ヘロスシアディウム・レペンス

ヘロスシアディウム・レペンス
科学的分類
界：	植物界
クレード：	維管束植物
クレード：	被子植物
クレード：	真正双子葉植物
クレード：	キク科
目	セリ目
科	セリ科
属:	ヘロシアディウム
種:	H. repens
学名
ヘロスシアディウム・レペンス （ジャック）コッホ[1] [2]
シノニム
Apium repens (Jacq.) Lag.

Helosciadium repens （ヘロスシアディウム・レペンス）は、一般的に匍匐性湿地草^{[3] [4]}として知られ、セリ科^[5]に属する植物です。西ヨーロッパと中央ヨーロッパに生息し、生息域全体で希少です。動物の放牧、冬から春にかけての定期的な洪水、または草刈りによって背の高い植物と競合することのない湿地帯に生育します。大陸レベルでは準絶滅危惧種、ポーランドでは絶滅危惧IA類に指定され、法的に保護されています。ヨーロッパのナチュラ2000ネットワーク の保護対象となっています

地理的分布

ツル性湿地草は亜大西洋原産種です。西ヨーロッパでは、イベリア半島から北はイギリス諸島とデンマーク、東はポーランド、スロバキア、ハンガリー、クロアチア、モンテネグロまで生育します。中心分布域外では、トルコ、モロッコ、カナリア諸島に散在しています。^{[6]帰化種としては、}チェコ共和国^[6] 、北アメリカ^[7]、さらには南アフリカの西ケープ州スワートランド地方^[8]からも報告されています

この種は、その生息域全体にわたってめったに見られません。^[9]これは、その特殊な生態学的要件と長距離に拡散する能力の低さの両方の影響を受けています。^[10]生息域の南部では、山岳地帯（例えば、スペイン^[11]やモロッコの海抜2300メートル以上の高度）に生育します。^[12]

形態

匍匐性のマツヨイセンノウのシュート

花のついた傘型

習性

匍匐性の匍匐茎を持つ、裸で光沢のある多年草で、陸上では典型的には10～20cmに達し、時には50 ^[13]～60cm ^[14]に達することもある。水中で生育する場合は、1 ^[15]～1.5 ^[14] mにも達する。匐匐茎は節で根を張り、葉を付けるが、花茎が伸びる節には葉がないこともある。直立した葉のついた茎はない^[13]。根は糸状で、茎は薄緑色で滑らかで、裸である^{[16] 。}

葉

葉は匍匐茎の節から生育し、長さは最大10cm、時には最大20cmに達することもあります^[13]（水中に沈んでいる植物では最大40cm）^[17]が、ほとんどの場合、長さ5cm、幅1.5cm程度です^[16] 。葉鞘は目立ちません^[18] 。葉身は長い葉柄に付着し、奇数羽状複葉です^[19] 。小葉は3～6対^[13] 、無柄で、卵形から円形で、縁には不均一で粗い鋸歯があります^[19] 。長さは最大1cmに達します^[16] 。特に下から3番目の小葉の鋸歯間の切れ込みの1つは明らかに深く、これはこの種を陸生のクレソンと区別する重要な特徴です^[12]葉は通常黄緑色で、裏面は明るい色をしており、葉は付いていません。^[16]

花

匍匐茎の節から生じる散形花序に集まった散形花序は、花柄とともに高さ1～3.5cm、^[20]最大10cm、時には15cmに達します。^[13]散形花序は2～7個の散形花序で構成され、各散形花序は多数の白縁の楕円形で3脈の小苞で支えられています。^[19]散形花序の花柄は通常、花の花柄よりも長いですが、放牧の激しい牧草地では大幅に短くなることがあります。^[21]散形花序の花柄の基部には、通常3～7個のすぐに脱落する披針形の苞葉があります。^[13]花は小さく、白色（時にクリーム色またはピンク色）の^[13]花冠花弁は約0.5mmで、先端は尖り内側に曲がっていることが多い。^[22] 萼片はない。雄しべは5本あり、白い花糸と淡黄色の葯を持つ。雌しべは2本で、2方向に曲がっている。柱頭は小さく頭状である。雌しべは、その長さの半分ほどの柱頭花序に着生する。^[16]

