]

ヴィンターとニールセン（2005）は、ハルキエリアはクラウングループの軟体動物であり、言い換えれば環形動物や腕足動物、あるいはその中間グループよりも現代の軟体動物に近いと提唱した。彼らは次のように主張した。ハルキエリアの甲殻片は、現代の無板類無殻軟体動物ソレノガスターのものと類似している（Scheltema , AH; Ivanov, DL (2002). "An aplacophora postlarva with iterated dorsal groups of spicules and skeletal similarities to Paleozoic fossils". Invertebrate Biology . 121 : 1– 10. Bibcode : 2002InvBi.121....1S . doi : 10.1111/j.1744-7410.2002.tb00124.xを参照） 。ハルキエリアの殻は、複数の殻板を持つ現代の多板類軟体動物（原文ママ）やオルドビス紀の多板類エキノキトンとよく似ている。ハルキエリアの殻は、貝殻類軟体動物の殻に似ている。なぜなら、これらのグループの両方の殻には、多板類の殻板に見られる管や孔の痕跡が見られないためである。腕足動物と環形動物の剛毛は互いに似ているが、ハルキエリアの板状骨とは似ていない。[ 21 ]

クラドグラム: Caron、Scheltema、他。 (2006) [ 22 ]

カロン、シェルテマ、シャンダー、ラドキン（2006）もまた、ハルキエリアを冠群軟体動物、ウィワクシアとオドントグリフスを幹群軟体動物と解釈した。 [ 23 ]つまり、冠群軟体動物の「姉妹」と「叔母」である。彼らがハルキエリアを冠群軟体動物とみなした主な理由は、両種とも炭酸カルシウムで鉱化された装甲を有していたことである。ウィワクシアとオドントグリフスを幹群軟体動物とみなしたのは、両種ともキチン質の歯を持つ「舌」である特徴的な軟体動物歯舌を有していたためである。[ 22 ]

2006年、コンウェイ・モリスは、ヴィンターとニールセン（2005年）によるハルキエリアのクラウングループ軟体動物への分類を批判した。その理由は、無板類と多板類の骨針の成長が、複雑なハルキエリス科の小板から推定される成長様式とは類似していないという点である。特に、様々な軟体動物の中空棘は、複雑な内部通路を持つハルキエリス科の小板とは全く異なるとモリスは述べた。コンウェイ・モリスは、ハルキエリス科は軟体動物と腕足動物の両方の祖先に近いという以前の結論を繰り返した。[ 24 ]

バターフィールド（2006）は、ウィワクシアとオドントグリフスが近縁種であることを認めつつも、両者は軟体動物の幹群ではなく多毛類の幹群であると主張した。彼の見解では、これらの生物の摂食器官は2列、あるいは最大4列の歯列で構成されており、多数の歯列を持つ「ベルト状」の軟体動物の歯舌の機能を果たせなかった。ウィワクシアとオドントグリフスの歯列はそれぞれ異なる形状をしており、軟体動物の歯舌は同じ「工場」細胞群によって次々に生成されるため、ほぼ同一である。また、彼はオドントグリフスの化石の中央部を横切る線が等間隔で、体長軸に対して正確に直角に走っていることから、体節の外側に体節がある証拠であると考えた。バターフィールドは以前の論文と同様に、ウィワクシアの硬骨と多毛類の剛毛との内部構造の類似性、そして多毛類が剛毛の一部が背中を覆う唯一の現生生物であるという事実を強調した。[ 25 ]

コンウェイ・モリスとキャロン（2007年）は、オルトロザンクルス・レブルルス（Orthrozanclus reburrus）の初記載を発表しました。この生物は、ハルキエリア科の生物と同様に、同心円状の板状岩石を有していましたが、2つしかなく、石化していませんでした。また、前部と推定される部分には、ハルキエリアの前殻に似た形状の殻が1つありました。また、ウィワクシア（Wiwaxia ）に似た長い棘も持っていました。コンウェイ・モリスとキャロンは、この生物を「ハルキエリア科」が有効な分類群であり、単系統であることの証拠とみなしました。つまり、ハルキエリア科は互いに共通の祖先を持ち、他の生物とは祖先を共有していないということです。彼らは、軟体動物、環形動物、腕足動物を含む冠状動物の進化に関する代替仮説を示す2つの系統図を発表しました。 [ 17 ]

2つの代替系統樹：コンウェイ・モリスとキャロン（2007）[ 17 ]
  1. これはより可能性が高いですが、生物の特性が少しでも変化すると崩壊します。[ 17 ]
    • キンベレラとオドントグリフスは、骨板やいかなる種類の鉱化装甲も持たない、初期の原始的な軟体動物です。
    • ウィワクシア、シフォゴヌチ類、オルトロザンクルス、ハルキエリアは、軟体動物の系統樹の側枝からこの順に分岐した。これは、ウィワクシアがこれらの中で初めて石器を持ち、石器は鉱化していなかったこと、シフォゴヌチ類が石器が鉱化していたことを意味しているが、石器はより単純であったこと、ハルキエリアはその後、より複雑な石器を発達させ、オルトロザンクルスでは石器は再び鉱化せず、後殻は消失するか、化石で確認されていないほど小さくなったことを意味する。この仮説は、シフォゴヌチ類が古い岩石に出現し、他の3つのグループよりも石器が単純であるという難点に直面する。[ 17 ]
    • 環形動物と腕足動物は、軟体動物を含まない科樹のもうひとつの主要な枝から進化した。
  2. 別の見方は次のとおりです。
    • キンベレラとオドントグリフスは、初期の原始的な冠状動物です。
    • シフォゴヌチ類、ハルキエリア、オルトロザンクルス、ウィワクシアは、軟体動物よりも環形動物と腕足動物の共通祖先に近いグループを形成しています。シフォゴヌチ類は、このグループの中で最初に特徴的な形態を呈し、2種類の鉱化した小板と、融合した小板でできた「殻」を有していました。ハルキエリア類は3種類の小板と2つの一体型の殻を持っていました。オルトロザンクルスでは小板が鉱化されなくなり、ウィワクシアでは殻が失われました。[ 17 ]

