ハツェゴプテリクス
白亜紀後期の大型アズダルコ科翼竜の属

ハツェゴプテリクス
ホロタイプ標本の左上腕骨の腹側（A）および遠位側（B）の図
科学的分類 この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 爬虫類
注文： †翼竜
亜目: †プテロダクティルス上科
クレード: †アズダルコイデア
家族： †アズダルキダエ科
クレード: †ハツェゴプテリギア
属: † Hatzegopteryx
Buffetaut et al., 2002
タイプ種
†ハツゲゴプテリクス・タンベマ
バフェトー他、2002

ハツェゴプテリクス（ Hatzeg basin wing、ハツェグ盆地の翼）は、ルーマニアのトランシルヴァニア地方のデンシュ＝チウラ層のマーストリヒチアン後期の堆積層で発見されたアズダルコ科翼竜の属である。本属は、2002年に古生物学者のエリック・バフェトー、ダン・グリゴレスク、ゾルタン・チキによって頭骨と上腕骨の一部に基づき命名されたタイプ種Hatzegopteryx thambemaのみで知られている。後に頸椎を含む様々なサイズの標本が本属に分類された。これらの化石のうち最大のものは、翼開長が10～12メートル（33～39フィート）と推定され、最大級の翼竜であったことを示している。

巨大なアズダルコ科の恐竜としては珍しく、ハツェゴプテリクスは非常に幅広い頭蓋骨を持ち、大きな筋肉質の付属器官を持ち、骨は中が空洞ではなくスポンジ状の内部構造をしており、首は短く頑丈で筋肉質で、長さは1.5メートル（5フィート）で、同程度の翼開長の他のアズダルコ科の恐竜の半分ほどの長さであり、強い曲げ力に耐えることができた。ハツェゴプテリクスは、先史時代のテチス海の白亜紀亜熱帯に位置するハツェグ島に生息していた。大型獣脚類が存在しなかったため、ハツェゴプテリクスはおそらくハツェグ島の頂点捕食者であり、他のアズダルコ科の恐竜よりも体格の大きな獲物（小型ティタノサウルス類やイグアノドン類を含む）を捕らえていた。

発見と命名

指定された手首の骨のキャスト

ルーマニアで最初の翼竜の化石は1899年にフランツ・ノプシャによって特定され、ハツェゴプテリクスの最初の化石は1970年代後半、ルーマニア西部トランシルヴァニアのハツェグ盆地北西部、ヴァリオアラの中部デンシュ・チウラ層上部からの学生の発掘中に発見され、約7200万年前の後期白亜紀後期カンパニアン期から前期マーストリヒチアン期のものと年代測定された。 [1]ハツェゴプテリクスのホロタイプであるFGGUB R 1083Aは、頭蓋骨後部の2つの破片と左上腕骨の損傷した近位部で構成されている。[2]これらの断片の一つ、すなわち後頭部は、1991年に初めて発表された際には獣脚類恐竜のものとされた。[3] [4]近くで発見された38.5cm（15.2インチ）の大腿骨の中央部であるFGGUB R1625も、ハツェゴプテリクスのものである可能性がある。[5] FGGUB R1625は、ハツェゴプテリクス属に属すると仮定すると、翼開長5～6m（16～20フィート）の小型個体のものであったと考えられる。この産地から報告された他の標本には、未発表の下顎骨があり、これも大型個体のものであった。[6] [7]

ハツェゴプテリクスは、2002年にフランスの古生物学者エリック・ビュフェトーとルーマニアの古生物学者ダン・グリゴレスク、ゾルタン・チキによって命名されました。属名は、化石が発見されたトランシルヴァニア地方のハツェグ盆地（またはハツェグ盆地）と、ギリシャ語の「翼」を意味するpteryx（πτέρυξ）に由来しています。種小名の thambemaは、その巨大な体躯にちなんで、ギリシャ語の「恐怖、怪物」を意味するthambema（θάμβημα）に由来しています。 [2]