果実

球形の果肉は長さ1～1.3mm、幅1.1～1.4mm ^[15]（果肉は長さよりわずかに幅が広い）で、先端が曲がったままの雄花柱を持つ。^[21]果実の大きさは植物の生育条件によって左右され、最適な条件下では果実は大きくなる。^[23]個々の果肉は、断面が鈍い5角形で、肋はわずかに明瞭である。^[19]果実の重量は0.27±0.04mgである。^[17]

類似種

ツル性湿地草は、よく似た生息地に生育するセイヨウミザクラ（Berula erecta）やオオミザクラ（Sium latifolium ） の若木と混同されることがあります。しかし、これらの種の花茎は直立し、葉が茂り、花序はほぼ無柄です（一方、ツル性湿地草の茎は常に匍匐性で、花序は数センチの茎から伸びます）。非常によく似た植物にオオミザクラ（Helosciadium nodiflorum）がありますが、苞葉は最大2枚で、散形花序の柄は散形花序の柄に比べて短いのが特徴です。^[13]この種は陸生形態では草原で匍匐性の湿地草と共存することができ、ほとんど区別がつかないため、植物の分類上の属を決定するには遺伝子研究が必要となる。^[24]もう一つの類似種であるHelosciadium inundatum  [pl]は苞葉を全く持たず、小葉の基部は匐性の湿地草のように丸みを帯びておらず、くさび形をしている。^[13]

• 
  葉
• 
  散形花序
• 
  花
• 
  果実
• 
  果実

生物学

ツル性マツヨイセンノウの実生

葉が発達している節

匍匐性の沼草の匍匐茎

果実性ツル性湿地植物

発達

ツル性湿地植物は、生息地の条件に応じて、半隠蔽植物、乾生植物、または水生植物に分類されます。 ^[13]分子クローニング型の植物の中で、ツル性湿地植物は、比較的短い個々の茎の寿命を持つ匍匐茎による拡散が優勢であることを特徴とするイチゴ属（Fragaria vesca ）に属します。^[25]開花は6月から10月にかけて起こり、^[13]自家受粉が重要な役割を果たします。^[26]果実は8月から10月に熟します。^[17]

中央ヨーロッパでは、この種は主に匍匐茎を通して栄養繁殖すると考えられています。^[13]一方、種子発芽生態学に関する研究では、従来の考えに反して、少なくとも北ドイツでは、種子による拡散に大きな問題や制限はないことが示唆されています。^[9]生殖繁殖を複雑にする要因としては、芝生の密度が高すぎることと、植生のない初期の微小環境が不足している可能性があります。^[27]

種子は発芽能力を失うことなく少なくとも50日間水中に浮遊する能力を有し、これは種子の散布（hydrochory）にとって重要である。種子は水によって長距離（湖沼流域や小川沿い）に運ばれるだけでなく、例えば大雨の後など定期的な洪水の際に、草原群落内で小規模に移動することもある。^[9]水域外では、果実は風や動物によって運ばれ、毛皮や蹄に付着して（epizoochory）、あるいは食用（endozoochory）される。^[17]

種子は、水に浮いているものも含め、成熟した同じ季節に部分的に発芽する。^[21]種子は永続的な土壌種子バンクを形成し、土中に埋まっても（最長 70 年）発芽する能力を保持する^{[9] 。 [27]}種の生息地における種子の密度は、1 平方メートルあたり約 1000 粒と記録されている。^[21]種子の発芽は、さまざまな非生物的条件下で起こる。温度の点では、発芽は高温によってのみ制限されるが、種にとって十分に湿潤で湿度の高い生息地ではめったに起こらない。種は変動する温度でも繁殖するが、必須ではない。発芽には良好な光条件が必要である。種子は湿った基質上では、2 週間水没していてもよく発芽し、通常他の種との競争が制限される（水が滞留する場所では、ほとんどの種の種子が休眠期に入る）^[9]

ツル性湿地草（ハイイロシワ）の個体数は、水質や放牧などの他の要因によって大きく変動します。^{[21] [25]}牧草地では、牛の放牧が盛んな時期には一見姿を消したように見える植物が、放牧が中断するとすぐに草地の隙間に再び生息します。牛の蹄が湿った土を踏み荒らすことで露出した土は、牧草地におけるツル性湿地草の維持に重要な役割を果たします。匍匐茎が長いため、これらの植物は最大10～15cm離れた草地の隙間も利用します。ツル性湿地草が牧草地で存続するためには、放牧頻度が重要です。放牧頻度が低すぎると、本種と競合する植物が著しく発達し、結果として本種は衰退します。^[25]

