南アフリカ出身の 有色人種 (アフリカーンス語 :Kleurlinge またはBruinmense )の拡大家族で、人間の肌の色のスペクトルを示しています。人間の肌の色は、 最も濃い茶色から最も 薄い 色調まで様々です。個人間の肌の色の違いは、 色素沈着の多様性によって引き起こされます。これは主に 遺伝 (両親から受け継いだもの)によるもので、特に成人においては、日光への曝露 、疾患、あるいはそれらの組み合わせによっても左右されます。集団間の差異は、社会規範や環境の違い、そして皮膚を透過する紫外線の生化学的影響の調節によって、自然淘汰 と性淘汰によって進化してきました。 [ 1 ]
人の肌の色は、存在するメラニン 色素の量に大きく左右される。メラニンは皮膚内のメラノサイト と呼ばれる細胞で生成され、肌の色の濃い人の肌の色を主に決定する。肌の色が薄い人の肌の色は、主に真皮の下の青みがかった白色の結合組織と、真皮の静脈を循環する ヘモグロビン によって決まる。肌の下の赤色は、特に顔において、運動、性的興奮、または 神経系 の刺激(怒りや恥ずかしさなどによる)の結果として細動脈 が拡張すると、より目立つようになる。[ 2 ] 色は個人の皮膚全体で完全に均一というわけではない。例えば、手のひらと足の裏の皮膚は他のほとんどの皮膚よりも明るく、肌の色の濃い人ではこのことがより顕著である。
紫外線(UVR)の地理的分布と世界中の先住民の皮膚の色素の分布の間には、直接的な相関関係がある。赤道に近いか標高が高いなど、UVRの量が多い地域には、一般的に肌の色が濃い人々が住む傾向がある。熱帯から遠く極に近い地域ではUVRの強度が低く、それが肌の色が薄い人々に反映されている。[ 3 ] 現代のホモ・サピエンス が進化した頃には、すべての人類の肌は黒くなっていた。[ 1 ] [ 4 ] 研究者の中には、過去5万年の間に人類の肌は黒ずんでいたものから白ずりするようになったと示唆する者もいる。また、選択的掃引 によってわずか100世代(約2,500年)の間にこのような色素の大きな変化が起こったのではないかと示唆する者もいる。[ 5 ] 日光への曝露による日焼けの結果、自然な皮膚の色が濃くなることもある。有力な説は、皮膚の色が強い太陽光照射に適応し、皮膚細胞のDNA に損傷と変異を引き起こす紫外線から部分的に保護するという考えである。 [ 6 ]
肌の色の違いが持つ社会的意味は、社会的地位 や差別 に関して示されているように、文化や時代によって異なっています。
メラニンと遺伝子 ユーメラニンの考えられる構造 メラニンは、メラノサイト と呼ばれる細胞によって、メラニン生成と呼ばれる過程で生成されます。 メラニンは、メラノソームと呼ばれる小さな膜で囲まれたパッケージ内で作られます。メラニンがいっぱいになると、メラノサイトの細い腕に移動し、そこから ケラチノサイト へと運ばれます。通常、メラノソームはケラチノサイトの上部を覆い、遺伝子損傷から保護しています。1つのメラノサイトは、ケラチノサイトからの信号に応じて、36個のケラチノサイトにメラニンを供給します。これらのケラチノサイトは、メラニン生成とメラノサイトの複製を制御します。[ 5 ] 人によって肌の色が異なっているのは、主にメラノサイトが生成するメラニンの量と種類が異なるためです。
人間の肌の色の遺伝的メカニズムは、主にチロシナーゼという 酵素 によって制御されており、この酵素が肌、目、髪の色を作り出します。[ 7 ] [ 8 ] 肌の色の違いは、皮膚内のメラノソームの大きさと分布の違いによっても生じます。[ 5 ] メラノサイトは2種類のメラニンを生成します。最も一般的な生物学的メラニンは、 ジヒドロキシ インドールカルボン酸 とその還元型の茶黒色のポリマーである ユーメラニン です。そのほとんどは、アミノ酸のチロシン に由来します。ユーメラニンは髪、乳輪 、皮膚に存在し、髪の色は灰色、黒、金髪、茶色です。人間では、肌の色が濃い人に多く含まれています。ピンクから赤の色合いであるフェオメラニンは、 赤毛 、[ 9 ] 唇、乳首、陰茎亀頭、膣に特に多く含まれています。 [ 10 ]
生成されるメラニンの量と種類は、不完全優性 遺伝する多数の遺伝子 によって制御されています。[ 11 ] 様々な遺伝子はそれぞれ1つずつ、両親から受け継がれます。それぞれの遺伝子は複数の対立遺伝子を持つため、人間の肌の色は多種多様です。メラニンは、太陽からの 紫外線 (UV)が皮膚に吸収されて浸透する量を制御します。UVはビタミンDの生成を助けますが、過剰なUV曝露は健康を害する可能性があります。
肌の色の進化
肌の色の進化の時間スケール ホモ の体毛の喪失は、 暑い屋外環境での活動に必要な発汗 による熱放散による体温調節 [ 12 ] と持久走 [ 13 ] に関連しています。霊長類としてのヒトは、他の哺乳類とは異なり、体温の変化に非常に敏感な器官である脳への血液を事前に冷却する頸動脈網を欠いているため、この体温調節に対する特別な必要性があります。 [ 14 ] 持久走と体温調節の必要性はホモ・エレクトスで発生したことを考えると [ 15 ] 、これは約200万年前のホモ・エレクトス の起源[ 13 ]と無毛症を結び付けています。 [ 16 ]
120万年から400万年前の間に人類は徐々に毛皮を失い、発汗による冷却効果を高めるために裸の皮膚が日光にさらされるようになった。熱帯地方では、皮膚の色素レベルが高いことで日光の有害な影響から身を守ることができたため、自然淘汰によって肌の黒い人類集団が優遇された。先住民の皮膚反射 率( 皮膚 が反射する日光の量)と特定の地理的領域における実際の紫外線放射量は非常に逆相関しており、この考えを裏付けている。遺伝学的証拠もこの考えを裏付けており、約120万年前にはホモ 属の初期のメンバーの皮膚の色素が黒ずむように強い進化圧力がかかったことを示している。[ 17 ] 無毛により、皮下 および真皮 を循環する葉酸が 紫外線による分解にさらされる。[ 18 ] 日光の葉酸レベルへの影響は、肌の黒化に決定的な影響を与え、日光への曝露増加による葉酸 枯渇 から肌を守るために皮膚の色素沈着を促進した。 [ 6 ] [ 19 ]
2017年の研究によると、暗い色素と明るい色素の対立遺伝子はどちらも現代人の起源以前に出現しており、[ 20 ] 多くの場合、古いバージョンの変異体はより明るい肌と関連していたことが示されました。[ 21 ] 人類の最も初期のホミニドの祖先は、チンパンジー や他の類人猿のように、暗い黒髪で覆われた淡い色の無色素の肌を持っていた可能性が高いです。[ 22 ] [ 23 ]
毛のない皮膚、豊富な汗腺、メラニンに富んだ皮膚の進化により、初期の人類は、過熱による脳損傷を受けることなく、炎天下で長時間歩いたり走ったり、食料を探したりすることができたため、他の種に対して進化上の優位性を獲得しました。[ 5 ] 過去の人口規模と人口ボトルネックの不在に関する仮定を用いたMC1R 対立遺伝子の研究では、現代のアフリカ人に存在する黒い肌の対立遺伝子は、少なくとも120万年前までに出現したことが示唆されています。[ 24 ]
これは、解剖学的に現代的な人類 に受け継がれた遺伝子型だが、現存する集団の一部にしか保持されておらず、人類の遺伝的変異 の一側面を形成している。約10万~7万年前、解剖学的に現代的な人類(ホモ・サピエンス )の一部が熱帯地方から日光の弱い北部へと移住し始めた。これは、寒い気候から身を守るために衣服をより多く使用する必要性が高まったことが一因である可能性がある。このような条件下では、葉酸の光分解が少なくなり、肌の色が薄い遺伝子変異体の生存に不利に働く進化圧力が軽減された。さらに、肌の色が薄い人は肌の色が濃い人よりもビタミンD (コレカルシフェロール)を多く生成できるため、ビタミンDの供給源が限られている場合、日光が少ない状況では健康上の利点があっただろう。[ 25 ] したがって、人間の肌の色の進化に関する有力な仮説では、次のように提唱されている。
体毛がなく紫外線にさらされるようになった起源から10万年未満前まで、古代の ホモ・サピエンス を含む古代人類は 肌が黒かった。 一部のホモ・サピエンスの 集団が移住し始めると、肌を黒く保つ進化上の制約は集団が北へ移住した距離に比例して減少し、その結果、人類の大部分は黒い肌のままであったものの、北方の集団内では肌の色に幅が生まれました。 ある時点で、北部の集団は日光によるビタミン D の生成増加により、より白い肌への正の選択を経験し、より黒い肌のための遺伝子はこれらの集団から消失しました。 その後、異なる紫外線環境への移住と集団間の混合により、今日見られる多様な皮膚の色素が生まれました。 東アジア人と西ヨーロッパ人の間では部分的に異なるものの、白い肌につながる遺伝子変異は、2 つのグループが 北緯に定住した後に同様の選択圧を経験したことを示唆している。 [ 27 ]
この理論は、 SLC24A5 遺伝子に関する研究によって部分的に裏付けられており、ヨーロッパ人の白い肌に関連する対立遺伝子は「白い肌の対立遺伝子がヨーロッパ人に固定されてから18,000年が経過した」と結論付けているが、「方法の不正確さを考慮すると」、その起源は12,000~6,000年前という比較的最近である可能性もあるとされ、[ 28 ] 、これは農業の最も古い証拠と一致している。[ 29 ] 旧石器時代のクロマニョン人 集団や、完新世初期の西ヨーロッパおよび中央ヨーロッパの狩猟採集民(西方狩猟採集民 )は、DNA分析に基づいて肌が黒かったと示唆されており、[ 30 ] 現代ヨーロッパ人に見られる最も顕著な明るい肌の遺伝子変異の多くは、約9,000年前からヨーロッパに移住してきたアナトリアの新石器時代農民によってもたらされており、 [ 31 ] 新石器 時代以降、より白い肌への選択圧 が強まった。[ 31 ] [ 32 ]
ニーナ・ヤブロンスキー の研究によると、特定の地理的地域において人類が最適な皮膚の色素を獲得するには、推定1万年から2万年かかるとされていますが、進化圧力が強ければ、理想的な皮膚の色素の発達はより早く、わずか100世代で起こる可能性もあることが示唆されています。この時間は、食物摂取、衣服、身体を覆うもの、住居の利用といった文化的慣習にも影響され、環境が個体群に与える影響を変化させる可能性があります。[ 5 ]
3つの大陸集団におけるヒトの色素沈着の進化モデル。枝の色は、これらの集団の一般的な皮膚の色素沈着レベルを大まかに示している。[ 33 ] 人口および混合に関する研究は、人間の肌の色の進化について三元モデルを示唆しており、アフリカ の初期ホモ・サピエンス では黒い肌が進化し、現代人がアフリカから 拡大した後のごく最近になって白い肌が進化したとしている。西ユーラシア人と東ユーラシア人の集団では、ほとんどの場合、白い肌の進化は異なる遺伝的経路を辿ってきた。しかし、より白い肌に関連するいくつかの変異の起源は、人類がアフリカから拡大した後、2つの系統が分岐する前と推定されている。[ 34 ]
