シーバックソーン

シーバックソーン
オランダ、エイマイデン のシーバックソーン
科学的分類この分類を編集する
界： 植物界
クレード： 維管束植物
クレード： 被子植物
クレード： 真正双子葉植物
クレード： バシ科
目： バラ科
科 バラ科
属 ヒッポファエ
種：
H. rhamnoides
学名
ヒッポファエ・ラムノイデス
シノニム[ 1 ]
  • Argussiera rhamnoides (L.) Bubani
  • Elaeagnus rhamnoides (L.) A.ネルソン
  • Hippophaes rhamnoideum (L.) St.-Lag.
  • ラムノイデス・ヒッポファエ・メンヒ
  • Osyris rhamnoides (L.) Scop.

シーバックソーン（Hippophae rhamnoides）[ 2 ] : 277 [ 3 ] [ 4 ]、別名シーバックソーン、[ 5 ]サンドソーン、サロウソーン、シーベリーは、ユーラシア大陸の冷温帯原産の、シダ科の顕花植物です。とげのある落葉低木です。果実は料理に使用され、その抽出物（オイルなど）は化粧品業界や伝統医学で使用されています。また、家畜の飼料、園芸、生態学的目的にも利用されています。

説明と生物学

シーバックソーンの葉、棘、果実

シーバックソーンは、高さ2～5メートル（6フィート7インチ～16フィート5インチ）、まれに15メートル（49フィート）まで成長することもある、耐寒性のある落葉性の吸芽低木で、根の芽生えによって広大なクローン群落を形成します。 [ 4 ] [ 6 ] [ 7 ]樹皮はざらざらしており、茶色または黒色で、厚い冠状の灰緑色の葉があります。[ 5 ]ヌマミズキ科の多くの種と同様に、若い芽と葉は小さな銀色の鱗片で覆われています。[ 6 ]葉は互生し、細長い披針形で、長さ1～8cm、幅最大1cmで、最初は表面が銀緑色ですが、夏の間、鱗片が剥がれるにつれて、表面は暗色から灰緑色に変わりますが、裏面は銀色のままです。[ 4 ] [ 6 ] [ 8 ]雌雄異株で、雄花と雌花は別の低木に生育します。[ 4 ] [ 5 ]苗の性別は最初の開花時にのみ判断でき、開花は大抵3年後に起こります。[ 9 ]雄花序は4～6個の無花弁花で構成され、雌花序は通常1個の無花弁花で構成され、1つの子房と1つの胚珠を含みます。[ 5 ]受精は風媒花によってのみ行われるため、受精と果実の生産を可能にするために雄株は雌株の近くにある必要があります。[ 5 ]

果実は球形から楕円形で、直径6～8mm、密集して実り、典型的には明るいオレンジ色ですが、淡黄色から濃いオレンジ色まで変化します。[ 4 ] [ 6 ] [ 5 ]個々の果実の重量は270～480mgです。[ 10 ]

この植物は発達した広範な根系を持ち、その根は窒素固定細菌フランキアと共生している。また、根は土壌中の不溶性の有機物や無機物をより可溶性の状態に変換する。[ 11 ]植物の栄養繁殖は、根の吸芽を介して急速に行われる。[ 5 ]

シーバックソーンの実
1901年、スウェーデンの植物学者CAMリンドマンによるイラスト

果物

果実には糖類、糖アルコール、フルーツ酸、ビタミン、ポリフェノール、カロテノイド、食物繊維、アミノ酸、ミネラル、植物ステロールが含まれています。[ 5 ] [ 12 ] Hippophae属に属する種は、果実の果肉と種子の両方に油を蓄積します。[ 5 ]果肉の油分は1.5～3.0％ですが、種子では油分は新鮮重量の11％です。[ 13 ]

シーバックソーン果実の主な糖分は果糖とブドウ糖で、総糖含有量は果汁100mlあたり2.7～5.3gです。[ 14 ]果実の典型的な酸味はリンゴ酸（0.8～3.2g/100mlジュース）の含有量が多いことに起因し、渋みはキナ酸（1.2～2.1g/100mlジュース）に関連しています。[ 14 ]果実に含まれる主な糖アルコールはL-ケブラキトール（0.15～0.24g/100mlジュース）です。[ 14 ]