遺伝学

染色体数は2n=22です。^[20]特にドイツの低地（北部）では集団内の遺伝的多様性が低いことが観察されましたが、南部（バイエルン州）では集団間の分化がわずかに高くなりました。^[26]

生態学

ポーランドのミエドヴィエ湖の牧草地に生えるマツヨイセンノウ

ウィーンの低く刈られた芝生に生えるマツヨイセンノウ

生息地

ツル性湿地草は、湿潤で窒素に富んだ土壌に生育する光を必要とする^[17] 先駆種です。^[18]水辺、特に湖岸沿い、生育期以外に水没した低木群落、そしてアシ原の隙間に生息します。^{[27] [10]}もう一つの主要な生息地は、春に水没しその後乾燥する地形の小さな窪地です。^{[9] [25]}オランダでは海辺の砂丘間の窪地も主要な生息地です。^[18]冬と春に水没する場所では、水位が下がると裸地が露出し、光を必要とするツル性湿地草の生育を可能にします。動物による食草も、競合する植生を食い尽くすことでツル性湿地草の成長を促します^[21]二次生息地は牧草地で、通常は広大な（50ヘクタール以上）牛が広く放牧されており、[ ^25]馬も放牧されることがある^[24]ほか、水辺の踏み固められた場所、例えばビーチやボート乗り場^{[28]やレクリエーションエリア（}芝生として造園されたものを含む）などである^{[27] [10]}しかし、動物による過度の踏み固めや放牧は、この種を絶滅させる可能性がある^{[27] [25]}

これらの植物は、肥沃な土壌、^[22]やや肥沃な土壌、貧弱な土壌^{[28] [18]}、窒素化合物に富んだ土壌^[18]、中性から弱酸性^{[28] [18]}または弱アルカリ性^[10]に生息します。土壌の機械的および化学的組成は、場所によって異なります。^[10 ]生息地の一定の特徴は、中性に近い土壌 pH ^[10]と高湿度^{[28] [18]}です（ただし、夏の終わりまでに水位が大幅に低下することがよくあります）。^[10]この種の生息地は、定期的に洪水になるか、長期間水浸しになります。^{[22] [18]}特に、冬に水浸しになる場所が好まれます。^[29]これらの植物は冬の洪水によく耐えますが、夏に長時間水没すると植物が枯れることがあります^[21]（植物は、56 日以上浸水するか、短い期間で繰り返し浸水すると枯れます^）。^[10]これらの植物は、より短く頻度の少ない洪水には耐えることができ、根を失って水面に浮かびます。^[12]しかし、水中で生育するツル性マツヨイセンノウは開花しません。^[17]この種の生息地が夏に水没すると、種子の発芽が促進されます。^[21]しかし、これらの植物は塩水で水やりをすると枯れてしまいます。[ ¹⁰ ]ただし、わずかに塩分を含んだ沿岸の沖積土で生育することもあります。^[12]

この種の先駆的な性質のため、その生息場所の一定の特徴は、高頻度かつ激しい相互作用であり、競合する植生の発達が限られていることである。^[10]匍匐性湿地草の発達を条件付ける生息地特性としては、植生の高さが低いこと（最適には20cmを超えない）、または少なくとも隙間があること（例えば、葦原）、樹木や低木による日陰がないこと、そして競合する拡大性種（強く成長する種）が存在しないことがあげられる。^[27]

この植物は-20℃までの霜に耐えます。^[17]

