絶対寄生虫

絶対寄生生物または全寄生生物は、適切な宿主を利用せずにはそのライフサイクルを完了できない寄生生物です。絶対寄生生物は宿主を獲得できない場合、繁殖に失敗します。これは、寄生生物として行動することはできますが、ライフサイクルの継続に宿主に依存しない通性寄生生物とは対照的です。絶対寄生生物は、宿主を利用するために様々な寄生戦略を 進化させてきました。

寄生虫にとって、宿主の死が感染に必須である場合を除き、栄養や生殖の必要条件と両立する限り、宿主の健康を維持することは有利である。[ 1 ]

種

絶対寄生はウイルス、細菌、真菌、植物、動物など、さまざまな生物に見られます。[ 2 ]これらの生物は、そのライフサイクルに必要な少なくとも1つの寄生段階を経なければ、成長を完了することができません。

ウイルスを生物とみなすか否かに関わらず、ウイルスは生細胞内の資源以外では増殖できない。したがって、ウイルスを偏性細胞内寄生生物とみなすのが便宜的かつ慣例的である。

スズメバチ科では、Vespula austriaca が絶対生殖寄生虫の一例であり、その共通宿主はVespula acadicaである。[ 3 ]マルハナバチ属では、B. bohemicusがB. locurum、B. cryptarum、 B. terrestrisの絶対寄生虫である 。[ 4 ]

宿主寄生虫相互作用

ライフサイクル

寄生虫の生活環は、少なくとも1つの宿主を利用することを伴う。単一の種に感染する寄生虫は、直接的な生活環を持つと言われる。[ 5 ]例えば、アメリカ鉤虫の一種であるNecator americanus。複数の宿主に感染する寄生虫は、複雑または間接的な生活環を持つと言われる。[ 5 ]例えば、マラリア原虫である。

中間宿主または終宿主

中間宿主または二次宿主は、寄生虫によって短期間のみ利用されます。最終宿主または一次宿主は、寄生虫によって利用され、寄生虫が成熟し、可能であれば有性生殖を行うことができる唯一の場所です。例えば、Ribeiroia ondatraeは、ラムズホーンを第一中間宿主として、両生類と魚類を第二中間宿主として、鳥類を終宿主として利用します。 [ 6 ]

寄生的な永続性

絶対寄生虫は、必ずしも寄生虫として行動する時間をすべて費やすわけではありません。寄生虫が永続的である場合、感染した個体の宿主の体内または体表で複数の世代が発生します。アタマジラミはその一例です。一時的寄生虫とは、寄生生活様式がいくつかの、あるいは1つの発育段階に限定されている生物です。[ 2 ]一例として、ツトガリダニの幼虫期が挙げられますが、成虫期は非寄生です。

ホスト上の場所

寄生虫は、宿主の外部寄生虫（例えばダニ）の外側に生息することもあります。また、宿主の内部寄生虫（例えば吸虫）の内側に生息することもあります 。宿主の体内や表面に直接生息せず、遠く離れた場所で活動する絶対寄生虫（例えば、孵化して血縁関係のない人に育てられるカッコウ）は、親類寄生虫（例えば、親類関係のない人に育てられるカッコウ）と呼ばれます。

侵略戦略

感受性宿主への寄生を確立するために、絶対寄生虫は宿主への侵入前、侵入中、侵入後に防御を回避しなければならない。[ 7 ] 絶対寄生虫の種類が多岐にわたるため、一般的な侵入戦略を特定することは不可能である。 細胞内寄生虫は、細胞に侵入し、細胞シグナル伝達経路を破壊するためにさまざまな戦略を使用する。ほとんどの細菌とウイルスは受動的な取り込みを経て、取り込みを宿主細胞に依存する。しかし、アピコンプレックス門は能動的な侵入を行う。[ 8 ]絶対スズメバチの1種であるPolistes atrimandibularisは、宿主の化学的特徴に合わせて化学的特徴を変化させることで、宿主のコロニーに侵入する。[ 9 ] これにより、宿主のスズメバチは寄生虫が自分のものだと思い込む。

宿主防御の回避

多くの偏性細胞内寄生虫は、宿主の細胞防御を回避するための機構を進化させており、その中には異なる細胞区画内で生存する能力も含まれる。[ 10 ] 宿主が病原体の複製と拡散を抑制するために用いる機構の一つがアポトーシス（プログラム細胞死）である。一部の偏性寄生虫はこの現象を抑制する方法を発達させており、例えばトキソプラズマ・ゴンディがその例であるが、その機構はまだ完全には解明されていない。[ 11 ]

