イスパニョーラ・ソレノドン
イスパニョーラ島固有の哺乳類種

イスパニョーラ・ソレノドン[1]
科学的分類 この分類を編集する
ドメイン： 真核生物
界： 動物界
門 脊索動物門
綱 哺乳綱
目 ユーリポティフラ
科 ソレノドン科
属: ソレノドン
種:
S. paradoxus
学名
ソレノドン・パラドクスス
イスパニョーラ・ソレノドン・レンジ（茶色）
シノニム

ソレノドン・ウッディ[3]
(オッテンワルダー, 2001)

イスパニョーラ・ソレノドン（Solenodon paradoxus ）は、アグータ[4]としても知られ、カリブ海のイスパニョーラ島（ドミニカ共和国とハイチにまたがる）に固有の、小型で毛深いトガリネズミのような哺乳類です。他のソレノドン類と同様に、有毒で昆虫食であり、巣穴に生息し、夜間に活動します。入手困難な動物であり、1833年に初めて記載されました。保護林では個体数が安定していますが、依然として保護活動の焦点となっています。

同属の小型の姉妹種であるマルカノソレノドン（S. marconoi）は、ヨーロッパ人の植民地化後に絶滅しました。イスパニョーラ・ソレノドンとネズミに似たイスパニョーラ・フーティアは同じ生息地に生息しており、島固有の唯一の哺乳類です。

発見

1833年、ロシア科学アカデミーはハイチから新しい標本を受け取りました。この動物に困惑した学芸員ヨハン・フリードリヒ・フォン・ブラントは、それをソレノドン・パラドクスと名付けました。（ソレノドンは「溝のある歯」を意味します。） 1861年に発見されたキューバ産ソレノドン（Atopogale cubana ）との関連以外、それ以上の情報は知られておらず、絶滅したと考えられていました。アディソン・エメリー・ベリルとアルフェウス・ハイアット・ベリルは1907年にドミニカ共和国でこの動物を再発見しましたが、1964年までに再び絶滅したと考えられました。[5]

説明

図

イスパニョーラ・ソレノドンは特大のトガリネズミに似ており、オスとメスはほぼ同じ大きさです。成体の全長は49～72cm（19～28インチ）、尾の長さは20～25cm（7.9～9.8インチ）で、平均体重は約800g（28オンス）です。これは、トガリネズミ目（Soricomorpha ）の現存種の中で最大の種です。体色は多少の変異がありますが、通常は体の大部分が暗褐色で、下側はより淡い色で、頭の側面、喉、胸の上部には赤みがかった毛があります。尾、脚、吻、まぶたには毛がありません。[6]

前脚は後脚よりも著しく発達しているが、いずれも掘削に役立つ強力な爪を持っている。頭部は体に比べて大きく、長い吻部と小さな目と耳があり、体毛に部分的に隠れている。鼻孔は横に開き、吻部には長さ7cm（2.8インチ）にもなる約12本の長いひげがあり、頭部の後方にはさらに小さなひげが数本ある。[6]独特な特徴として、鼻孔から前方に伸びて吻部の軟骨を支える骨である吻骨がある。これは他のソレノドンにも見られない。[7]

この種の歯式は3.1.3.33.1.3.3 × 2 = 40。下顎第二切歯には、ほぼ完全に閉じられた狭い管状の管があり、顎下腺から分泌された毒唾液がそこを流れます。[8]毒の正確な化学組成は不明ですが、[9]体重1グラムあたり0.38～0.55 mgの毒を注入すると、マウスは2～6分で致命的になることが示されています。[6]

イスパニョーラ・ソレノドンは、大腿部にアポクリン腺が多数存在する皮膚の斑点を持っています。これらの腺からの分泌物は、個体間のコミュニケーションに利用されます。 [10]

分布と生息地

イスパニョーラ・ソレノドナは、ドミニカ共和国のイスパニョーラ島とハイチ南部の一部にのみ生息しています。生息地は通常、標高1,000メートル（3,300フィート）以下の手つかずの湿潤林ですが、より高い標高や開発された農地の近くで見られることもあります。[2] [6] 2つの亜種が認められています