その後、他の産地からもハツェゴプテリクスの新たな標本が発見されている。サンタマリア＝オルレア県ヴァドゥ産地のサンペトル層からは、中型の肩甲烏口骨が発見され、翼開長4.5～5メートル（15～16フィート）の個体に相当したとみられる。デンスシュ＝チウラ層と同時期に形成されたセベシュ層のラパ・ロシエ産地からは、「RR標本」またはEME 215と呼ばれる大型の頸椎が1つ発見された。[6] [7]重複する要素がないため、この標本をハッツェゴプテリクス・タンベマ（ Hatzegopteryx thambema ）と断定することはできないが、その特徴的な内部骨構造と、この地域に2種目の巨大アズダルコ科の証拠が存在しないことから、少なくともH. sp.に属すると考えられる。 [8]

説明

サイズ

ハツェゴプテリクス（赤）、ペラゴルニス・サンデルシ（オレンジ）、ロイヤルアホウドリ（緑）の大きさの比較

ハツェゴプテリクスの大きさは、当初、236 mm (9.3 インチ) の上腕骨の断片と、544 mm (21.4 インチ) の長さの上腕骨を持つケツァルコアトルス・ノースロピの上腕骨の断片を比較することによって推定されました。ハツェゴプテリクスの断片が元の骨の半分以下であることに注目したバフェトーとその同僚は、ハツェゴプテリクスの断片がケツァルコアトルスのものより「わずかに長かった」可能性があると結論付けました。ケツァルコアトルスの翼開長は、1981 年に 11 ～ 12 m (36 ～ 39 フィート) と推定されていました。それ以前の推定では、15 ～ 20 m (49 ～ 66 フィート) と、これを大きく上回っていました。彼らは、ハツェゴプテリクスの上腕骨がケツァルコアトルス・ノースロピの上腕骨より長ければ、12 m (39 フィート) という翼開長の推定値は控えめであると結論付けました。[2] [5] 2010年、マーク・ウィットンとマイケル・ハビブは、ハツェゴプテリクスの翼開長はおそらくクワガタムシ（Q. northropi）より大きくないと結論付けました。当初の結論では、骨の歪みが考慮されていませんでした。後者の翼開長は一般的に10～11メートル（33～36フィート）と推定されています。[9]

ハツェゴプテリクスの頸椎が幅広で頑丈であることから、脊椎全体が同様に拡張し、体長が増大したと示唆されている。[6]しかし、大型のプテロダクティロイドの頸椎は一般的に他の脊椎よりも幅広で大きい傾向があるため、これはおそらく真実ではない。脊椎のみに基づく翼竜のサイズの推定は必ずしも信頼できるものではないが、この脊椎のサイズは翼開長10～12メートル（33～39フィート）の動物のものと一致する。[8]

頭蓋骨

ハツェゴプテリクスの頭骨は巨大で、ニクトサウルスやアンハングエラとの比較に基づくと、長さ2.5メートル（8フィート2インチ）と推定され、非海洋動物の中で最大級の頭骨の1つとなっています。[5]頭骨は後方に向かって幅広くなっており、方形骨の幅は0.5メートル（1フィート8インチ）でした。[5]ほとんどの翼竜の頭骨は細い板と支柱で構成されていますが、ハツェゴプテリクスの頭骨は頑丈で堅牢であり、大きな隆起は強力な筋肉の付着部を示しています。[2] 2018年、マティアス・ヴレミールはハツェゴプテリクスの頭蓋骨はおそらくより短く幅広いもので、その長さは1.6メートル（5フィート3インチ）と推定され、翼幅も8メートル（26フィート）で他のものより小さいと推定した。[10]