Crawfordら(2017)によると、アフリカ人集団における明るい色素と暗い色素に関連する遺伝子変異のほとんどは、30万年以上前に発生したようです。[ 35 ] アフリカ人、南アジア人、オーストラリア・メラネシア人集団もまた、ヨーロッパ人や東アジア人には見られない、暗い肌の色素に関する派生対立遺伝子を有しています。[ 36 ] Huangら(2021)は、ヨーロッパ人と東アジア人の祖先集団において、両者が分岐する以前に「明るい色素に対する選択圧」が存在していたことを発見しました。また、アフリカ人の間ではより暗い肌への、ユーラシア人の間ではより明るい肌への方向選択の影響も受けていることが分かりました。[ 37 ] Crawfordら(2017)も同様に、西ユーラシア人と東アジア人の分岐以前には、明るい色素への選択の証拠を発見しました。[ 36 ]
機能上の考慮事項 2010年にエリアスらは、色素の濃い皮膚において優れたバリア機能を示した。皮膚の保護機能の大部分、例えば透過性バリアや抗菌バリアなどは角質層 に存在しており、研究者らは、ヒトの体毛が失われて以来、角質層が最も大きな遺伝的変化を遂げてきたと推測している。自然淘汰は、この重要なバリア機能を保護する変異を優先したと考えられる。そのような保護適応の一つが毛 包間 表皮 の色素沈着であり、これは色素のない皮膚と比較してバリア機能を向上させるためである。[ 38 ]
著者らは、現代の色白の集団と色の濃い集団の間でビタミンD欠乏症、紫外線誘発性癌による早期死亡、先天性欠損症に有意な差が見られないこと、そして紫外線量が同程度の地域で肌の色が薄い集団と濃い集団が隣り合って生活している事例があることから、標準モデルでは色素沈着した皮膚への強い選択駆動力を説明するには不十分であると主張している。[ 38 ] ジャブロンスキーは、人間の日焼け反応 は乾燥ストレスではなくUV-B曝露によって引き起こされ、ビタミンD産生のための正の選択は「十分に確立されている」という理由で、この理論を否定している。[ 4 ]
遺伝学 人間の集団における皮膚の色の多様性からわかるように、ある程度、皮膚の色は目や髪の色とは独立して決定されます。[ 39 ] [ 40 ] [ 34 ]
肌の色については、日光への曝露によって変化する可能性があるにもかかわらず、遺伝率は 非常に高い。[ 26 ]
最近の体系的な研究により、ヒトの皮膚の色に関与する169個の遺伝子が発見されました。これらの遺伝子のほとんどは、メラノソームの 生合成、エンドソーム 輸送、そして遺伝子制御に関与していました。注目すべきことに、これらの遺伝子の機能は CRISPR-Cas9ノックアウトを用いた 組織培養 実験で検証され、これらの遺伝子が実際にメラニン 生成に関与していることが示されました。[ 41 ]
黒い肌 すべての現代人は、約20万年前にアフリカに住んでいた共通の祖先を持っています。 [ 42 ] チンパンジー と現代のアフリカ人の既知の皮膚色素遺伝子を比較すると、約120万年前に体毛が抜け落ちるとともに黒い皮膚が進化し、この共通の祖先は黒い皮膚を持っていたことがわかります。[ 43 ] 南アジアとメラネシアの黒い肌の集団の調査では、これらの集団の皮膚の色素は、この祖先の状態が保存されているためであり、以前に肌の色が薄くなった集団の新しい変異によるものではないことが示されています。[ 44 ]
MC1R MC1R (rs885479) メラノコルチン1受容体 (MC1R)遺伝子は、ヒトの体内でフェオメラニンとユーメラニンが生成されるかどうかを決定する主な役割を担っています。研究によると、アフリカとチンパンジーのサンプル間でMC1R遺伝子には少なくとも10の差異があり、この遺伝子は約120万年前の初期人類において強い正の選択 (選択的掃引)を受けた可能性が高いことが示されています。 [ 45 ] これは、アフリカなどの紫外線曝露量の多い環境で見られる高ユーメラニン表現型 の正の選択と一致しています。[ 43 ] [ 44 ]
色白 遺伝学に基づくユーラシア におけるヒトの皮膚色素の歴史 ほとんどの場合、ヨーロッパ人と東アジア人の肌色の進化は異なる遺伝的経路をたどっています。
キットルグ キットLG (rs1881227) KITリガンド (KITLG)遺伝子は、メラノサイトの永続的な生存、増殖および移動に関与している。[ 46 ] この遺伝子の変異A326G (rs642742 [ 47 ] )は、西アフリカとヨーロッパの混血のアフリカ系アメリカ人の肌の色の多様性と正の相関関係があり、アフリカ人とヨーロッパ人の集団間のメラニンの違いの15~20%を占めると推定されている。[ 48 ] [ 49 ] この遺伝子は、ヨーロッパ人とアジア人のサンプルの80%以上に発生するのに対し、アフリカ人のサンプルでは10%未満である。[ 48 ]
ASIP 研究により、ASIPアグーチシグナル伝達ペプチド の近傍にある2つの対立遺伝子が、ヒトの肌の色の多様性と関連していることが判明しています。1つはrs2424984 [ 50 ] で、コーカサス人、アフリカ系アメリカ人、南アジア人、東アジア人、ヒスパニック系、ネイティブアメリカンの集団におけるヒト表現型の法医学分析において、皮膚反射率の指標として特定されており[ 51 ] 、アフリカ系以外の集団ではアフリカよりも約3倍多く見られます[ 52 ] 。もう1つの対立遺伝子8188G (rs6058017 [ 53 ] )は、アフリカ系アメリカ人の肌の色の多様性と有意に関連しており、祖先バージョンは、西アフリカのサンプルの80%と比較して、ヨーロッパのサンプルではわずか12%、東アジアのサンプルでは28%にしか見られません[ 54 ] 。
ヨーロッパ ヨーロッパ人と非ヨーロッパ人集団の皮膚の色素沈着の違いには、いくつかの遺伝子が正の相関関係にあることが示されています。SLC24A5とSLC45A2の変異がこの変異の大部分を占めていると考えられており、非常に強い選択の兆候を示しています。TYR遺伝子の変異も寄与因子として特定されています。
研究によると、ヨーロッパ人におけるこれらの遺伝子の白い肌の対立遺伝子の選択は比較的最近で、2万年以上前、おそらくは1万2000~6000年前に起こったことが示されている。[ 34 ] 1970年代に、ルカ・カヴァッリ=スフォルツァ は、ヨーロッパで白い肌が遍在するようになった選択的スイープは農耕の出現 と相関関係があり、したがって約6000年前に起こったのではないかと示唆した。[ 28 ] このシナリオは、スペインのラ・ブラーニャで2014年に行われた 中石器時代 (7000年前)の狩猟採集民の DNAの分析によって裏付けられ、これらの遺伝子のバージョンが白い肌の色と一致しないことが示された。[ 55 ]
2015年、研究者らはヨーロッパとロシアで発見された8,000年から3,000年前の古代の骨格94体のDNAを分析し、肌の色が薄い遺伝子の有無を調べた。その結果、スペイン、ルクセンブルク、ハンガリーにいた約8,000年前の狩猟採集民は肌の色が濃かったのに対し、スウェーデンにいた同年代の狩猟採集民は肌の色が薄かった(主にSLC24A5、SLC45A2、HERC2/OCA2の派生アレルを持つ)ことがわかった。同時期にヨーロッパに入った新石器時代の農民は 中間的で、派生SLC24A5バリアントはほぼ固定されていたが、派生SLC45A2アレルは低頻度でしか持たなかった。SLC24A5バリアントは約8,000年前から中央ヨーロッパと南ヨーロッパに急速に広がったが、SLC45A2の肌の色が薄いバリアントは5,800年前以降にヨーロッパ全土に広がった。[ 56 ] [ 57 ]
一部の著者は、皮膚の色素沈着予測に関して慎重な姿勢を示しています。Juら(2021)は、現代人類史4万年を対象とした研究で次のように述べています。
初期後期旧石器時代ヨーロッパの比較的暗い肌の色は、低緯度地域から移住してきたばかりの集団が高緯度地域への適応が比較的遅れていたことと一致する。一方で、これらの集団は現代のヨーロッパで分離している淡色色素の対立遺伝子をほとんど持っていなかったことが示されたものの、現在では検出できない異なる対立遺伝子を持っていた可能性もある。[ 58 ]
SLC24A5 溶質輸送体ファミリー24メンバー5 (SLC24A5)は、メラノサイト中のカルシウムを調節し、メラニン生成の過程で重要である。[ 59 ] SLC24A5遺伝子の派生Ala111Thr 対立遺伝子(rs1426654 [ 60 ] )は、明るい肌の色素沈着の主な要因であることが示されており、西ユーラシア で一般的である。[ 51 ] 最近の研究では、この変異がヨーロッパ人と西アフリカ人の平均的な肌の色合いの違いの25~40%を占めていることが判明している。[ 26 ] [ 61 ] この派生対立遺伝子は、さまざまな集団の表現型の信頼性の高い予測因子である。[ 62 ] [ 63 ] これは西ユーラシアで最近の選択の対象となっており、ヨーロッパの集団では固定されている。[ 34 ] [ 64 ] [ 65 ]
SLC45A2 溶質輸送体ファミリー45メンバー2 (SLC45A2またはMATP)は、メラニンの前駆体であるチロシンの輸送と処理を補助します。また、Phe374Leu (rs16891982 [ 66 ] )アレルを介して、現代ヨーロッパ人の肌の色の重要な構成要素の一つであることも示されており、このアレルは様々な集団における肌の色の変異と直接相関しています。[ 67 ] [ 68 ] [ 62 ] [ 51 ] [ 63 ] この変異はヨーロッパ人集団では普遍的ですが、他の地域では非常にまれであり、強い選択の兆候を示しています。 [ 64 ] [ 65 ] [ 69 ]
TYR TYR遺伝子は 、チロシンからメラニンを生成する酵素チロシナーゼをコードする。この遺伝子にはSer192Tyr (rs1042602 [ 70 ] )という対立遺伝子があり、ヨーロッパ人の40~50%にのみ見られる[ 26 ] [ 34 ] 。また、南アジア人 [ 63 ] およびアフリカ系アメリカ人[ 71 ] を対象とした研究では、この遺伝子が淡色肌と関連付けられている。
東アジア 皮膚の色に影響を与えることが知られている多くの遺伝子には、東アジア集団において正の選択の兆候を示す対立遺伝子が存在する。これらの遺伝子のうち、OCA2のみが皮膚の色の測定に直接関連していることが報告されているが、DCT、MC1R、ATRNは今後の研究の候補遺伝子 として挙げられている。