  • ソレノドン・パラドクスス・パラドクスス– ドミニカ共和国北部
  • Solenodon paradoxus woodi – ドミニカ共和国南部およびハイチ、ティブロン半島

イスパニョーラ・ソレノドンは分布が不均一であるように思われる。個体群は、ジャラグア国立公園、デル・エステ国立公園、シエラ・デ・バオルコ国立公園などの保護区内外に確認されている。ハイチでは、ラ・ヴィジット国立公園とマシフ・デ・ラ・オットのドゥシティ地域から報告されている。[11]ドミニカ共和国のロス・アイティセス国立公園にも生息していると推測されるが、確認されていない。

行動

イスパニョーラ・ソレノドンは夜行性で、日中は巣穴、樹木、くり抜いた丸太、または洞窟に潜み、人目につかないように隠れています。巣穴には複数の部屋やトンネルがあり、通常は成体のつがいが最大6匹の若い家族を伴って生活しています。外に出ると、足の裏で不規則にジグザグに走ります。[6]

イスパニョーラ・ソレノドンは主に節足動物を餌としますが、ミミズ、カタツムリ、ネズミ、小型爬虫類も食べます。また、少量の果物、穀物、落ち葉も食べることがあります。鼻先で地面を掘り、爪で腐った丸太を掘り返したり、引き裂いたりします。様々な発声をすることが報告されており、大きな防御的な「チャープ」、攻撃的な「キーキー」、馴染みのある同種の個体に遭遇した際の柔らかい「キーキー」、見知らぬ個体に遭遇した際の甲高い「クリック」などです。また、9～31kHzのエコーロケーションクリック音を発することも報告されています。 [6]

繁殖

繁殖は年間を通して行われますが、メスは約10日に1回程度の短い期間のみ受胎します。 84日以上の妊娠期間を経て、1～3匹の子が生まれます。メスは股間付近に乳首が2つしかないため、通常、生き残るのは2匹だけです。生まれたばかりの子は目も毛もなく、体重は40～55g（1.4～1.9オンス）です。生後2ヶ月間は母親に抱かれて育ちますが、完全に離乳するまでにどれくらいの時間がかかるかは不明です。飼育下では11年以上生きることができます。[6]

生態

野生の標本

イスパニョーラ・ソレノドンは、アメリカワシミミズク（Tyto glaucops）とアメリカフクロウ（Asio stygius）に捕食されます。[6]自然の陸上捕食者が不足しているため、イスパニョーラ・ソレノドンは防御力を発達させず、走るのが遅く、不器用です。野生化したイヌとネコの個体群が定着し、サトウキビ畑のネズミを駆除するために小型のアジアマングース（Urva auropunctata）が導入されました。これら3種はすべて、ソレノドンを捕食する可能性があります

進化

2016年、イリノイ大学とプエルトリコ大学の研究者らは、イスパニョーラ・ソレノドンのミトコンドリアゲノムの完全配列を解読しました。この研究により、ソレノドンが他のすべての現生哺乳類から約7800万年前に分岐したことが確認されました。また、北部の個体群は南部の個体群よりもはるかに遺伝的多様性が高いことも明らかになりました。[12] [13]このタイムラインは、イスパニョーラ・ソレノドンがどのようにしてイスパニョーラ島に生息するようになったかに関する仮説とよく一致しています。地質学者たちは、この島が約7500万年前にメキシコと繋がっていた火山弧の一部であったと推測しています。[14]

ゲノム研究

イスパニョーラ・ソレノドンは、白亜紀後期に他の有胎盤哺乳類から分岐した、大きく分岐した哺乳類系統の数少ない現存種の一つです。そのため、進化生物学者と自然保護活動家の両方から注目を集めています。近年のゲノム配列解析の進歩は、その系統発生、毒の進化、遺伝的多様性に関する重要な知見をもたらしました。捕獲された6個体の全ゲノムを解析した結果、ソレノドンは7360万年前に他の現存哺乳類から分岐したと予測されています。[15]