巨大な顎の関節部分には特徴的な溝があり（プテラノドンを含む他の翼竜にも見られる）、口を大きく開けることができたと考えられる。[2]ハツェゴプテリクスのものとされる未発表の化石によると、ハツェゴプテリクスは比較的短く深い嘴を持っていたとされ、「細嘴」のアズダルコ科ではなく「鈍嘴」のアズダルコ科に分類される。後者にはケツァルコアトルス属（現在はQ. lawsoni [11]として知られている）が含まれる。[12]

頸椎

指定された頸椎の鋳型、クリーブランド自然史博物館

ハツェゴプテリクスのものとされる大きな頸椎は短く、非常に頑丈である。保存状態の良い部分の長さは240mm（9.4インチ）で、生前は頸椎全体の長さは300mm（12インチ）であったと推定される。[6]翼竜は9つの頸椎を持っていた。[13]回帰分析によると、第3頸椎から第7頸椎までの長さは合計で1.508m（4フィート11.4インチ）で、最長の頸椎である第5頸椎でも約400mm（16インチ）であったと推定される。一方、同様に巨大なアランブルギアニアの同じ頸椎の長さは2.652m（8フィート8.4インチ）であった。これは、ハツェゴプテリクスの首の長さが、同サイズの巨大なアズダルコ科の動物に予想される長さの約50～60%であることを示している。[8]

頸椎の​​底面も4～6mm（0.16～0.24インチ）と、異例の厚さを誇っています。アランブルギアニアを含む他の大型アズダルコ科の大半では、この面の厚さは2.6mm（0.10インチ）未満です。頸椎の神経棘は完全には保存されていませんが、保存されている部分の幅から、他の翼竜と比較して比較的高く頑丈であったことが示唆されます。この椎骨の他の特徴は、より小型のアズダルチョの第7頸椎に最もよく合致する。関節窩（椎骨）は神経弓よりもはるかに浅く、幅は高さの4倍である。椎骨の底部には下垂体突起が存在する。椎骨の前部突起（前接合突起）は広がっており、椎体の椎体中央には先細りの「腰」がある。[8]当初は第3頸椎と同定されていたが、[6]これらの特徴は、この椎骨が頸部後方、より具体的には第7頸椎から来ていることを裏付けている。[8]

分類

ハツェゴプテリクス（AB、模式図は明るい灰色、参照要素は暗い灰色）とアランブルギアニア（C）およびケツァルコアトルス・ローソニ（DE）との比較

ハツェゴプテリクスとケツァルコアトルス・ノースロピの上腕骨には類似点が指摘されており、どちらも長く滑らかな三角胸筋稜と肥厚した上腕骨頭を持っている。これらは当初、この分類群をアズダルキダエ科に分類する根拠となったが[2] 、ハツェゴプテリクスとケツァルコアトルスのシノニムの根拠にもなるほど類似している。しかし、これはおそらく、巨大なアズダルキダエ科の分類学において上腕骨が比較的診断的でないことと、分類時にQ. northropiの要素に関する詳細な説明が欠如していたことによるものと思われる[14] 。しかし、ハツェゴプテリクスの首と顎の構造は、より小型のQ. lawsoniとはかなり明確に異なるため、ハツェゴプテリクスをケツァルコアトルスとは別の分類群として保持することが正当化される。[2] [8] [15]

Hatzegopteryx属とされる頸椎には、アズダルコ科の頸椎であると明確に特定できる特徴がいくつかある。椎体は比較的低く、椎骨は大きく扁平しており、神経棘の保存された部分は二股であることを示している。[8]古生物学者ニコラス・ロングリッチらが2018年に実施した系統解析では、 Hatzegopteryxはアズダルコ科内で派生した（進化した）位置にあることが判明した。[16]この位置付けは、2021年のブライアン・アンドレスと2023年のロドリゴ・ペガスらによるその後の系統解析でも裏付けられている。彼らはどちらも、位置は異なるものの、 Hatzegopteryxをケツァルコアトリナエ亜科に分類した。アンドレスは、この恐竜をアランブルギアニアやケツァルコアトルスと同じ系統群として発見したが、ペガスとその同僚は、この恐竜をハツェグ盆地で発見された別の翼竜アルバドラコの姉妹種として発見した。[17] [18]彼らの系統樹は以下の通りである。