植物社会学と種間相互作用

Entyloma helosciadii菌に侵された匍匐性の沼草の葉

ツル性湿地草は、中央ヨーロッパのLolio-Potentillion anserinae類 ( Agropyro-Rumicion crispi ) の氾濫原の草地の群落に生育し、通常は種の少ないが、より種の豊富なTriglochino-Agrostietum stoloniferaeおよびRanunculo-Alopecuretum geniculati類の群落にも生育する。^[28]北ドイツでは50%以上の場所で共生する最も一般的なクリーピング・マーシュワート（クリーピング・ベントグラス、アグロスティス・ストロニフェラ）、クリーピング・キンポウゲ（ラナンキュラス・レペンス）、シルバーウィード（ポテンティラ・アンセリナ）、ウォーターミント（メンタ・アクアティカ）、ジョイントリーフ・イグサ（ジュンカス・アルティキュラタス）、ヘアリーセッジ（ケアックス・ヒルタ）、シロツメクサ（トリフォリウム・レペンス）、コモンマーシュ・ベッドストロー（ガリウム・パルストレ）、ケンタッキーブルーグラス（ポア・プラテンシス）などである。^[10]

イギリス諸島では、ツル性マツヨイセンノウは、ツル性ベントグラス（Agrostis stolonifera）、ミズギワラビ（Alopecurus geniculatus）、ツル性キンポウゲ（Ranunculus repens）が優占する草地群落、および一年草（Poa annua）とオオバコ（Plantago major ）が踏み固めた草地で記録されています。これらの群落の優占種に加えて、最も一般的な種としては、ミツバチ（Mentha aquatica）、イヌタデ（Galium palustre）、ワスレナグサ（Myosotis scorpioides）、オオイヌタデ（Rorippa palustris）、マツヨイセンノウ（Veronica scutellata）などがあります。^[21]

フランスでは、この種は、貧栄養性の貯水池の岸に典型的な植生を持つ、Hydrocotylo vulgarisとBaldellion ranunculoidisの群落に関連しているとされています。 ^[31]イベリア半島では、渓流の岸辺にGlyceria declinataとともに這う沼沢草が生育しています。^[11]

草食動物（例えば、牧草地の牛）によるツル性湿地草の食害は、植物の状態に影響を与え、果実形成を含む発育を阻害する可能性がありますが、競合する植生の発達を抑制し、本種にとって最適な微小生息地を形成することで、個体群に利益をもたらし、その持続可能性を確保します。これにより、水質条件の影響のみによって形成される微小生息地とは独立して、ツル性湿地草が牧草地で拡散することが可能になります。つまり、放牧が行われない場合、ツル性湿地草は退却し、その分布は局所的な窪地に限定されます。^[10]

這うマシュウマイの葉はカタツムリ^{[21] [24]}やアヒル^[10]によって容易に食べられます。モロッコでは、バーバリーマカクがそれを餌としています。^[24]植物はまた、葉、根元、根を食べるアブラムシによって深刻な被害を受けることもあります。 ^[21]ポーランドの調査地では、無脊椎動物による植物の摂食や、個体群に影響を与える病気の兆候は観察されていません。^[27]

分類学と変異性

本種はHelosciadium属に属し、この属には、タイプ種であるセロリラブ（Apium graveolens） を除き、かつてApium属に分類されていたすべてのヨーロッパ種が含まれます。[ 1 ^{]伝統的に、} Helosciadium属は20世紀の大部分においてApium属内の節として分類されており、その結果、文献ではこの属に帰属する学名が広く使用されていました。^{[32]しかし、独立した}Helosciadium属は、分子生物学的、形態学的、^{[33] [1]}および化学的分析によって十分に裏付けられています。^{[1]この属は、} Berula属およびSium属と近縁のOenantheae族に属します。^{[33] [34]}一方、Apium属は別の族であるApieae族に属します。^{[35] [1]}

この属の中で、この種はクレソン（Helosciadium nodiflorum）に最も近縁であり、 Helosciadium inundatum  [pl]、Helosciadium crassipes、Helosciadium bermejoiの3種と姉妹群を形成している。^{[1] [33]}

Apium × longipedunculatumの名で、クレソン（Helosciadium nodiflorum ）との雑種が記載されており、遺伝学的研究で確認されている。^{[21]この雑種は}Helosciadium nodiflorumとは異なり、匍匐性の茎が節でより強く根を張る。親個体が一緒に生育していた場所によっては、匐性のマツヨイセンノウが消滅した後、この雑種だけが残った。^[16]以前は、形態学的観察のみに基づいて、このような雑種も記載されていた（Apium × riddelsdellii Druce）が、1917年の診断は疑わしいと考えられている^[24]（その場所では、類似の親分類群に加えて、 Helosciadium nodiflorumとセイヨウミザクラ（Berula erecta）との形態的に非常に類似した属間雑種（ × Beruladium）も同時期に観察された。）^[21]