ゲノムアセンブリとアノテーション

2018年、画期的な研究により、S. paradoxusの低いヘテロ接合性と絶滅危惧種としての地位に合わせた新たなアセンブリ戦略を用いて、初めて核ゲノムアセンブリが行われたことが報告されました。[15]この研究では、南方亜種（S. p. woodi）の5個体のプールシーケンシングを用いて有効カバレッジを高め、コンティグ構築には文字列グラフベースのアセンブラであるFermiを採用しました。このアプローチは、高度にホモ接合性のゲノムにおいてde Bruijnのグラフベースのアセンブリよりも優れていることが証明され、コンティグレベルで86%のBUSCO遺伝子完全性、スキャフォールディング後には91%の高品質ドラフトが生成されました。

最終的なゲノムは、反復配列、タンパク質コード遺伝子、および非コードRNAについてアノテーションが付与されました。比較ゲノム解析の結果、ゲノムサイズは約2.06 Gbpであり、他の真正類と比較して反復配列の割合が異常に低い（約22.5%）ことが明らかになりました。4,416個の単一コピー相同遺伝子に基づく系統解析により、ソレノドンが他の有胎盤哺乳類から分岐したのは約7,360万年前と推定され、ソレノドンの基底系統学的位置を裏付けています。[15]

S. paradoxusゲノムの2回目のアセンブリは、その毒液中に存在するタンパク質を同定するために特別に行われた。[16] S. paradoxusゲノムは、ZOODOMで飼育されている雄成体の血液から単離された高分子量DNAを用いて構築された。[17]ペアエンドライブラリシーケンシングは、Illumina HiSeq 2500を用いて250bpのリードを用いて行われた。アセンブリはDISCOVAR de novoを用いて実施され、その後MAKERでアノテーションが行われた。遺伝子予測を容易にするためにAugustusが実装された。[16]

亜種の分岐と保全単位

ミトコンドリアゲノム配列解析と系統地理学的解析により、ソレノドン・パラドクス（Solenodon paradoxus ）の北方個体群（ S. p. paradoxus）と南方個体群（S. p. woodi ）の間に明確な遺伝的分岐が存在することが明らかになった。[13]これらの亜種は更新世の気候変動の間に分岐した可能性が高く、少なくとも30万年前には人口動態の分岐が生じたと推定される。全ゲノム人口動態モデリングによってこの分岐が確認され、北方個体群は近年、より大きな有効個体群サイズを維持していたことが示された。これらのデータは、両亜種を別個の保全単位として扱うことを裏付けている。[15]

北部と南部で捕獲された個体間の全ゲノム一塩基多型（SNP）変異により、研究者らは個体群統計を推測することができ、少なくとも30万年前にイスパニョーラ・ソレノドン内で亜種分岐（南部亜種の提案名はS. paradoxus woodi ）が起こった可能性を裏付けた。 [15]

毒の進化

S. paradoxusは数少ない有毒胎盤哺乳類の一つで、下顎切歯の溝を通して毒を放出します。ゲノム学的証拠は、ソレノドンと毒トガリネズミの毒の収斂進化を示唆しています。S . paradoxusゲノムの初期アセンブリにおける最も興味深い発見の一つは、ソレノドン凝固因子X（F10）における21アミノ酸のユニークな挿入でした。[15]この挿入は、通常、毒の活性化時に切断される領域に位置しており、毒の機能を高める可能性がありますが、生化学的検証が必要です。S . paradoxusゲノムの2回目のアセンブリに基づく毒関連遺伝子ファミリーの独立した解析では、両グループでカリクレイン様遺伝子とセリンプロテアーゼ遺伝子クラスターが拡大していることが明らかになり、毒の機能のために類似の遺伝子が並行して採用されていることを示唆しています。[16]

保全

現在、ソレノドンはカリブ海で発見された最後の2種の在来食虫哺乳類のうちの1種であり、イスパニョーラ島に残る2種の固有陸生哺乳類のうちの1種です。[18]

ソレノドンの生存は不確実であるものの、ドミニカ政府と協力する「ラスト・サバイバーズ・プロジェクト」を通じて、保護に向けた議論が進められています。2009年には、5カ年計画の保全に資金が充てられ、現地調査の実施、保護のための最善策の検討、そして長期的な生存を確保するためのモニタリングツールの整備が進められています。[19] [20]