OCA2 OCA2(rs12913832) 眼皮膚白皮症II (OCA2)は、メラノサイトの pH 調節を補助する。OCA2遺伝子由来のHis615Arg (rs1800414 [ 72 ] )アレルは、トロント在住の東アジア人集団と中国漢 民族集団を対象とした研究において、アフリカ人と東アジア人集団の肌色の違いの約8%を説明することが示された。この変異は基本的に東アジアに限定されており、東アジア東部で最も頻度が高く(49~63%)、東南アジアでは中程度の頻度で見られ、中国西部と一部の東ヨーロッパ人集団で最も頻度が低い。[ 73 ] [ 74 ]
候補遺伝子 多くの研究で、ヒトの皮膚の色素沈着に関連する遺伝子が、中国人および東アジア人集団において統計的に有意な頻度で出現することが発見されています。皮膚の色調の変動の測定値とは直接関連していませんが、ドーパクロム・トートメラーゼ (DCTまたはTYRP2 rs2031526 [ 75 ] [ 76 ] )、メラノコルチン1受容体 (MC1R)Arg163Gln (rs885479 [ 77 ] [ 78 ] )、アトラクチン (ATRN [ 26 ] )は、東アジア人集団における皮膚の色の進化に寄与する可能性があることが示唆されています。
日焼け反応 ヒト の日焼け反応は様々な遺伝子によって制御されている。MC1R変異体であるArg151Sys (rs1805007 [ 79 ] )、Arg160Trp (rs1805008 [ 80 ] )、Asp294Sys (rs1805009 [ 81 ] )、Val60Leu (rs1805005 [ 82 ] )、Val92Met (rs2228479 [ 83 ] )は、ヨーロッパ人および/または東アジア人集団における日焼け反応の低下と関連付けられている。これらの対立遺伝子は正の選択的変化を示さず、比較的少数しか存在しないが、ヨーロッパでは人口の約28%が少なくともいずれかの変異の対立遺伝子を1つ以上保有するピークに達する。[ 44 ] [ 84 ] アメリカの非ヒスパニック系 白人 における日焼け能力と肌タイプの自己申告に関する研究では、SLC24A5 Phe374Leuが 日焼け能力の低下と有意に関連しており、またTYR Arg402Gln (rs1126809 [ 85 ] )、OCA2 Arg305Trp (rs1800401 [ 86 ] )、およびASIP の2- SNP ハプロタイプ (rs4911414 [ 87 ] およびrs1015362 [ 88 ] )が「色白/普通/オリーブ」の文脈における肌タイプの変動と関連していることが判明した。[ 89 ]
アルビノ 眼皮膚白皮症 (OCA)は、ごく少数の人に発生する、眼、皮膚、そして時には毛髪の色素欠乏症です。OCAには4つのタイプがあり、TYR 、 OCA2 、 TYRP1 、 SLC45A2遺伝子 の変異によって引き起こされます。[ 90 ]
年 ヒト科動物では、顔や手の甲など、毛に覆われていない部分は乳児期には青白く、日光にさらされるにつれて黒ずんでいきます。人間の赤ちゃんは皆、成人後の肌の色に関係なく、青白く生まれます。ヒトでは、メラニンの生成は思春期以降までピークに達しません。[ 5 ]
思春期 を迎え、性ホルモンの影響を受けると、子供の皮膚はより黒くなります。[ 91 ] この黒ずみは、乳首 、乳輪、女性の大 陰 唇、男性の陰嚢 の皮膚で特に顕著です。思春期には脇の下が わずかに黒ずむ人もいます。遺伝、ホルモン、環境要因が加齢とともに皮膚の色にどのように影響するかはまだ十分に解明されていませんが、日焼けの影響を考慮に入れなくても、男性の皮膚のベースラインの色は30歳前後で最も黒くなることが知られています。[ 5 ]
人間の皮膚の色は加齢とともに薄れていきます。30歳以上の人は、メラノサイト幹細胞が徐々に死滅するため、メラニン産生細胞が10年ごとに約10~20%減少します。[ 92 ] 顔や手の皮膚には、日光に当たらない部分の約2倍の色素細胞があります。これは、慢性的な日光曝露がメラノサイトを刺激し続けるためです。高齢者の顔や手の皮膚に斑点状の斑点が見られるのは、色素細胞の分布が不均一であることと、メラノサイト とケラチノサイト の相互作用の変化によるものです。[ 5 ]
性的二形性 一部の肌の色が濃い集団の女性は、男性よりも肌の色が薄いため、妊娠中にビタミンDをより多く吸収でき、カルシウムの吸収が改善される可能性があります。[ 25 ] 肌の色が薄い集団、特にヨーロッパ系の集団では、最新かつ堅牢な統計手法を用いた複数の異なる研究により、女性の肌の色は男性とほぼ同じであることが示されています。スペイン人を対象とした少なくとも1つの研究では、男性の肌の色素は女性よりも薄い傾向があることが示されています。[ 93 ]
一部の集団において、皮膚の色が性的二形性を示す理由は不明です。閉経前は、女性ホルモンであるエストロゲンが 皮膚の色素沈着を促進するため、女性は男性よりも皮膚の色が濃い場合があります。[ 94 ] 女性の皮膚が男性よりも濃いほど、女性の皮膚がん発生率は男性よりも低くなります。[ 93 ]
女性の肌の色が男性よりも白い集団では、妊娠 中および授乳 中に大量のカルシウムが必要となるのは、この二形性に関係しているのではないかという仮説が立てられています。骨格が成長期にある授乳中の新生児は、母乳から大量のカルシウムを摂取する必要があります(出生前の約4倍)。[ 95 ] その一部は母親の骨格に蓄えられたカルシウムから供給されます。[ 5 ]
食事からカルシウムを吸収するには十分なビタミンDが必要であり、ビタミンDとカルシウムの欠乏は、二分脊椎 やくる病 などの様々な先天異常のリスクを高めることが示されています。一部の先住民族では、女性は胎児や乳児の発育と自身の健康維持のために十分なビタミンDとカルシウムを摂取する必要があるため、自然淘汰によって女性の肌の色が男性よりも白くなった可能性があります。[ 5 ] しかし、一部の研究者は、これらの集団におけるビタミンDの合成が人間の肌の色の性的二形性に関連しているという説に疑問を投げかけています。[ 96 ]
性別によって肌の色の変化の仕方も異なります。[ 94 ] 女性の乳輪 や乳首など、体の特定の部分の色素は、月経周期や妊娠中に変化します。妊婦の50~70%に「妊娠マスク 」と呼ばれる症状が現れます。これは、妊娠中に頬、上唇、額が褐色や黄色に変色する症状です。[ 5 ] これはエストロゲンの増加によって引き起こされ、避妊薬を服用している女性やホルモン補充療法を受けている女性にも発症する可能性があります。[ 97 ]
色素沈着障害 人種や肌の色に関わらず、何らかの色素沈着の不均一性はほとんどの人に見られます。肌は、通常よりも明るく見えたり、暗く見えたり、あるいは全く色素沈着が見られなかったりします。また、斑点状の凹凸、茶色から灰色の変色、そばかすなどが現れることもあります。黄疸 、カロテノーシス 、銀血症 などの血液関連の疾患を除けば、皮膚の色素異常は一般的に、体内で生成されるメラニンが過剰または不足することで発生します。
脱色素沈着
アルビノ アルビノ には皮膚と髪のみに影響を及ぼすタイプもあれば、皮膚、髪、目、まれに目のみに影響を及ぼすタイプもあります。これらはすべて、異なる遺伝子変異によって引き起こされます。アルビノは人間の劣性遺伝形質であり、両親が両方とも遺伝子のキャリアであり、その遺伝子を子供に受け継ぐ可能性があります。子供がアルビノになる確率は 25%、通常の皮膚の色素を持つ確率は 75% です。[ 98 ] アルビノの一般的なタイプは眼皮膚アルビノ (OCA) で、さまざまな遺伝子変異によって引き起こされる多くのサブタイプがあります。アルビノは、日光の強度が高い地域では深刻な問題であり、極度の日光過敏症、皮膚がん 、および眼の損傷につながります。[ 5 ]
アルビノは世界各地で多く見られますが、70人に1人がOCA遺伝子を持っていると推定されています。最も重篤なアルビノはOCA1Aで、生涯にわたるメラニン産生の完全な喪失が特徴です。OCA1B、OCA2、OCA3、OCA4といった他の形態では、何らかの形でメラニンが蓄積しますが、重篤度は比較的低くなります。[ 5 ] 4つの既知のOCAの型は、 TYR 、OCA2 、TYRP1 、SLC45A2 遺伝子の変異によって引き起こされます。[ 90 ]
アルビノは、嘲笑、人種差別、恐怖、暴力の源となることが多く、社会的・文化的な課題(時には脅威)に直面することがよくあります。世界中の多くの文化において、アルビノの人々に関する信仰が育まれてきました。タンザニアでは、アルビノは 呪術師によって迫害されています。呪術師 は、アルビノの体の一部に魔力があると信じ、儀式や薬の材料として利用しています。[ 99 ]
白斑 インドの元最高裁判所長官 P.サタシヴァム 氏は白斑を患っている。 白斑は 、皮膚の一部に色素沈着を引き起こす疾患です。メラノサイトが死滅するか機能不全に陥ることで発症します。白斑の原因は明らかではありませんが、研究では自己免疫反応 、遺伝的要因 、酸化ストレス 、神経性またはウイルス性など、いくつかの可能性が示唆されています。[ 100 ] 世界における発症率は1%未満です。[ 101 ] 白斑に罹患した人は、外見上の問題により心理的な苦痛を感じることがあります。[ 5 ]
色素沈着 メラニン生成の増加は、色素沈着 としても知られ、いくつかの異なる現象として現れます。
肝斑(しんはん)とは 、皮膚が黒ずむことを指します。肝斑の一種である肝斑は、ホルモンによって引き起こされる皮膚の変色です。 こうしたホルモンの変化は、通常、妊娠、避妊薬、またはエストロゲン補充療法の結果として起こります。日光黒子は 、「肝斑」や「老人性そばかす」とも呼ばれ、加齢と日光の影響で皮膚に生じる黒ずんだ斑点を指します。これらの斑点は、長期間、日焼け止めを塗らずに日光にさらされてきた成人によく見られます。日光やホルモン以外にも、シミや傷、発疹などの皮膚の損傷によって色素沈着が起こることもあります。[ 102 ] これは特に肌の色が濃い人に当てはまります。
肌の黒ずみ、茶色い斑点、または変色の原因として最もよく挙げられるのは、日焼け止めを塗らずに日光にさらされることです。かつては誤って「肝斑」 と呼ばれていましたが、これらの色素異常は肝臓とは直接関係がありません。
明るい肌色から中間色の肌では、日光黒子は小~中サイズの茶色いそばかすのような斑点として現れ、手の甲、前腕、胸、顔など、紫外線に最もさらされる部位に時間の経過とともに成長し、蓄積していきます。肌の色が濃い人の場合、これらの変色は灰色がかった斑点または部分として現れることがあります。