植物化学物質

この果物は植物ステロール（340～520 mg/kg）が豊富で、β-シトステロールは総ステロールの57～83%を占める主要なステロール化合物です。[ 15 ]

フラボノールはフェノール化合物の主な成分であることが判明し、フェノール酸とフラバン-3-オール（カテキン）は微量成分であることがわかりました。[ 16 ]

分類

ヒッポファエ・ラムノイデスは、バラ目エゾウコギ科に属します。[ 17 ]

亜種

7つの亜種が認められており、ヨーロッパには3つ、アジアにはさらに4つあります。[ 1 ] [ 18 ] [ 17 ]亜種は大きさ、形、葉の主な側脈の数、星状毛の量と色が異なります。[ 10 ]中央アジアの亜種ははるかに高く成長します。ヨーロッパ亜種rhamnoidesは5メートルにしか達しませんが、[ 6 ]中国亜種は15メートルから18メートルの高さに達すると報告されています。[ 7 ]

  • Hippophae rhamnoides subsp. carpatica Rousi — 中央ヨーロッパと東ヨーロッパのカルパティア山脈
  • Hippophae rhamnoides subsp. caucasica Rousi — 南東ヨーロッパ（ブルガリア）、イラン、トルコ、コーカサス山脈の南西アジア
  • Hippophae rhamnoides subsp. mongolica Rousi — 中央東アジア
  • Hippophae rhamnoides subsp. rhamnoides — 北ヨーロッパおよび西ヨーロッパ
  • Hippophae rhamnoides subsp. turkestanica Rousi — 西中央アジア
  • Hippophae rhamnoides subsp. wolongensis YSLian、K.Sun、XLChen — 中国中部
  • Hippophae rhamnoides subsp. yunnanensis Rousi — 中国南西部、チベット

第8亜種Hippophae rhamnoides subsp. fluviatilis SoestはEuro+Med-Plantbaseに認められているが[ 18 ] 、POWOでは名目亜種rhamnoidesの同義語として扱われている。[ 1 ]この亜種は他の亜種よりも棘が少ないとされており、収穫が容易なため育種に利用されている。[ 19 ]

語源

属名Hippophaeは、古代ギリシャ語のἵππος（híppos）（「馬」を意味する）とφάος（pháos）（「光」を意味する）に由来し、古代ギリシャ人が馬の毛並みを良くするためにシーバックソーンの葉を飼料として使用していたことに由来します。[ 10 ] [ 20 ]種小名のrhamnoidesは、 Rhamnusと-oides （似ている）を合わせたもので、クロウメモドキ属Rhamnusとの外見的な類似性を示しています。[ 10 ]

分布

Hippophae rhamnoidesはヨーロッパとアジアの冷温帯地域[ 5 ] 、北緯27度から69度、西経7度から122度に分布する。[ 17 ]これらの地域には、イギリスの北海沿岸[ 3 ]オランダ、デンマーク、フィンランド、ポーランド、ラトビア、ドイツのバルト海沿岸[ 17 ] [ 21 ] [ 22 ]スウェーデンのボスニア湾、およびイギリスとオランダの沿岸地域[ 23 ]が含まれる。アジアでは、H. rhamnoides は中国北部、インド、ネパール、ブータン、パキスタン、アフガニスタンを含むヒマラヤ地域のほとんどで見られる。[ 11 ]丘陵や斜面、谷、河床、沿岸地域、島嶼、小規模の孤立林や連続林、また他の低木や樹木との混交林など、様々な場所で見られます。[ 10 ] H. rhamnoidesは、近年、カナダ、アメリカ合衆国、ボリビア、チリ、日本、韓国などの国でも植林されています。[ 24 ]