宿主の行動の操作

絶対寄生虫に感染した後の宿主の行動の変化は極めて一般的である。[ 12 ]感染した個体で観察される異常な行動が注目され、その複雑さからこの行動が寄生虫の伝播に有利に働くことが示唆される場合、これは適応操作の例であると言われる。[ 13 ]しかし、行動の変化が寄生虫の伝播に有利な選択過程の結果であると証明することは困難である。[ 14 ]これらの変化は単に感染の副作用である可能性が示唆されている。[ 15 ]ほとんどの行動の変化は宿主または寄生虫のどちらかの適応度 の向上につながることは証明されていない。 [ 12 ]この行動の一例は、トキソプラズマ原虫に感染した後にネズミがネコの尿に引き寄せられることである。[ 16 ]しかし、「一般メディアや科学文献」で宿主の行動操作を説明するために時々使用される「擬人化を含む科学的メタファー」は、「キャッチーだが誤解を招く」と説明されている。[ 17 ]

拡張表現型

生物において観察される行動は、その遺伝子の発現によるものではなく、むしろその生物に感染する寄生虫の遺伝子によるものである場合がある。このような行動は拡張表現型である。[ 13 ]

宿主行動操作の進化

寄生虫による宿主行動操作の出現には、主に3つの進化経路が示唆されている。1つ目は寄生虫主導の操作シナリオであり、2つ目と3つ目は宿主主導の操作シナリオである。

  1. 狭義の操作（拡張表現型 - 寄生された宿主が示す嫌悪行動は寄生虫の遺伝子の発現に起因する）この能力は、その形質を持つ祖先の寄生虫における自然選択の産物であった可能性がある。[ 18 ]
  2. マフィアのような戦略、つまり不服従に対する報復（例：オオカッコウとカササギ）カッコウの卵を巣から追い出すカササギは、カッコウの捕食率がはるかに高くなります。[ 18 ]
  3. 代償反応の利用は、寄生虫の伝播経路と少なくとも部分的に一致する可能性があるため、宿主の代償反応を誘発する。例えば、性的に感染する外部寄生虫であるChrysomelobia labidomeraeは、ハムシの宿主であるLabidomera clivicollisに寄生する。感染した雄は性行動が増加し、その結果、性間および性内接触（交尾と競争）が促進され、寄生虫伝播の機会が増える。[ 19 ]

拡張表現型行動は適応的ではなく、適応的であると示唆されている 。[ 20 ]寄生生物にとって有益である可能性はあるが、この有益性を意図して生じたわけではない。[ 19 ]

蛹の寄生虫における擬態

コウウチョウやカッコウは、雛が巣立つために他のスズメ目の鳥の巣と親の世話を必要とする。これらは、卵寄生虫として知られている。寄生する鳥類は、宿主種の卵の模様や色を模倣し、卵の拒絶を減らす。[ 21 ]一部の種の雛は、宿主の雛のうち最大4羽の鳴き声を模倣する素早い鳴き声を発することで、宿主の行動を操作することができる。[ 22 ]宿主種の擬態は、アシナガバチの種であるPolistes semenowiとPolistes sulcifer、マルハナバチの種であるBombus bohemicusでも見られ、寄生虫は、種およびコロニー固有の識別化学物質であるクチクラ炭化水素の割合を、奪った宿主種のそれに合わせて変える。[ 4 ] [ 23 ] [ 9 ]

いくつかの蝶の種も托卵行動を示す。例えば、ニファンダ・フスカ（Niphanda fusca）は、クチクラ炭化水素（CHC）を放出して宿主のアリ（C. japonicus ）を騙し、幼虫を自分の巣に受け入れさせる。アリは蝶の幼虫を口移しで直接餌を与え、蛹になるまで育てる。[ 24 ]

この擬態は、宿主の寄生虫に対する防御に対する共進化的反応として、または既存の宿主供給戦略の修正という2つのプロセスを経て進化してきたと提案されている。[ 25 ]寄生虫と宿主の幼鳥の間で親の資源をめぐる競争により、宿主の親を最も効果的に利用するシグナルの側面が誇張される可能性がある。[ 26 ]寄生幼鳥は巣の他の雛とは血縁関係がないため、より利己的な行動をとるように選択されやすく、宿主の幼鳥よりも誇張されたシグナルに対する選択が強くなる可能性が高い。[ 27 ]

絶対寄生の進化

現在の進化生物学の理論では、宿主と寄生虫の関係は重篤な疾患の平衡状態に向かって進化する可能性があることが示唆されている。[ 28 ]これは、片利共生が宿主と寄生虫の双方にとって理想的な平衡である という従来の考えとは異なる。 [ 1 ]

参照

参考文献

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