日光への露出 日焼けした腕。露出した部分の皮膚が黒くなっている。このような日焼けのパターンは、しばしば「ファーマーズタン」 と呼ばれます。 皮膚のメラニンは太陽光を吸収することで体を守っています。一般的に、皮膚のメラニン量が多いほど、吸収できる太陽光の量も多くなります。過剰な太陽光は皮膚のDNAに 直接的 または間接的な損傷を引き起こしますが、体は自然にその損傷を修復し、皮膚を守ろうと、メラニンを生成して皮膚細胞に放出します。メラニンの生成によって肌の色は濃くなりますが、日焼けを引き起こすこともあります。日焼けは人工的な紫外線照射によっても引き起こされます。
これには2つの異なるメカニズムが関与している。まず、UVA照射は酸化ストレスを生み出し、これが既存のメラニンを酸化させてメラニンの急速な黒化(IPD:即時型色素黒化)を引き起こす。次に、メラニン生成が増加する(メラニン生成と呼ばれる)。[ 103 ] メラニン生成は日焼けを遅らせ、曝露後約72時間で初めて目に見えるようになる。メラニン生成の増加によって生じる日焼けは、既存のメラニンの酸化によって引き起こされる日焼けよりもはるかに長く持続する。日焼けは、紫外線照射に反応してメラニン生成が増加するだけでなく、表皮の最上層である角質層の肥厚も伴う。[ 5 ]
肌の色は、日光への反応に影響を与えます。一般的に、もともと肌の色が濃くメラニン色素が多い人は日焼けしやすい傾向があります。一方、肌の色が非常に薄い人やアルビノの人は日焼けしにくい傾向があります。[ 104 ] 日光への曝露による最も大きな変化は、もともと中程度の褐色の色素を持つ人に顕著に現れます。この変化は日焼け跡として顕著に現れ、日焼けした部分とそうでない部分が区別されます。[ 5 ]
現代のライフスタイルと移動の多様化により、多くの人々の肌の色と環境の間にミスマッチが生じています。ビタミンD欠乏症や紫外線の過剰曝露は、多くの人にとって懸念事項です。これらの人々は、肌の色、生活環境、そして季節に応じて、食生活やライフスタイルを個別に調整することが重要です。[ 5 ] 日焼けの照射時間など、実用的な観点から、フィッツパトリック(1975)の考え方に基づき、肌の明るさの降順で6つの肌タイプが区別されています。
フィッツパトリックスケール 以下のリストは、フィッツパトリック尺度の6つのカテゴリーと、古いフォン・ルシャン尺度 の36のカテゴリーとの関係を示している:[ 105 ] [ 106 ]
タイプ 別名 日焼け 日焼け行動 フォン・ルシャンの半音階 私 淡い白 いつも 一度もない 0~6歳 II 白い、色白 いつもの 最小限に 7~13 3 中程度の白から薄い茶色 時々 均一に 14~20歳 IV オリーブ、中程度の茶色 めったに 簡単に 21~27 V 茶色、ダークブラウン 非常にまれ とても簡単に 28~34 6 非常に濃い茶色から黒色 一度もない めったに 35~36ページ
メラニン濃度の高い黒い肌は紫外線や皮膚がんから肌を守ります。肌の白い人は、黒い人に比べて、同じ量の日光にさらされた場合、皮膚がんによる死亡リスクが約10倍高くなります。さらに、日光に含まれるUV-A は葉酸と相互作用し、健康に悪影響を及ぼす可能性があると考えられています。[ 107 ] 多くの伝統社会では、特に日光に含まれる紫外線が最も強い正午頃は、できるだけ太陽を避けていました。正午は人々が日陰にいて、主食を摂り、その後昼寝をする時間で、これは現代のシエスタ に似ています。
地理的変動 肌の色の差異の約10%は地域内で発生し、約90%は地域間で発生します。[ 108 ] 肌の色は強い選択圧を受けているため、類似した肌の色は遺伝的近縁性ではなく収束的適応の結果である可能性があります。つまり、類似した色素を持つ集団は、他の広く離れた集団と比べて遺伝的に類似していない可能性があります。さらに、異なる地域の人々が広範囲に混ざり合っている世界の一部の地域では、肌の色と祖先のつながりが大幅に弱まっています。[ 109 ] 例えばブラジルでは、大陸グループ間で頻度が異なる遺伝子変異の分析から推定されるように、肌の色は、ある人が持つ最近のアフリカ人の祖先の割合と密接な関連がありません。[ 110 ]
一般的に、赤道付近に住む人々は肌の色素が非常に濃く、極地付近に住む人々は肌の色素が非常に薄い。残りの人類は、この両極端の間の幅広い肌の色の変化を示し、一般的に紫外線への曝露量と相関している。この規則の主な例外は新世界で、人々は約1万年から1万5千年しか生きておらず、肌の色素沈着はそれほど顕著ではない。[ 5 ]
近年、人類は技術の進歩、家畜化、環境の変化、強い好奇心、そしてリスクテイクの結果として、ますます移動性を高めています。過去4000年間、特に過去400年間の移動は人類史上最速であり、多くの人々が祖先の故郷から遠く離れた場所に定住することになりました。これは、今日の肌の色が以前ほど地理的な場所に限定されなくなったことを意味します。[ 5 ]
社会的地位、色彩差別、人種差別フォン・ルシャンの色彩スケール による肌の色古典学者フランク・スノーデンによれば、古代エジプト、ギリシャ、ローマにおいては、肌の色は社会的地位 を決定づけるものではなかった。これらの古代文明では、大国と従属国家の関係こそが、肌の色よりも個人の地位においてより重要視されていた。[ 111 ]
一部の社会集団は特定の肌の色を好みます。好まれる肌の色は文化によって異なり、時代とともに変化してきました。マサイ族 をはじめとする多くのアフリカ先住民族は、白い肌を呪い、あるいは魔術に関連する悪霊のせいだと考えていました。彼らはアルビノなどの疾患を持って生まれた子供を捨て、より黒い肌を性的嗜好として示しました。[ 112 ]
多くの文化において、歴史的に女性の肌は白く好まれてきました。産業革命 以前、ヨーロッパ大陸の住民は白い肌を好み、それを高い社会的地位の象徴と解釈していました。貧しい人々は屋外で働き、日光にさらされて肌が黒くなりましたが、上流階級の人々は屋内にとどまり、肌は白く保たれていました。そのため、白い肌は富と高い地位と結び付けられるようになりました。[ 113 ] 女性たちは鉛を含む化粧品を肌に塗り、人工的に肌の色を白くしていました。[ 114 ] しかし、厳密に監視されなかった場合、これらの化粧品は鉛中毒を 引き起こしました。
植民地化と奴隷制は、肌の色による差別 と人種 差別の原因となった。[ 115 ] アメリカ大陸における奴隷制は、肌の色が薄いアフリカ系アメリカ人の方が知的で協力的であるという認識を生み出した。そのような肌の色の薄い人々は、監督官から優遇され、高等教育を受ける機会もより多く得られた。 [ 116 ] 白い肌への嗜好は金ぴか時代 の終わりまで顕著であったが、価値と美しさに関する人種的ステレオタイプは 20世紀を通じて根強く残った。[ 117 ]
白人が少数派であるラテンアメリカ諸国を含む一部の国では、色白または明るい肌が好まれる傾向が続いています。[ 118 ] ブラジルでは、肌の色が濃い人は差別を受ける可能性が高いです。[ 119 ]
20世紀半ばには、西洋文化において、より白い肌が好まれる傾向に重大な例外が現れ始めた。[ 120 ] かつて日焼けした肌は下層階級の日光にさらされる肉体労働と関連付けられていたが、この時期にその関連は劇的に逆転した。この変化は、流行の先駆者であるフランス人女性ココ・シャネル (1883-1971)が日焼けした肌をファッショナブルで健康的、そして贅沢なものと表現したことによるものとされている。[ 121 ]
アメリカでは、多くの人が日焼けした肌を、色白または非常に黒い肌よりも魅力的で健康的だと考えています。[ 122 ] [ 123 ] [ 124 ] 色白の肌は屋内でのオフィスワークと関連付けられ、日焼けした肌は余暇時間の増加、スポーツ好き、富や高い社会的地位に伴う健康状態と関連付けられています。[ 113 ] 日焼けの程度は、若い女性の魅力に直接関係していることを示す研究も出ています。[ 125 ] [ 126 ]
肌の美白 美白 石鹸南アジアでは、社会は色白の肌をより魅力的とみなし、色黒の肌は下層階級と結び付けています。そのため、美白 クリームの市場は巨大です。[ 127 ] ヒンドゥー教社会では、色白の肌はカーストの高い地位と相関関係にありますが、この制度は肌の色に基づいていません。 [ 128 ] インド映画の俳優や女優は肌の色が薄い傾向があり、インドの撮影監督はグラフィックや強烈な照明を用いて、より「望ましい」肌の色を実現しています。[ 129 ] インドのマーケティングでは、色白の肌は資産として宣伝されています。[ 130 ]
2013年には、ナイジェリア人女性の77%、セネガル人女性の52%、マリ人女性の25%が美白製品を使用していた。[ 131 ] [ 132 ] 2020年、デア・シュピーゲル はガーナで「肌が白い人は収入が多い」と報じ、「妊婦の中には、子供が白い肌で生まれることを期待して錠剤を服用する人もいる。中には、赤ちゃんに美白ローションを塗って、その可能性を高めることを期待する人もいる」と報じた。[ 133 ]
美白製品は長年にわたって人気を博していますが、これは多くの場合、歴史的な信仰や色白の肌に関する認識によるものです。2008年には、世界全体での美白製品の売上高は400億ドルから430億ドルに増加しました。[ 134 ] 南アジアおよび東アジア諸国では、伝統的に色白の肌がより魅力的とみなされており、より白い肌が好まれる傾向が依然として強いです。例えば、古代中国や日本では、色白の女性や女神を描いた古代の絵画にまで遡ることができる色白の肌は、富の象徴と考えられていました。そのため、東アジアでは美白化粧品が人気です。[ 135 ]
2010年に香港、マレーシア、フィリピン、韓国で調査された女性の10人中4人が美白クリームを使用しており、推定180億ドル規模のアジア市場をめぐっては、世界で60社以上の企業が競争を繰り広げています。[ 136 ] 化粧品業界の規制変更により、スキンケア企業は無害な美白剤を発売するようになりました。日本 では、芸妓は 白塗りの顔で有名であり、「 美白 」 、 つまり「美しい白」の魅力から、多くの日本人女性は日焼けを避けています。[ 137 ]
これには例外もあり、ガングロのような日本のファッショントレンドは日焼けした肌を強調しています。 アフリカ では美白も珍しくなく[ 138 ] [ 139 ] 、 いくつかの研究では、アフリカ系アメリカ人コミュニティでは一般的に明るい肌が好まれることが示唆されています[ 140 ] 。対照的に、カメルーンのビコッソ族の男性を対象としたある研究では、女性の肌の色に基づいて魅力が好まれる傾向は見られず、非アフリカ系集団における肌の色の好みのみに焦点を当てた以前の研究の普遍性に疑問が生じています[ 141 ] 。
参照