保全活動の目的の一つは、特にドミニカ共和国において、この種に対する地元住民の意識を高めることです。イスパニョーラ鳥類学会は両国の地元住民にソレノドンの写真を見せましたが、夜行性のため、その正体を知る人はほとんどいませんでした。[21]イスパニョーラ・ソレノドンは、2007年にEDGE Speciesプロジェクト によって「焦点種」トップ10に選ばれました。 [22]ダーウィン・イニシアティブ（英国）の資金提供を受けた共同保全プロジェクトは2009年に開始され、この種の保全のための調査が行われています。[20]この種は法律で完全に保護されています。しかし、ハイチとドミニカ共和国の両国の国立公園は、農業や木炭生産のための森林伐採や不法占拠によって脅かされています。米国国際開発庁（USAID ）とザ・ネイチャー・コンサーバンシーは、地元のNGOと協力して、これらの公園の保護を強化し、管理計画を実施しています（「危機に瀕した公園」プログラム）。 1992年に発表された孤立したハイチ人住民の回復計画では、包括的な調査、ピック・マカヤ国立公園の管理改善、教育キャンペーン、外来哺乳類の駆除、そして生息域外繁殖プログラムの実施が提唱されていた。これらの勧告は[現在? ]未だ実施されていない。

ダーウィン・イニシアティブの資金提供を受け、両国におけるソレノドンに焦点を当てた2つの保全研究・教育プログラムが最近設立されました。「イスパニョーラ島固有陸生哺乳類の保全のためのエビデンスと能力の構築」（2009年開始）と「ハイチ固有の脊椎動物の未来の構築」（2010年開始）です。これらの共同プロジェクトは、EDGEプログラム、ダレル野生生物保護トラスト、バードライフ・インターナショナル、イスパニョーラ鳥類学協会、ドミニカ共和国国立動物園、ソシエテ・オーデュボン・ハイチ、そしてハイチ国内のプロジェクトパートナーとのパートナーシップを表しています。

生息地の喪失と外来種による捕食により、過去には絶滅危惧種に指定されていました。1907年にイスパニョーラ島の奥地で生息が確認されるまで、ほぼ絶滅したと考えられていました。20世紀初頭には、差し迫った危機に瀕しているとは考えられていませんでした。1966年にはドミニカ共和国の複数の地域で発見されました。1981年には、広範囲にわたる調査の結果、ハイチでは「機能的絶滅」と宣言され、南部の辺鄙な山岳地帯にのみ生息しているとされました。1987年には両国でまだ確認されていましたが、ハイチでは特に絶滅の危機に瀕していると考えられていました。1996年時点でも、両国で確認されています。野生動物映画製作者のユルゲン・ホッペ氏は、過去18年間、ドミニカ共和国の様々な地域でイスパニョーラ・ソレノドンの撮影に成功しました。[時点？野生での最近の目撃情報（動画証拠あり）は2008年の夏で、ダレル野生生物保護トラストとイスパニョーラ鳥類学会の研究チームが個体を捕獲しました。研究者たちは個体を野生に戻す前に、身体測定とDNA検査を行いました。[23]

保全遺伝学ツール

絶滅危惧種であり、隠蔽行動を示すソレノドンの個体群をモニタリングするには、ゲノムツールが不可欠です。ゲノムアセンブリから同定されたマイクロサテライト遺伝子座は、両亜種での使用が検証されており、公開データベースに登録されています。これらのマーカーは、個体群構造、近親交配、有効個体群サイズに関する将来の研究に役立ち、標的を絞った保全戦略を支えるでしょう。[要出典]

ソレノドン・パラドクスは、生息地の破壊、外来捕食動物の侵入、生息域の制限といった継続的な脅威により、IUCNレッドリストの絶滅危惧種（EN）に掲載されました。ゲノムデータは、進化的に異なるこの哺乳類の保全を目的とした保全ゲノミクス研究の基盤となっています。ソレノドンは、個体数と生息域に関する認識の高まりを理由に、2020年にIUCNによって軽度懸念種（LC）に格下げされました。[2]

参考文献

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