現在、 H. rhamnoidesの総栽培面積は世界中で約300万ヘクタールです。この数値には野生種と栽培種の両方が含まれます。[ 25 ]このうち、約250万ヘクタールが中国（野生種100万ヘクタール、プランテーション150万ヘクタール）、2万ヘクタールがモンゴル、1万2000ヘクタールがインド、3000ヘクタールがパキスタンに分布しています。[ 25 ]これにより、中国はH. rhamnoidesの最大の農業生産国となっています。中国では毎年、ベリー生産や環境改善のために約1万エーカーのH. rhamnoidesが栽培されています。[ 25 ] 2003年現在、カナダでは毎年約100kmの防風林が植えられており[ 26 ]、カナダの平原では25万本以上の成熟した果実生産植物が栽培され、年間の果実供給量は推定75万kgに達しています。H . rhamnoidesを農業用植物として栽培している他の国としては、ドイツ[ 27 ]やフランスなどが挙げられます[ 28 ] 。

生態学

特に干ばつと塩分に強いため、土地の再生、土壌浸食の防止、防風林、アグロフォレストリーなどに効果的に利用することができます。[ 29 ]これらの特性は主に、この植物が発達する深い根系によるものです。例えば、中国東部では、塩分濃度の高い土地を再生するための新しいアグロフォレストリーシステムが開発されており、H. rhamnoidesは防風林としてこのシステムに組み入れられており、[ 30 ]様々な鳥類や小型哺乳類の生息地を提供しています。[ 10 ]

野生生物の生息地と保護

シーバックソーンは様々な野生生物の生息地となっている。その密生した茂みは隠れ場所を提供し、栄養豊富な実は鳥や小型哺乳類の食料源となる。その実はツグミ類、特にノドグロツグミやムシクイ、ノドジロムシクイなどのウグイス類、さらにカササギなどの大型種が食べる。[ 31 ]ラダックなどの地域では、これらの低木が様々な在来野生生物を支え、鳥や小型哺乳類に隠れ場所と食料を提供している。カナダの平原では、オナガライチョウ、ヤマウズラ、キジなどの種が食料と隠れ場所としてシーバックソーンに依存している。野生生物の生息地としての重要性は複数の地域で文書化されており、生物多様性の促進における役割が強調されている。[ 32 ]

土壌

シーバックソーンは、特に特殊な根粒における窒素固定能力を通じて土壌の物理化学的特性を高め、土壌の肥沃度と生産性の向上に貢献する可能性があります。シーバックソーンの窒素固定は、フランキア細菌との共生関係によって行われ、フランキア細菌は年間1ヘクタールあたり推定180kgの窒素を土壌に追加します。[ 32 ]このプロセスは、窒素含有量を増加させ、リンと有機物を追加することで土壌の肥沃度を高めます。[ 32 ]

この植物の根系は広範かつ効率的で、主根は最大4メートルの深さまで、水平根は最大10メートルまで伸びます。落葉や植物残渣からの滲出液や有機物を通じて土壌微生物の活動を刺激し、土壌全体の健全性を高めます。[ 33 ]

さらに、シーバックソーンの植林地が古くなるにつれて、炭素と窒素の蓄積の増加によって証明されるように土壌の肥沃度が向上します[ 34 ]。この漸進的な土壌改良により、シーバックソーンは特に劣化した温帯地域での土地の修復に貴重なものとなります。

干拓

シーバックソーンは、マツ、カラマツ、ニセアカシア、ハンノキ、アメリカカエデ、マンナトネリコ、グンバイ、野生イボタノキなどの樹木とともに、土地造成に使用できます。[ 35 ]その強力な根系は、特に暴風雨による浸食を受けやすい地域において、斜面を効果的に安定させ、地表流出を減らし、土砂の移動を制御します。[ 36 ]

用途

栄養

この果物にはビタミンCが多く含まれており、100グラムあたり約400mgです。[ 12 ] [ 37 ]さらに、ビタミンEとビタミンKも高濃度に含まれています。[ 5 ] [ 38 ]ベリーにはビタミンB12も含まれています。[ 39 ]

主なカロテノイドはプロビタミンAであるβ-カロテンであり、その他のカロテノイドにはゼアキサンチンやリコピンが含まれる。[ 40 ]

シーバックソーン果実に含まれる主な食物ミネラルは、カリウム（300～380 mg/100 g）、マンガン（0.28～0.32 mg/100 g）、銅（0.1 mg/100 g）です。[ 41 ]