参考文献 ^ a b ミューレンバイン、マイケル(2010年)『ヒト進化生物学 』ケンブリッジ大学出版局、pp. 192– 213。 ^ Jablonski, NG (2006). 『皮膚:自然史 』 バークレー:カリフォルニア大学出版局. ^ Webb, AR (2006). 「誰が、何を、どこで、いつ:皮膚ビタミンD合成への影響」 . 生物物理学と分子生物学の進歩 . 92 (1): 17– 25. doi : 10.1016/j.pbiomolbio.2006.02.004 . PMID 16766240 . ^ a b ジャブロンスキー、ニーナ ;チャップリン、ジョージ(2017年5月) 「人類の色彩:人類の系統における色素の進化」 王立 協会 哲学論文集 B 372 ( 1724) 20160349. doi : 10.1098/rstb.2016.0349 . PMC 5444068. PMID 28533464 . ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s ジャブロンスキー、ニーナ (2012). 『リビング・カラー 』 バークレー、ロサンゼルス、ロンドン: カリフォルニア大学出版局. ISBN 978-0-520-25153-3 。^ a b Jablonski, NG; Chaplin, G. (2010). 「コロキウム論文:紫外線への適応としてのヒト皮膚の色素沈着」 . Proceedings of the National Academy of Sciences . 107 (Suppl 2): 8962–8 . Bibcode : 2010PNAS..107.8962J . doi : 10.1073/pnas.0914628107 . PMC 3024016. PMID 20445093 . ^ Sturm, RA (2006). 「ヒト色素遺伝学の黄金時代」. Trends in Genetics . 22 (9): 464– 469. doi : 10.1016/j.tig.2006.06.010 . PMID 16857289 . ^ Sturm, RA; Teasdale, RD; Box, NF (2001). 「ヒト色素遺伝子:多型性変異の同定、構造および結果」. Gene . 277 ( 1– 2): 49– 62. doi : 10.1016/s0378-1119(01)00694-1 . PMID 11602344 . ^ 伊藤 誠; 若松 健一 (2011年12月). 「ユーメラニンとフェオメラニンの化学分析によるヒト毛髪色素の多様性の検討」 J Eur Acad Dermatol Venereol . 25 (12): 1369– 1380. doi : 10.1111/j.1468-3083.2011.04278.x . PMID 22077870 . S2CID 5121042 . ^ "pheomelanin" . MetaCyc . 2015年1月21日時点のオリジナルより アーカイブ。 2012年2月17日 閲覧 。 ^ シュナイダー、パトリシア (2003). 「肌の色の遺伝学と進化:デザリーの赤ちゃんのケース」 . RACE—幻想の力 . 公共放送サービス. 2015年5月6日時点の オリジナルよりアーカイブ。 2015年 4月14日 閲覧 。 ^ Ruxton, Graeme D.; Wilkinson, David M. (2011-12-12). 「ヒト属における過熱回避と脱毛および二足歩行のための選択」 . Proceedings of the National Academy of Sciences . 108 (52): 20965– 20969. Bibcode : 2011PNAS..10820965R . doi : 10.1073 / pnas.1113915108 . ISSN 0027-8424 . PMC 3248486. PMID 22160694 . ^ a b Ruxton, Graeme D.; Wilkinson, David M. (2011). 「絶滅したホミニンにおける体温調節と持久力ランニング:Wheelerのモデル再考」. Journal of Human Evolution . 61 (2): 169– 175. Bibcode : 2011JHumE..61..169R . doi : 10.1016/j.jhevol.2011.02.012 . ISSN 0047-2484 . PMID 21489604 . ^ ブルーナー、エミリアーノ;マンティーニ、シモーネ。ムッソ、ファビオ。デ・ラ・クエタラ、ホセ・マヌエル。リパーニ、マウリツィオ。シャーカット、シャハラム (2010-11-30)。 「ヒト属における髄膜血管系の進化: 脳の形状から体温調節まで」。 アメリカ人間生物学ジャーナル 。 23 (1): 35–43 . 土井 : 10.1002/ajhb.21123 。 ISSN 1042-0533 。 PMID 21120884 。 S2CID 24603018 。 ^ Bramble, Dennis M.; Lieberman, Daniel E. (2004). 「持久力ランニングとホモの進化」 (PDF) . Nature . 432 (7015): 345– 352. Bibcode : 2004Natur.432..345B . doi : 10.1038 / nature03052 . ISSN 0028-0836 . PMID 15549097. S2CID 2470602 . ^ Branda, Richard F.; Eaton, John W. (1978-08-18). 「皮膚の色と栄養素の光分解:進化仮説」. Science . 201 (4356): 625– 626. Bibcode : 1978Sci...201..625B . doi : 10.1126/science.675247 . ISSN 0036-8075 . PMID 675247 . ^ Nina, Jablonski (2004). 「人間の皮膚と皮膚色の進化」. Annual Review of Anthropology . 33 : 585–623 . doi : 10.1146/annurev.anthro.33.070203.143955 . S2CID 53481281 . ^ Rocha, Jorge (2019-07-30). 「ヒトの 皮膚色素沈着の進化史」. Journal of Molecular Evolution LLC . 88 (1): 77– 87. doi : 10.1007/s00239-019-09902-7 . ISSN 0022-2844 . PMID 31363820. S2CID 198998060 . ^ ミューレンバイン、マイケル (2010). ヒト進化生物学 . ケンブリッジ大学出版局. pp. 192– 213. ^ Crawford, Nicholas G.; Kelly, Derek E.; Hansen, Matthew EB; Beltrame, Marcia H.; Fan, Shaohua; Bowman, Shanna L.; Jewett, Ethan; Ranciaro, Alessia; Thompson, Simon; Lo, Yancy; Pfeifer, Susanne P.; Jensen, Jeffrey D.; Campbell, Michael C.; Beggs, William; Hormozdiari, Farhad (2017-11-17). 「アフリカ系集団における皮膚 の 色素沈着に関連する遺伝子座の同定」 . Science . 358 (6365) eaan8433. doi : 10.1126/science.aan8433 . ISSN 0036-8075 . PMC 5759959. PMID 29025994 . ^ 「ペンシルベニア大学主導の研究で、人間の肌の色の多様性を左右する遺伝子が特定された」 ペン ・トゥデイ 、2017年10月12日。 2024年4月16日 閲覧 。 ^ ウェイド、ニコラス (2003年8月19日). 「なぜ人間と毛皮は別れたのか」 . ニューヨーク・タイムズ . ISSN 0362-4331 . 2024年1月13日 閲覧 。 ^ Greaves, Mel (2014-04-22). 「皮膚がんは初期人類の進化において黒色色素の形成を決定づける要因だったのか?」 Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences . 281 (1781) 20132955. doi : 10.1098/ rspb.2013.2955 . ISSN 0962-8452 . PMC 3953838. PMID 24573849 . ^ ロジャース、イルティス、ウッディング 2004b 、107ページ。^ a b Jablonski, Nina; Chaplin, George (2000). 「ヒトの皮膚色の進化」 (PDF) . Journal of Human Evolution . 39 (1): 57– 106. Bibcode : 2000JHumE..39...57J . doi : 10.1006/jhev.2000.0403 . PMID 10896812. 2015年1月5日時点の オリジナル (PDF) からのアーカイブ 。 ^ a b c d e Norton, HL; Kittles, RA; Parra, E.; McKeigue, P.; Mao, X.; Cheng, K.; Canfield, VA; Bradley, DG; McEvoy, B.; Shriver, MD (2006). 「ヨーロッパ人と東アジア人の淡色皮膚の収束的進化に関する遺伝学的証拠」 . Molecular Biology and Evolution . 24 (3): 710–22 . doi : 10.1093/molbev/msl203 . PMID 17182896 . ^ Juzeniene, Asta; Setlow, Richard; Porojnicu, Alina; Steindal, Arnfinn Hykkerud; Moan, Johan (2009). 「ヒトの皮膚色の変化:光生物学的および光生物物理学的側面に焦点を当てたレビュー」 Journal of Photochemistry and Photobiology B: Biology . 96 (2): 93– 100. Bibcode : 2009JPPB...96...93J . doi : 10.1016/j.jphotobiol.2009.04.009 . PMID 19481954 . ^ a b Gibbons, A. (2007). 「ヨーロッパ人の皮膚が青白くなったのはごく最近、遺伝子が示唆」 (PDF) . Science . 