近縁種のケツァルコアトルスの骨格復元図

古生物学

推測的な人生再構築

骨格

ハツェゴプテリクスの頭骨は異常に大きく頑丈だったが、翼の骨は他の飛翔性翼竜のものと匹敵し、飛べなかったわけではないことを示している。バフェトーと同僚は、ハツェゴプテリクスが飛ぶためには頭骨の重量が何らかの方法で軽減されたに違いないと示唆した。この必要な軽量化は頭骨の内部構造によって達成された可能性がある。頭骨は最大10 mm (0.39 インチ) の小さな穴や空洞 (肺胞) でいっぱいで、細い骨の支柱 (小柱) の基質で区切られていた。翼骨にも同様の内部構造がある。この珍しい構造は他の翼竜とは異なり、発泡スチロール(スタイロフォームの製造に使用) の構造によく似ている。この構造により頭骨は頑丈でストレスに強いだけでなく軽量でもあり、この動物が飛ぶことを可能にしたと思われる。[2]同様の内部構造はハツェゴプテリクスの頸椎にも見られる。[8]

首のバイオメカニクス

第7頸椎の参照

ハツェゴプテリクスの首は、その強固で厚い壁の椎骨のおかげで、アランブルギアニアのそれよりもはるかに強固だった。これは相対破壊力、すなわち椎骨の骨破壊力をそれが属する翼竜の体重で割った値で定量化することができ、アランブルギアニアとハツェゴプテリクスでは180～250 kg (400～550 lb) と推定されている。アランブルギアニアの頸椎は体重の約半分で破壊されるのに対し、ハツェゴプテリクスの後頸椎は骨にかかる荷重にもよるが、5～10 倍の体重に耐えることができる。ハツェゴプテリクスの前頸椎が仮に長かったとしても、4～7 倍の体重には耐えられるだろう。[8]

ハツェゴプテリクス（上から2番目）の首の長さを、類似のアズダルコ科の動物、アランブルギアニア（上）、ケツァルコアトルス属（上から3番目）と比較した図

ハツェゴプテリクスの椎体はアランブルギアニアよりもはるかに頑丈であるが、骨の半径と骨の厚さの比（R/t）[9]はハツェゴプテリクスが9.45 、アランブルギアニアが9.9とほぼ同じである。これは、曲げ強度と座屈強度の向上との間の妥協点を示しているのかもしれない。R/t比が高いほど曲げ強度は向上するが、座屈強度は弱くなる。これを補うために、ハツェゴプテリクスは座屈強度を向上させるための他の適応、すなわち骨の独特な内部構造と、応力分散に役立つ椎骨の大きな関節構造を示している。[8]

ハツェゴプテリクスの首は、頑丈な頭部を支えるため、筋肉が発達していたと考えられる。後頭骨には、筋肉の付着部として機能する項部線が非常に発達しており、目立つ瘢痕が見られる。これらは、頭部と頸部の伸展と屈曲を助ける横棘筋を支えていたと考えられる。同様に、後骨突起、神経棘、椎骨端線はいずれも大きく頑丈であったようで（後者には筋肉の瘢痕を思わせる多数の陥凹と縁がある）、基底後頭骨結節は長かった。これらはすべて、頭部と頸部の様々な筋肉の付着点として機能している。アランブルギアニアの首は完全に筋肉がなかったわけではないが、ハツェゴプテリクスほど広範囲に筋肉が発達していなかったと考えられる。[8]