命名

この種は、1775年に出版されたニコラウス・ヨーゼフ・フォン・ジャクインの著書『フローラ・オーストリアカ』の中で、 Sium repensとして初めて科学的に記載されました。その後、マリアーノ・ラガスカ・イ・セグラは、この種をApium属の代表としてApium repens (Jacq.) Lag.（1821）の名で記載し、3年後にはヨハン・FW・コッホによってHelosciadium repens (Jacq.) WDJ Koch（1824）に分類されました。この分類は、現在では体系的な観点から適切であると考えられています。^{[34] [33] [1]}しかし、1867年にハインリヒ・グスタフ・ライヘンバッハは再びHelosciadium属の種をApium属に分類し、この属名はその後、19世紀後半から20世紀全体にかけての文献で確立されました。^[12]

ヘロスシアディウム（Helosciadium）という学名は、ギリシア語の「 hélos」 （沼地）と「 skiás 」（樹冠）を組み合わせたもので、この植物の生息地と花序の種類に由来しています。種小名の「repens」 （レペンス）は、ラテン語の「repo」 （這う、または這う）に由来しています。^[36]

シノニム

この種は、現在シノニムとして認識されている以下の名前で記載されています。^[1]

• Apium repens (Jacq.) Lag.
• Apium nodiflorum subsp.リペンス （ジャック）へぎで
• ヘロディウム レペンス (Jacq.) Dumort。
• Helosciadium palatinum F.W.シュルツ ex ナイマン
• Laoberdes repens (Jacq.) Raf.
• Sium repens Jacq。

脅威と保​​護

この種は世界的に絶滅危惧種として評価されていませんが、その地理的分布のほぼ全域がヨーロッパ内にあり、大陸規模では準絶滅危惧種（NT）とされています。 ^[37]ベルヌ条約と生息地指令によって保護されています。^{[37] [22]}欧州連合の167のナチュラ2000地域で保護対象となっています。^[37]この種が生息するすべての国で、絶滅危惧種のレッドリストに掲載されています。^[10]ヨーロッパの植物の絶滅危惧種の中で、分布（生育国の数で測定）の点で第3位にランクされています。^[38]

この植物は2001年以来ポーランドで厳重に保護されている^[22]。[39] 2004年以来、この種は積極的な保護を必要とするという留保付きで種の保護下に置かれており^[40]、2012年以来、合理的な農業、林業、漁業管理を行う活動にも法的保護が適用されている^{[41] [42] 。}

生息地におけるこの種の減少の主な理由には、牧草地や放牧地の利用停止が含まれます。^[10]これにより、背が高く競争力のある牧草地の植生が発達し、この好光性の低い種が駆逐されます。^[21]もう一つの重要な問題は、そのような生息地の排水であり、特に冬季の水の停滞を解消することです。^[21]過剰な放牧は、匍匐性の湿地草の消失にもつながります。^[21]観光やレクリエーションによる湖岸の破壊、牧草地、湿地、森林の植生による自然な生態系の遷移による置き換えも脅威と見なされています。 ^[22]イギリス諸島では、この種の個体群は、外来種Crassula helmsiiの侵入によって脅かされている可能性があります。^[21]また、中央ヨーロッパでは、局所的に、スイートフラッグ( Acorus calamus ) が問題を引き起こしています。^[27]西ヨーロッパでは、この種とクレソン（Helosciadium nodiflorum）との交雑も潜在的な脅威となっている。^[21]

気候変動モデルによれば、今後数十年間に予測される気候変動（地球温暖化）により、現在の生息域の相当部分が縮小すると予測されている。この種の気候最適条件外では、南ヨーロッパだけでなく、フランスからドイツ、ポーランドにかけての低地にも広範な生息域が見られるだろう。この種の生息に好ましい条件は、高山地帯（主にアルプス山脈とカルパティア山脈）と北ヨーロッパの海洋性気候の影響を受ける地域（イギリス中部、ユトランド半島、スカンジナビア半島中部）で生じるだろう。ポーランドでは、湖水地方ではこの種の出現条件が悪化するが、山岳地帯や高地、海岸部では条件が維持または改善されるだろう。^[43]