316 (5823): 364a. doi : 10.1126/science.316.5823.364a . PMID 17446367. S2CID 43290419. オリジナル (PDF) から2010年11月3日に アーカイブ。 2011年1月26 日 閲覧 。 スタンフォード大学の遺伝学者L・ルカ・カヴァッリ=スフォルツァ氏が30年前に提唱した説によると、ヨーロッパへの初期の移民は、食事に含まれるビタミンD源で生き延びていたという。しかし、過去6000年の間に農耕が広まると、ヨーロッパ人は食物に含まれるビタミンD源が減少し、皮膚でビタミンDを生成するためにより多くの日光を吸収する必要が生じたと彼は主張した。^ テリエ、リュック=ノルマン(2009年) 『都市世界史:経済的・地理的視点 』p.26. ISBN 978-2-7605-1588-8 。^ ポス、コジモ;ゆう、彼。ガリチ、アイシン。ルージェ、エレーヌ。イザベル・クレヴクール。ファン、イーレイ。リングバウアー、ハラルド。ロールラッハ、アダム B.ネーゲレ、キャスリン。ヴィラルバ・ムコ、ヴァネッサ。ラゼヴィシウテ、リタ。フェラス、ティアゴ。ストーセル、アレクサンダー。トゥクバトワ、レゼダ。ドラッカー、ドロシー G. (2023-03-02)。 「後期旧石器時代から新石器時代のヨーロッパ狩猟採集民の古ゲノミクス」 。 自然 。 615 (7950): 117–126 。 Bibcode : 2023Natur.615..117P 。 doi : 10.1038/s41586-023-05726-0 . ISSN 0028-0836 . PMC 9977688 . PMID 36859578 . ^ a b Ju, Dan; Mathieson, Iain (2021-01-05). 「西ユーラシアにおける皮膚の色素沈着関連変異の進化」 . Proceedings of the National Academy of Sciences . 118 (1) e2009227118. Bibcode : 2021PNAS..11809227J . doi : 10.1073/ pnas.2009227118 . ISSN 0027-8424 . PMC 7817156. PMID 33443182 . ^ ラザリディス、イオシフ;アルパスラン=ルーデンベルグ、ソンギュル。アカール、アイシェ。アシュコル、アイセン。アゲララキス、アナグノスティス。アギキャン、レヴォン。アキュズ、ウーグル;アンドレーヴァ、デシスラヴァ。アンドリヤシェヴィッチ、ゴイコ。アントノヴィッチ、ドラガナ。アーミット、イアン。アルパー州アトマカ。アヴェティシアン、パベル。アイテク、アフメット・イフサン。バツヴァロフ、クルム(2022-08-26)。 「南ヨーロッパと西アジアの古代および中世の歴史の遺伝子探査」 。 科学 。 377 (6609): 940–951 。 Bibcode : 2022Sci...377..940L 。 doi : 10.1126/science.abq0755 . ISSN 0036-8075 . PMC 10019558 . PMID 36007020 . ^ Deng, Lian; Xu, Shuhua (2017年6月15日). 「様々な集団におけるヒト の 皮膚色の適応」 . ヘレディタス . 155 (1) 1. doi : 10.1186/s41065-017-0036-2 . ISSN 1601-5223 . PMC 5502412. PMID 28701907 . ^ a b c d e ベレザル、サンドラ;サントス、午前。マケボイ、B.アルベス、I。マルティニョ、C.キャメロン、E。メリーランド州シュライバー。パラ、EJ。ロシャ、J. (2012)。 「ヨーロッパ人の色素沈着が薄くなるタイミング」 . 分子生物学と進化 。 30 (1): 24–35 . 土井 : 10.1093/molbev/mss207 。 PMC 3525146 。 PMID 22923467 。 2012 年 8 月 29 日にオリジナルから アーカイブされました。 ^ 「人間の肌の色の多様性を担う遺伝子が特定される」 ScienceDaily . 2017年。 ^ a b Crawford, Nicholas (2017). 「アフリカ人集団における皮膚 の 色素沈着に関連する遺伝子座の同定」 . Science . 358 (6365) eaan8433. doi : 10.1126/science.aan8433 . PMC 5759959. PMID 29025994 . ^ Huang, Xin (2021). 「ヒトの色素沈着の進化における選択圧 の ダイナミクスと差異の解明」 . Biology Open . 10 (2) bio056523. doi : 10.1242/bio.056523 . PMC 7888712. PMID 33495209 . ^ a b Elias, PM; Menon, G; Wetzel, BK; Williams, J (2010). 「ヒトの表皮色素沈着の進化的「駆動力」としてのバリア要件」 . American Journal of Human Biology . 22 (4): 526– 537. doi : 10.1002/ajhb.21043 . PMC 3071612. PMID 20209486 . ^ McEvoy, B. (2006). 「ヒトの色素沈着における正常変異の遺伝的構造:進化論的視点とモデル」 . ヒト分子遺伝学 . 15 (2): 176– 181. doi : 10.1093/hmg/ddl217 . PMID 16987881 . ^ Sturm, RA (2009). 「ヒトの色素多様性の分子遺伝学」 . ヒト分子遺伝学 . 18 (R1): 9– 17. doi : 10.1093/hmg/ddp003 . PMID 19297406 . ^ Bajpai, Vivek K.; Swigut, Tomek; Mohammed, Jaaved; Naqvi, Sahin; Arreola, Martin; Tycko, Josh; Kim, Tayne C.; Pritchard, Jonathan K.; Bassik, Michael C.; Wysocka, Joanna (2023-08-11). 「ゲノムワイド遺伝子スクリーニングによりヒトの色素沈着の決定因子が明らかに」 . Science . 381 ( 6658 ) eade6289. doi : 10.1126/science.ade6289 . ISSN 0036-8075 . PMC 10901463. PMID 37561850. S2CID 260776374 . ^ Soares, P; Ermini, L; Thomson, N; Mormina, M; Rito, T; Röhl, A; Salas, A; Oppenheimer, S; MacAulay, V; Richards, MB (2009年6月). 「浄化選択の補正:改良されたヒトミトコンドリア分子時計」 . Am. J. Hum. Genet . 84 (6): 740–59 . doi : 10.1016/ j.ajhg.2009.05.001 . PMC 2694979. PMID 19500773 . ^ a b ロジャース, アラン・R.; イルティス, デイヴィッド; ウッディング, スティーブン (2004b). 「MC1R遺伝子座における遺伝的変異とヒトの体毛喪失後の時間」. Current Anthropology . 45 (6): 105– 108. doi : 10.1086/381006 . JSTOR 381006. S2CID 224795768 . ^ a b c Harding, R; Healy, E; Ray, A; Ellis, N; Flanagan, N; Todd, C; Dixon, C; Sajantila, A; Jackson, I; Birch-Machin, Mark A.; Rees, Jonathan L. (2000). 「MC1Rにおける可変選択圧 の 証拠」 . アメリカ人類遺伝学誌 . 66 (4): 1351–61 . doi : 10.1086/302863 . PMC 1288200. PMID 10733465 . ^ Rogers, Alan R.; Iltis, David; Wooding, Stephen (2004a). 「MC1R遺伝子座における遺伝的変異とヒトの体毛消失後の時間」 Current Anthropology . 45 (1): 105– 124. doi : 10.1086/381006 . S2CID 224795768 . ^ Wehrle-Haller, Bernhard (2003). 「Kitリガンドのメラノサイト発達と表皮恒常性における役割」. 色素細胞研究 . 16 (3): 287–96 . doi : 10.1034/j.1600-0749.2003.00055.x . PMID 12753403 . ^ 参照SNP(refSNP)クラスターレポート: rs642742 **臨床的に関連する** . Ncbi.nlm.nih.gov (2008年12月30日). 2011年2月27日閲覧。^ a b Miller, Craig T.; Beleza, Sandra; Pollen, Alex A.; Schluter, Dolph; Kittles, Rick A.; Shriver, Mark D.; Kingsley, David M. (2007). 「トゲウオとヒトにおけるKitリガンド発現のシス調節的変化と色素沈着の並行進化」 . Cell . 131 ( 6): 1179–89 . doi : 10.1016/j.cell.2007.10.055 . PMC 2900316. PMID 18083106 . ^ Pickrell, JK; Coop, G; Novembre, J; Kudaravalli, S; Li, JZ; Absher, D; Srinivasan, BS; Barsh, GS; Myers, RM; Feldman, MW; Pritchard, JK (2009). 「世界中 の ヒト集団サンプルにおける最近の正の選択のシグナル」 . Genome Research . 19 (5): 826– 837. doi : 10.1101/gr.087577.108 . PMC 2675971. PMID 19307593 . ^ 参照SNP(refSNP)クラスターレポート: rs2424984 . Ncbi.nlm.nih.gov (2008年12月30日). 