料理

果実は通常、洗浄され、圧搾されて果汁と搾りかすが作られます。果汁の搾りかすは、油、天然着色料（黄色/オレンジ色）、ジャムなどに利用され、果汁はさらに加工・包装されます。[ 29 ]低木の葉は自然乾燥させ、粉砕してお茶として利用されます。[ 29 ]

伝統薬

ヒッポファエ・ラムノイデスは、特にロシアと北東アジアで、伝統医学で広く使用されています。葉は様々な疾患の漢方薬として使用されています。[ 12 ] [ 42 ]ヒッポファエ・ラムノイデスの果実は、オーストリアの伝統医学では、感染症の治療にお茶、ジュース、シロップとして内服されています。[ 43 ]

その他の用途

ヒッポファエ・ラムノイデスの葉と果実の残渣（油抽出後に残るもの）は、家畜の飼料として使用できます。[ 29 ] [ 44 ]ヒッポファエ・ラムノイデスの果実を加工した搾りかすは、家禽の飼料など、動物飼料として使用できます。 [ 29 ] [ 45 ]家畜や家禽は、シーバックソーンを与えられた後、体重が大幅に増加することが示されています。[ 46 ]

H. rhamnoidesオイルは、ハンドクリーム、シャンプー、マッサージオイルなどの化粧品の製造に使用できます。[ 29 ]

この植物は、侵食が激しく、栄養分が乏しく、時には塩分を多く含む土壌にも耐性があるため、干拓地や防風林としても利用されています。

その他の用途

植物のすべての部分に栄養素が含まれており、生態系の回復以外にも利用されています。[ 35 ]葉には高レベルのタンパク質が含まれており、家畜やペットフードに適しています。[ 47 ]

栽培

土壌と気候の要件

自然界では、H. rhamnoides は広範囲の土壌タイプで豊富に生育しているのが見られますが、軽い物理的構造を持ち、栄養化合物に富み、pH が中性に近い (pH 6.5–7.5) 土壌で最もよく育ちます。最もよく生育するのは、深く、水はけがよく、有機物がたっぷり含まれた砂質ロームです。軽い砂質土壌は保水力が低く、栄養ミネラル元素も少ないため、事前に有機物を加えないと適していません。同様に、密度が高く保水性が高い粘土質土壌も不適切です。[ 48 ] H. rhamnoidesは干ばつに強いと考えられていますが、特に植物が開花し若い果実が発育し始める春には湿気に敏感な植物です。[ 49 ]乾燥地域や半乾燥地域でも、定着のために水を供給すれば植え付けることができます。海抜 2000 メートルまでの高度で果実をつけることができます。[ 50 ]この植物は−43 °C から + 40 °C までの温度に耐えることができます。[ 11 ]平均気温が 5 から 7 °C になると生育が始まります。開花温度は 10 から 15 °C で、春から収穫期までの有効総気温は、緯度、標高、種によって 14.5 °C から 17.5 °C が必要です。耐凍性は 11 月と 12 月の深い休眠中に最も高くなります。この期間中は、−50 °C の気温にも耐えられることがあります。一方、1 月から 3 月の休眠後の期間には、気温が雄で−30 °C から −35 °C まで、雌で−40 °C から −45 °C まで下がるという臨界温度があります。H . rhamnoides は明るく日陰のない場所でのみ生育できます。発育の最も初期の段階から、日陰には耐えられません。施肥に関しては、リンは根粒の正常な生命活動に不可欠です。植物は窒素固定能力があるため、窒素をほとんど必要としません。[ 51 ]

植え付け

ヒッポファエ・ラムノイデスは、種子から最初の芽が出て果実が実り始めるまで4～5年かかり、7～8年目にピークを迎えます。断続的な剪定を行うことで30年間収穫できます。春はヒッポファエ・ラムノイデスの植え付けに最適な時期です。果樹園での植え付けでは、1ヘクタールあたり10トンの果実を収穫できます。植え付け場所ごとに、列内1m、列間4mの間隔で種子を植えることが推奨されます。日光を最大限に当てるために南東傾斜地が推奨され、列は南北方向に向けることで最大限の光を確保します。[ 29 ]