保全活動には、生息地内の密生した植生に隙間を作り、種子の発芽を促すことなどが含まれる（発芽は光によって刺激され、冬を除く一年を通して起こりうる）。クリーピング・マーシュワートの種子は土壌種子バンク内で長期間生存するため、生息地の条件が改善すれば、この種を生息地に復活させることが可能である（この方法で、イギリスのいくつかの場所でこの種が復活した事例がある）。^{[9] [10]}この種の保全の鍵は、冬から春にかけての洪水の維持と、広範囲にわたる放牧である。^[21]代替地の創出と再導入に効果的なのは、生息地の条件が適切な新しい場所に苗木を導入することである。^{[30] [10]}

自然からの植物の採取、増殖、絶滅危惧種の個体数の増強、消失した場所の復元などの保護対策は、ポーランドのグニェズノとプシェメント景観公園でも成功裏に実施されている。^[44]

特性

食用植物

本種は伝統的に（ただし誤りではあるが） Apium属に分類されてきたため、本種（およびHelosciadium属の他の種）は、一般的な野菜であるセロリの根と同様の栄養価および薬効を持つと考えられてきた。一方で、本種の真の関係や系統的位置づけを決定しても、その食用性の評価には大きな変化はないかもしれない（Helosciadium属に最も近い属であるヒメウズキ（Berula erecta ）も食用である）。^{[45]ツル性マツヨイセンノウの葉は、}パセリを思わせる心地よいマイルドな味がする。^[24]

ツル性湿地草はセロリラックに近縁種として長年認識されており、この種をセロリの遺伝的保護区として保護するための取り組みが行われてきました。^[46]

観賞用植物

匍匐性で生育し、好条件下では密集したマットを形成する能力があるため、池の土手沿いの日当たりの良い場所のグランドカバーとして使用されます。^[47]

栽培

繁殖

この種の植物は、株分けと種子から繁殖させることができます。^[47]栄養繁殖では、匍匐茎を分割することで簡単に増殖できます。ある実験では、匐匐茎を（それぞれ少なくとも1つの節を含むように）切断すると、平均86%の確率で発根し、新しい芽を出しました。^[10]

自然界における種の資源増加、特に新たな代替生息地の創出を目的とした栽培の場合、異なる集団から得られた種子から植物を繁殖させることが推奨されます。これにより、既存の生息地における集団の遺伝的多様性を高めることができます。種子を暗所かつ低温（例えば、4℃の湿潤培地）で2か月間保管する階層化が推奨されます。その後、種子は標準的な園芸用培地に播種され、湿潤温室で保管されます。できるだけ多くの苗を得るためには、得られた植物の栄養分裂が推奨されます。対象生息地、特に動物の放牧地への植栽後、植栽した植物がしっかりと定着するように、初期段階では柵で囲むことをお勧めします（移植後間もなく、採餌動物によって容易に引き抜かれてしまいます）。また、匍匐性のマツヨイセンノウを裸地の帯状に植えることで、競合植物を除去することも最適です。湿度の高い時期、できれば秋の初めに植栽すると、最良の結果が得られます。干ばつが発生した場合、植えたばかりの植物に大きな損失が生じる可能性があります。栽培初年度は通常損失が予想されるため、持続可能な個体群を維持するためには、代替生息地を造成する際には可能な限り多くの植物材料を使用することが推奨されます。^[10]

維持

種を維持するためには、放牧や草刈りによって競合する植生を制限し、種の生息場所における植生の撹乱（例：動物による踏みつけ、洪水、冬から春にかけての水の停滞）を維持する必要があります。^[10]

参考文献

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参考文献

• Szafer, Władysław (1960). Pawłowski, Bogumił (ed.). Flora polska. Rośliny naczyniowe Polski i ziem ościennych . Kraków: PAN, PWN

外部リンク

• 種子：種子情報データベース。「Apium repens」。キュー王立植物園。2022年1月23日時点のオリジナルからのアーカイブ。2022年1月23日閲覧
• ジャカン、ニコラウス・ジョセフ（1775年）。フロラエ・オーストリアカエ。 T.III. Vol. 3.p. 260 。2019年8月4日に取得。（種の選定基準として認められたHelosciadium repensを示すシート）