2011年2月27日閲覧。^ a b c バレンズエラ、ロバート K.;ヘンダーソン、ミキア S.ウォルシュ、モニカ・H。ギャリソン、ナニバー・A.ケルチ、ジェシカ・T。オリット州コーエン・バラク。エリクソン、ドリュー・T.ジョン・ミーニー、F.ブルース・ウォルシュ、J.チェン、キース C.伊藤章介;若松和正;トニー・フルダキス。トーマス、マシュー。素晴らしい、マレー H. (2010)。 「遺伝子型から表現型を予測する: 正常な色素沈着」 。 法医学ジャーナル 。 55 (2): 315–22 . 土井 : 10.1111/j.1556-4029.2009.01317.x 。 PMC 3626268 。 PMID 20158590 . 2013年6月13日時点のオリジナルより アーカイブ。 ^ HapMap: rs2424984のSNPレポート . Hapmap.ncbi.nlm.nih.gov (2009年10月19日). 2011年2月27日閲覧。^ 「参照SNP(refSNP)クラスターレポート:rs6058017 ** 病原性アレルあり **」 Ncbi.nlm.nih.gov. 2006年1月28日。 2015年2月3日時点のオリジナルより アーカイブ。 2015年2月3日 閲覧 。 ^ Bonilla, C; Boxill, LA; Donald, SA; Williams, T; Sylvester, N; Parra, EJ; Dios, S; Norton, HL; Shriver, MD; Kittles, RA (2005). 「アグーチシグナル伝達タンパク質(ASIP)遺伝子の8818Gアレルは祖先由来であり、アフリカ系アメリカ人の肌の色が濃いことと関連している」. Human Genetics . 116 (5): 402–6 . doi : 10.1007/s00439-004-1251-2 . PMID 15726415. S2CID 12910408 . ^ オラルデ、イニーゴ;アレントフト、モーテン E.サンチェス・クイント、フェデリコ。サンペール、ガブリエル。チェン、チャールストン WK;デジョルジオ、マイケル。プラド・マルティネス、ハビエル。ロドリゲス、フアン・アントニオ。ラスムッセン、サイモン。クレス、ハビエル。ラミレス、オスカー。マリゴルタ、ウルコ M.フェルナンデス=カジェホ、マルコス。プラダ、マリア・エンシナ。エンシナス、フリオ・マヌエル・ビダル。ニールセン、ラスムス。ネテア、ミハイ G. 11月、ジョン。スターム、リチャード A. Sabeti, パルディス州 ;マルケス・ボネ、トマス。ナバロ、アルカディ。ウィラースレフ、エスケ。ラルーザ・フォックス、カルレス(2014)。 「7,000年前の中石器時代ヨーロッパ人における派生免疫および祖先由来の色素アレル」 . Nature . 507 (7491): 225– 228. Bibcode : 2014Natur.507..225O . doi : 10.1038/nature12960 . PMC 4269527. PMID 24463515. ラ・ブラーニャ人は、 いくつかの皮膚色素遺伝子において祖先由来のアレルを有しており、現代ヨーロッパ人の白い肌が中石器時代にはまだ普遍的ではなかったことを示唆している 。 ^ Gibbons, Ann (2015年4月2日). 「ヨーロッパ人はいかにして白い肌を進化させたか」 . Science . doi : 10.1126/science.aab2435 . 2015年4月14日 時点のオリジナルより アーカイブ。 2015年 4月13日 閲覧 。 ^ Mathieson, I.; Lazaridis, I.; Rohland, N.; Mallick, S.; Llamas, B.; Pickrell, J.; Meller, H.; Rojo Guerra, MA; Krause, J.; Anthony, D.; Brown, D.; Lalueza Fox, C.; Cooper, A.; Alt, KW; Haak, W.; Patterson, N.; Reich, D. (2015). 「ヨーロッパにおける自然淘汰の8000年」 bioRxiv 10.1101/016477 . ^ Ju, Dan; Mathieson, Ian (2021). 「西ユーラシアにおける皮膚の色素 沈着 に関連する変異の進化」 . PNAS . 118 (1) e2009227118. Bibcode : 2021PNAS..11809227J . doi : 10.1073/pnas.2009227118 . PMC 7817156. PMID 33443182. 後期旧石器時代初期のヨーロッパにおける比較的暗い皮膚の色素沈着は、 低緯度地域から最近移住してきた集団が高緯度地域への適応が比較的乏しかったことと一致すると考えられる。一方で、これらの集団は、現在のヨーロッパで分離している淡色色素のアレルをほとんど保有していなかったことが示されているものの、現在では検出できない異なるアレルを保有していた可能性もある。 ^ Ginger, RS; Askew, SE; Ogborne, RM; Wilson, S.; Ferdinando, D.; Dadd, T.; Smith, AM; Kazi, S.; Szerencsei, RT; Winkfein, RJ; Schnetkamp, PPM; Green, MR (2007). 「SLC24A5は、カリウム依存性ナトリウム-カルシウム交換活性を有し、ヒト表皮メラニン生成を制御するトランスゴルジネットワークタンパク質をコードする」 . Journal of Biological Chemistry . 283 (9): 5486–95 . doi : 10.1074/jbc.M707521200 . PMID 18166528 . ^ 「rs1426654 RefSNPレポート」 . ncbi.nlm.nih.gov . 2021年 2月15日 閲覧 。 ^ ラメイソン、RL;マサチューセッツ州モヒディーン。メスト、JR;ウォン、AC。ノースカロライナ州ノートン。アロス、MC。 MJ、ジュリネック。マオ、X;ハンフレビル、VR;ハンバート、JE;シンハ、S; JL、ムーア。ジャガデスワラン、P;趙、W;ニン、G;マカロフスカ、私。マッキーグ首相。オドネル、D;キトルズ、R;パラ、EJ。ニュージャージー州マンジーニ。グルンワルド、DJ。メリーランド州シュライバー。バージニア州キャンフィールド。チェン、KC (2005)。 「推定陽イオン交換体であるSLC24A5はゼブラフィッシュとヒトの色素沈着に影響を与える」。 科学 。 310 (5755): 1782– 6. Bibcode : 2005Sci...310.1782L . doi : 10.1126/science.1116238 . PMID 16357253 . S2CID 2245002 . ^ a b López, Saioa (2014年8月5日). 「南ヨーロッパの集団におけるSLC45A2遺伝子のアレル374Fにおける自然選択とメラノーマ感受性の相互作用」 . PLOS ONE . 9 (8) e104367. Bibcode : 2014PLoSO...9j4367L . doi : 10.1371/ journal.pone.0104367 . PMC 4122405. PMID 25093503 . ^ a b c Stokowski, R; Pant, P; Dadd, T; Fereday, A; Hinds, D; Jarman, C; Filsell, W; Ginger, R; Green, M; Van Der Ouderaa, Frans J.; Cox, David R. (2007). 「南アジア人集団における皮膚色素沈着のゲノムワイド関連研究」 . アメリカ人類遺伝学ジャーナル . 81 (6 ) : 1119–32 . doi : 10.1086/522235 . PMC 2276347. PMID 17999355 . ^ a b 副島幹子; 幸田善郎 (2006). 「色素沈着関連遺伝子SLC24A5とSLC45A2における2つのコーディングSNPの集団間差異」. 国際 法医学ジャーナル . 121 (1): 36–9 . doi : 10.1007/s00414-006-0112-z . PMID 16847698. S2CID 11192076 . ^ a b アン、KC;ミシシッピ州ニューグー。リード、KP;てか、MS。アイーダ、ZS;コー、DX。バーグ、A;オッペンハイマー、S;サレ、H;クライド、MM;モド・ゼイン、BM;バージニア州キャンフィールド。チェン、KC (2012)。 「マレーシア半島のオラン・アスリ族の皮膚の色の多様性」 。 プロスワン 。 7 (8) e42752。 Bibcode : 2012PLoSO...742752A 。 土井 : 10.1371/journal.pone.0042752 。 PMC 3418284 。 PMID 22912732 。 ^ 「rs16891982 RefSNPレポート - dbSNP - NCBI」 www.ncbi.nlm.nih.gov . 2022年10月2日 閲覧 。 ^ Adhikari, Kaustubh (2019年1月21日). 「ラテンアメリカ人のGWASはユーラシア大陸における明るい皮膚の色素沈着の収束進化を浮き彫りにする」 . Nature Communications . 10 (1) 358. Bibcode : 2019NatCo..10..358A . doi : 10.1038/s41467-018-08147-0 . PMC 6341102. PMID 30664655 . ^ Deng, Lian (2017年6月15日). 「様々な集団におけるヒト の 皮膚色の適応」 . Hereditas . 155 1. doi : 10.1186/s41065-017-0036-2 . PMC 5502412. PMID 28701907 . ^ 副島 正之; 立田 秀一; 石田 剛; 佐野 明; 幸田 雄一 (2006年1月). 「ヨーロッパ人集団におけるヒトAIM1遺伝子座位における最近の正の選択の証拠」. 分子生物学と進化 . 23 (1): 179– 188. doi : 10.1093/molbev/msj018 . PMID 16162863 . ^ 参照SNP(refSNP)クラスターレポート: rs1042602 **臨床的関連** . Ncbi.nlm.nih.gov (2008年12月30日). 2011年2月27日閲覧.