伝搬

種子繁殖は果樹園では一般的に行われていません。この種は雌雄異株であるため、種子では、または生育3～4年経たないうちに性別を判別できないためです。また、雄株は交換する必要があります。性別不明の苗木を植えると、雄株と雌株の分布が不均等になる可能性があります。この問題を回避するには、過剰な雄株を雌株に交換するか、性別がわかっている成熟株から栄養繁殖を行います。栄養繁殖では、挿し木は種子繁殖した木よりも1～2年早く実をつけ、親株から遺伝学と性別がわかります。シーバックソーンは、広葉樹または針葉樹の挿し木、根挿し、取り木、吸芽を使用して繁殖できます。他家受粉は風の作用によってのみ行われます。各植え付けにおける雌木の数は総収穫量に直接影響するため、雄株と雌株の比率と距離は重要です。雄株と雌株の比率は6～12%と推奨されていますが、雌株が受粉できる距離は約100mです。雌株から雄株（受粉者）までの距離が長くなるにつれて（64m）、雌株の収量は減少することが示されています。[ 5 ]

育種

形態学的多様性の多さは、特定の地域における望ましい特性の選抜の機会を示す良い指標です。[ 52 ]大量選抜は多くの地域で依然として行われていますが、徐々に交雑種化や倍数性育種に置き換えられつつあります。[ 53 ] [ 54 ]改善が必要な最も重要な特性は、収量、果実の大きさ、冬の硬さ、棘の無さ、果実と花粉の品質と早熟性、長い花柄（機械収穫を容易にするため）、窒素固定能力です

収穫と機械化の課題

収穫されたシーバックソーンの実。

果実は秋に熟し、翌春まで低木にしがみついていることが多い。1ヘクタールあたり約2,500本の木を、雄株と雌株の比率を1:7、列間を4メートル（13フィート）、株間を1メートル（3フィート3インチ）に植えた果樹園では、約10トンの収穫が期待できる。良質な木は年間最大7キログラム（15ポンド）の収穫が可能だ。[ 26 ]アジアでは、果実は手作業で収穫され、1ヘクタールあたり約1,500人時を要する。[ 55 ]果実の収穫は、 H. rhamnoidesの栽培において最も時間のかかる作業である。果実の大きさが比較的小さいこと、小花柄が短いこと、各果実を引き抜くのに必要な力、枝上の果実の密度、そして植物のとげの多さが、収穫時の主な欠点である

収穫の難しさは、果樹園生産と、換金作物としての植物の可能性の開発における主な障害です。果実が茎から簡単に外れないため、果実の収穫は困難です。20世紀後半には、振盪、真空、急速冷凍などのさまざまな機械的収穫方法が開発されましたが、果実と樹皮が損傷し、収量が低下しました。[ 56 ]低木に凍結している場合を除いて、生果物の機械収穫は21世紀初頭でもまだ開発段階にあります。これは主に、茎（花柄）を果実（果皮）から分離するのが難しいためです。機械収穫（木から枝を切り、それを冷凍し、枝を振って果実を放出する手順）により、メンテナンスの剪定が不要になり、高品質の果実が付いた均一に刈り込まれた生垣が残ります。[ 57 ] [ 58 ]果実が低木に凍っている場合は、幹クランプオン式バイブレーター収穫機を使用できるが、この方法では葉や木部の汚染が高く、果実の洗浄という追加の手順が必要となる。

栽培品種

英国では、「レイコラ」と「ポルミックス」という品種が王立園芸協会のガーデン・メリット賞を受賞しています。[ 59 ] [ 60 ] 「レイコラ」は果実が密集した品種で、「ポルミックス」は雌のクローンの受粉媒介として使用されます。[ 61 ]栽培品種のスプライトは、高さと幅が2フィート（0.61メートル）に達する密集したコンパクトなつるを持ち、海辺の低い生垣として役立つ可能性があります。[ 61 ]

相互作用

共生生物

1～2年生のHippophae rhamnoidesは、窒素固定能を持つFrankia属の放線菌を含む根粒を形成します。[ 62 ] [ 63 ]この関係の結果、H. rhamnoidesの群落の土壌は窒素が豊富です。共生細菌の窒素固定活性は一定ではなく、気候や窒素施肥の有無などの外的要因に依存します。[ 62 ] [ 64 ]