ハルキエリス科シノサカイトの殻板内部の空洞網は、多板類の感覚管に例えられ、軟体動物との類似性を強めている。[ 26 ]動物が成長するにつれて、殻板は外縁部に材料を追加することで成長した。[ 16 ]

チャンセロリスとの関係

ポーター（2008）は、ハルキエリアの甲殻がチャンセロリス類の甲殻と非常に類似しているという1980年代初頭の考えを復活させた。チャンセロリス類は、上部に開口部を持つ、袋状の放射状対称性生物で、固着性を有していた。 [ 27 ]

化石には腸や他の器官の兆候が見られないことから、当初は海綿動物の一種として分類されていた。Butterfield と Nicholas (1996) は、chancellorid の小板の詳細な構造が現代の角質化した普通海綿動物のコラーゲンタンパク質であるスポンジンの繊維の構造に似ていることから、chancellorid の小板は海綿動物と密接な関係があると主張した。[ 28 ]しかし、Janussen、Steiner、Zhu (2002) はこの見解に反対し、次のように主張した。スポンジンはすべての海綿動物に見られるわけではなく、普通海綿動物の定義となる特徴である可能性がある。普通海綿動物のシリカを主成分とする棘は中実であるが、chancellorid の小板は中空で、小板の基部で動物の残りの部分につながる軟組織で満たされている。chancellorid の小板はおそらくアラゴナイトでできているが、普通海綿動物には見られない。海綿動物は、ピナコダームと呼ばれる緩く結合した皮膚を持ち、その厚さはたった1つの細胞であるが、チャンセロリッド類の皮膚ははるかに厚く、ベルトデスモソームと呼ばれる結合構造の兆候が見られる。彼らの意見では、ベルトデスモソームの存在により、チャンセロリッド類は、海綿動物が属する海綿動物の次の上位の分類群である上皮動物に属するとされた。彼らは、チャンセロリッド類が、組織が胚葉に組織化された「真の動物」である真後生動物に属するかどうかを判断するのは難しいと考えていた。チャンセロリッド類には内臓がないため、真後生動物から除外されるように思われるが、チャンセロリッド類は、固着性濾過摂食者になってからこれらの特徴を失った真後生動物の子孫である可能性がある。[ 29 ] エディアカラ属アウシアが、カンセロリ科と強い類似性を有するハルキエリ科の祖先を表す可能性があるという興味深いヒントがある。[ 30 ]

ハルキエリス科とチャンセロリス科の体壁（「中空の板状体」）は、あらゆるレベルで互いに類似している。どちらも内部に「髄腔」を持ち、外側には薄い有機層がある。壁は同じアラゴナイトでできており、アラゴナイト繊維の配列はどちらも同じで、主に基部から先端に向かって走っているが、先端に近い端では表面に近い。全く類縁関係のない生物が独立してこれほど類似した板状体を形成したとは考えにくいが、両者の体構造の大きな違いから、どのようにして近縁関係にあると見なすのかは難しい。このジレンマは、いくつかの方法で解決できる可能性がある。[ 27 ]

  • 一つの可能​​性として、チャンセロリス科は左右相称動物の祖先から進化したが、その後、固着生活様式を採用し、不要な特徴を急速に失ったという説がある。しかし、棘皮動物、鰓曳動物、運動鰓類など、外部の左右相称性を失った他の左右相称動物では、腸管やその他の内臓は失われていない。[ 27 ]
  • 一方、チャンセロリス類は、おそらく左右相称動物の起源となった生物に類似していると考えられます。これは、最古の左右相称動物が同様の体壁を有していたことを示唆しています。しかしながら、5億4200 万年前以前にはそのような体壁の化石は存在せず、一方、5億5500 万年前のキンベレラはほぼ確実に左右相称動物であったものの[ 31 ]、体壁の証拠は見当たりません[ 27 ] 。
  • このジレンマを解決する一つの方法は、小型貝化石がリン酸の被膜によって保存されていたのは比較的短期間、つまり前期カンブリア紀のみであり、膜を持つ生物はリン酸による保存の前後数百万年間生存していたという可能性である。実際、5億4200 万年前から5億2100 万年前の間にはリン酸による保存例が25件以上あるが、5億5500万 年前から5億4200 万年前の間にはわずか1件しかない。[ 27 ]
  • あるいは、チャンセロリイドとハルキエリイドの共通祖先は非常に類似しているが鉱化されていない体腔石を持っており、いくつかの中間グループが独立してこれらの非常に類似した構造にアラゴナイトを組み込んだ可能性がある。[ 27 ] [ 32 ]

参照

注記

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