古生態学

イグアノドン類ザルモクセスを捕食するH. sp.の復元

すべてのアズダルコ科翼竜と同様に、ハツェゴプテリクスは陸上で餌を探す汎用的な捕食者だったと考えられる。[19]ハツェゴプテリクスはマーストリヒチアン期のヨーロッパの他のどの陸上捕食者よりもかなり大きい。島の矮小な 恐竜が優勢な環境（この地域には大型の超肉食獣脚類は存在しない）においてその大型さから、ハツェゴプテリクスはハツェグ島の生態系において頂点捕食者の役割​​を果たしていたと示唆されている。ハツェゴプテリクスの頑丈な解剖学的構造は、丸ごと飲み込むには大きすぎる動物も含め、他のアズダルコ科よりも大きな獲物を捕食していた可能性があることを示唆している。[19]一方、アランブルギアニアなどの他の巨大なアズダルコ科は、孵化したばかりの幼体や小型の恐竜や卵など、小型の獲物（人間の大きさまで）を食べていたと考えられる。[8]もう一つの翼竜、タラソドロメウスも同様に捕食性であったと示唆されている。[20]

世界中の多様な白亜紀後期のアズダルコ科動物群集を示す地図

ハツェゴプテリクス以外にも、ハツェグ島の生態系には様々な珍しい生物が生息している。共存する翼竜には、翼開長3.8メートル（12フィート）の小型アズダルコ科のエウラズダルコ[7] 、翼開長3.5～4メートル（11.5～13.1フィート）の無名の小型で短い首のアズダルコ科、翼開長5メートル（16.4フィート）のやや大型で同じく無名のアズダルコ科、そして小型と思われるプテラノドン科の動物も見つかっている[21] 。頑丈で飛べず、おそらく草食性のアビアラ[22]またはドロマエオサウルス科[23]の バラウルは、それぞれの足に2つの拡大した爪を持ち[23]、動物相の中でも高度に特殊化した別の構成となっている。この生態系には、ティタノサウルス類のマジャロサウルス[ 24]とパルディティタン[25]、ハドロサウルス類のテルマトサウルス、イグアノドン類のザルモクセス[24]など、多くの島嶼性小型恐竜が含まれていた。ノドサウルス類のストルティオサウルスに加えて、ブラディクネメ、エロプテリクス、ヘプタステオルニスなど、様々な小型で断片的なマニラプトル類が存在していた。[24]アロダポスクス属、ドラトドン属、アキノドン属に属するワニの化石も見つかっている。[26]非主竜類には、コガイオニド科の多丘状哺乳類であるコガイオノン・ウングレアヌイ、バルバトドン、リトヴォイ・トロケファロス、ハイニナ、[27] [28]トカゲ類であるビクスピドンやパラマセロディド科のベクレシウス、名前のついていないマツォイ科のヘビ、リサンプフィア類であるアルバネペトン、エオディスコグロッスス、パラディスコグロッススなどが含まれる。[29]

この動物相の重要性は、2004年から2005年にかけてこの地域がヨーロッパジオパークネットワークの最も初期のメンバーの一つであるハツェグ地方恐竜ジオパークに指定されたこと、そして（ユネスコ世界ジオパークの指定が2015年に批准された際に）ハツェグユネスコ世界ジオパークに指定されたことに対する主要な地質学的根拠となっています。[30]

マーストリヒチアン期、南ヨーロッパは群島であった。ハツェグ島の生態系の生物は、ティシア・ダチア・ブロックとして知られる陸塊に生息しており、ハツェグ盆地はその一部に過ぎなかった。この陸塊の面積は約8万平方キロメートル（ 3万1千平方マイル）で、全方向に200～300キロメートル（120～190マイル）の深海が広がり、他の陸地とは隔てられていた。[24]北緯27度に位置していたため、[31]現在の北緯45度よりも南に位置していた。そのため、気候は亜熱帯性で、乾季と雨季が明瞭で、平均気温は約25℃（77℉）であったと考えられる。[32]環境は様々な沖積平野、湿地、河川から構成され、[33]シダや被子植物が優占する森林地帯に囲まれていた。[24] 古土壌は白亜紀の比較的乾燥した気候を示しており、年間降水量は1,000mm（39インチ）未満であった。[32]

参照

参考文献

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