病気と害虫

アジアとヨーロッパの両方で、シーバックソーンの損失は、環境ストレス、萎凋病、害虫の影響が顕著です。中国では、2000年以降、これらの3つの要因により、6万ヘクタール以上の天然および人工のシーバックソーン林が枯死したと推定されており、毎年約5,000ヘクタールが枯死しています。[ 25 ]

萎凋病

萎凋病は真菌性疾患の組み合わせであり、「乾燥萎凋病」[ 25 ] [ 65 ] 、 「萎凋病」[66]、「乾腐病」[ 67 ] 、「乾燥萎縮病」 [ 68 ]とも呼ばれます。中国では、果実収量の30～40%の損失[ 69 ]と、成熟したプランテーションの年間損失4000ヘクタール[24]を引き起こします。シーバックソーンの病気を引き起こす病原体はいくつか報告されてい ます

この病気を制御する方法としては、感染した枝を除去して焼却すること、H. rhamnoidesを同じ場所に3〜5年間植え直さないこと、感染した植物から挿し木をしないことなどがある。[ 10 ] Trichoderma sp.やPenicillium sp.のような拮抗菌は、Plowrightia hippophaesに感染した植物の萎凋病の駆除に使用できる。[ 72 ]さらに、 Cladothrix actinomycesの4株がFusarium sporotrichioidesに感染したH. rhamnoides植物の拮抗菌として使用できることが判明した。[ 74 ]萎凋病に比較的耐性のあるH. rhamnoidesの栽培品種も特定されている。 [ 24 ]

害虫

Hippophae rhamnoidesはいくつかの害虫の被害を受けますが、その中でも緑色のアブラムシ( Capitophorus hippophaes ) は最も被害が大きいものの 1 つです。[ 75 ]通常、このアブラムシは新芽の先端に発生し、成長を阻害して葉を黄色くします。続いて葉脈に沿って葉が縮み、早期に落葉します。もう 1 つの深刻な害虫は、シーバックソーンミバエ( Rhagoletis batava ) で、その幼虫が果肉を食べて、果実を利用できなくします。[ 10 ] [ 27 ] H. rhamnoidesは、葉に虫こぶを形成し、葉の表面を変形させるゴールダニ( Vasates spp. )の被害も受けます。 [ 10 ]アカツトガ（Archips rosana）とオオカツトガ（Lymantria dispar ） はともにH. rhamnoidesの葉を食害する。アカツトガは5月から7月にかけて発生するが、オオカツトガは夏の終わりに発生する。[ 10 ] その他の害虫としては、樹皮から樹液を吸い、植物を枯死させる重大な被害をもたらすコマツヨイセンノカイガラムシ（Chionaspis salicis）や、新芽に侵入して餌とするウミクロウメモドキ（Gelechia hippophaella）の幼虫などが挙げられる。[ 10 ]アザミウマや、まれにハサミムシもH. rhamnoidesに影響を及ぼすことが観察されている。[ 10 ]

土壌中の害虫を駆除するためには、ガンマキセンやダイロックスなどの殺虫剤が使用され、 [ 76 ] [ 77 ]、緑色のアブラムシの蔓延に対しては殺虫石鹸が使用される[ 78 ]。

Hippophae rhamnoidesは様々な動物（鳥、げっ歯類、鹿、家畜）との相互作用にも関与しており、農園に損害を与える可能性があります。[ 10 ]

雑草対策

雑草の防除は、特にH. rhamnoidesの初期生育段階では重要です。H . rhamnoidesは根系が弱いため、雑草よりも成長が遅いためです。植え付け前に土地を適切に整地し、雑草を除去します。その後、低木が雑草を覆い隠すほどに成長するまで、最初の4～5年間は雑草を防除する必要があります。雑草防除は機械と手作業の両方で行われます。ただし、H. rhamnoidesの根系を損傷しないよう、除草は深くやりすぎないようにする必要があります。[ 10 ]

2003年時点では、H. rhamnoidesの果樹園で使用するための除草剤は登録されていなかった。[ 10 ]

参照

参考文献

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