^ メリーランド州シュライバー;パラ、EJ。ディオス、S;ボニーラ、C;ノートン、H;ジョベル、C;パフ、C;ジョーンズ、C;マサック、A;キャメロン、N;バロン、A;ジャクソン、T;アルギロプロス、G;ジン、L;ホガート、CJ;マッキーグ首相。キトルズ、RA (2003)。 「皮膚の色素沈着、生物地理学的祖先および混合物のマッピング」 (PDF) 。 人間の遺伝学 。 112 (4): 387–399 . 土井 : 10.1007/s00439-002-0896-y 。 PMID 12579416 。 S2CID 7877572 。 2012 年 4 月 15 日の オリジナル (PDF) からアーカイブされました 。 ^ 「rs1800414 RefSNPレポート」 . ncbi.nlm.nih.gov . 2021年 2月15日 閲覧 。 ^ Edwards, Melissa; Bigham, Abigail; Tan, Jinze; Li, Shilin; Gozdzik, Agnes; Ross, Kendra; Jin, Li; Parra, Esteban J. (2010). McVean, Gil (ed.). 「東アジア人集団におけるOCA2遺伝子多型His615Argとメラニン含有量の関連性:皮膚色素沈着の収束進化のさらなる証拠」 . PLOS Genetics . 6 (3) e1000867. doi : 10.1371/ journal.pgen.1000867 . PMC 2832666. PMID 20221248 . ^ Donnelly, Michael P.; Paschou, Peristera; Grigorenko, Elena; Gurwitz, David; Barta, Csaba; Lu, Ru-Band; Zhukova, Olga V.; Kim, Jong-Jin; Siniscalco, Marcello; New, Maria; Li, Hui; Kajuna, Sylvester LB; Manolopoulos, Vangelis G.; Speed, William C.; Pakstis, Andrew J.; Kidd, Judith R.; Kidd, Kenneth K. (2012). 「OCA2-HERC2領域と色素沈着の全体像」 (PDF) . Human Genetics . 131 (5): 683– 696. doi : 10.1007/s00439-011-1110-x . PMC 3325407 . PMID 22065085 . 2013年11月3日時点の オリジナル (PDF) からアーカイブ。 ^ 「rs2031526 RefSNPレポート」 . ncbi.nlm.nih.gov . 2021年 2月15日 閲覧 。 ^ Myles, S; Somel, M; Tang, K; Kelso, J; Stoneking, M (2006). 「ヒト集団における皮膚の色素沈着の違いを規定する遺伝子の同定」. Human Genetics . 120 (5): 613– 621. doi : 10.1007/s00439-006-0256-4 . hdl : 11511/32792 . PMID 16977434. S2CID 32371450 . ^ 参照SNP(refSNP)クラスターレポート: rs885479 . Ncbi.nlm.nih.gov (2008年12月30日). 2011年2月27日閲覧。^ シー、ペン;ルー、シュエメイ。ルオ、フアイロン。項羽、金公。張雅萍 (2001)。 「中国の 4 つの民族集団におけるメラノコルチン 1 受容体遺伝子変異体」 。 細胞研究 。 11 (1): 81–4 . 土井 : 10.1038/sj.cr.7290070 。 PMID 11305330 。 ^ 参照SNP(refSNP)クラスターレポート: rs1805007 . Ncbi.nlm.nih.gov (2008-12-30).^ 参照SNP(refSNP)クラスターレポート: rs1805008 . Ncbi.nlm.nih.gov (2008-12-30).^ 参照SNP(refSNP)クラスターレポート: rs1805009 . Ncbi.nlm.nih.gov (2008-12-30).^ 参照SNP(refSNP)クラスターレポート: rs1805005 . Ncbi.nlm.nih.gov (2008-12-30).^ 参照SNP(refSNP)クラスターレポート: rs2228479 . Ncbi.nlm.nih.gov (2008-12-30).^ Valverde, P; Healy, E; Jackson, I; Rees, JL; Thody, AJ (1995). 「メラノサイト刺激ホルモン受容体遺伝子の変異はヒトの赤毛と色白の肌と関連している」. Nature Genetics . 11 (3): 328–30 . doi : 10.1038/ng1195-328 . PMID 7581459. S2CID 7980311 . ^ 「参照SNP(refSNP)クラスターレポート:rs1126809 ** 病原性アレルあり **」 Ncbi.nlm.nih.gov. 2006年1月28日。 2015年7月22日時点のオリジナルより アーカイブ。 2015年2月3日 閲覧 。 ^ 「参照SNP(refSNP)クラスターレポート:rs1800401 ** 病原性アレルあり **」 Ncbi.nlm.nih.gov. 2006年1月28日。 2015年2月3日時点のオリジナルより アーカイブ。 2015年2月3日 閲覧 。 ^ 参照SNP(refSNP)クラスターレポート: rs4911414 **臨床的に関連する** . Ncbi.nlm.nih.gov (2008年12月30日). 2011年2月27日閲覧。^ 参照SNP(refSNP)クラスターレポート: rs1015362 **臨床的に関連する** . Ncbi.nlm.nih.gov (2008年12月30日). 2011年2月27日閲覧.^ Nan, Hongmei; Kraft, Peter; Hunter, David J.; Han, Jiali (2009). 「白人における色素遺伝子、色素表現型、および皮膚がんリスクの遺伝的変異」 . International Journal of Cancer . 125 (4): 909–17 . doi : 10.1002/ijc.24327 . PMC 2700213. PMID 19384953 . ^ a b アルビノ、眼皮膚型、IA型、OCA1A 、ジョンズホプキンス大学^ 「思春期について知りたいことすべて(ティーン向け) - Nemours KidsHealth」 . kidshealth.org . 2022年5月24日 閲覧 。 ^ Tobin, DJ (2009). 「毛包色素沈着システムの老化」 . International Journal of Trichology . 1 (2): 83– 93. doi : 10.4103/0974-7753.58550 . PMC 2938584. PMID 20927229 . ^ a b 「研究者ら、男性のメラノーマリスクを高める遺伝的要因を発見」 。ScienceDaily 。2016年7月21日 。 2021年 2月15日 閲覧 。 一方、複数の研究で、女性ホルモンが皮膚を太陽光から保護する色素であるメラニンの生成を促進することが示されています。実際、「男女の遺伝子型が同じであるにもかかわらず、女性の肌の色が濃いのはエストロゲンのせいかもしれません。つまり、女性の皮膚がんリスクは低いということです。そのため、皮膚がんは男性に非常に多く見られます」と、メラノゲン研究グループの研究員であり、本研究の共著者であるバルバラ・エルナンド氏は説明しています。 ^ a b Frost, Peter (2007). 「ヒトの皮膚色の性的二形性:性選択仮説の検証」. American Journal of Physical Anthropology . 133 (1): 779–80 , 著者返信 780-1. doi : 10.1002/ajpa.20555 . ISSN 0002-9483 . PMID 17326100. 皮膚反射率が生理学的最大値に近づくと、この性差が消失したり、さらには逆転したりするように見えることは、おそらく重要な意味を持つだろう。 特にオランダ人とベルギー人の被験者において顕著である。…思春期を過ぎても、加齢に伴うノイズはデータを不明瞭にし続ける。ヒトの皮膚は成人期にはよりゆっくりと変化するかもしれないが、変化はする。特に、40歳を過ぎると皮膚色の性的二形性が低下するという証拠があり、いくつかの論文では、女性は男性よりも有意ではないものの黒くなることが示唆されている。… ^ Kovacs, Christine (2008). 「妊娠と授乳期におけるビタミンD:ヒトと動物における母体、胎児、新生児への影響」 . American Journal of Clinical Nutrition . 88 (2): 520S– 528S. doi : 10.1093/ajcn/88.2.520S . PMID 18689394 . ^ Madrigal, Lorena; Kelly, William (2007). 「ヒトの皮膚色の性的二形性:性淘汰仮説の検証」. American Journal of Physical Anthropology . 132 (3): 470– 482. doi : 10.1002/ajpa.20453 . ISSN 0002-9483 . PMID 16685728. Jablonski (2004) および Jablonski and Chaplin (2000) は、 太陽光照射地域における白色皮膚の起源について、ビタミンDの産生が進化論的説明の主要な根拠であると主張したが、Aoki (2002) など他の研究者は、くる病の古病理学的証拠が不足していることを依然として指摘し、この主張にはあまり納得していない(Webb and Holick, 1988)。 ^ Costin, GE; Hearing, VJ (2007). 「ヒトの皮膚の色素沈着:メラノサイトはストレスに反応して皮膚の色を変化させる」 . FASEB Journal . 21 (4): 976– 994. doi : 10.1096 / fj.06-6649rev . PMID 17242160. S2CID 10713500 . ^ Cummings (2011).「ヒト遺伝の原則と問題点 」Cengage第9版. 2014年2月16日閲覧。 ^ BBC (2008年7月27日). 「タンザニア、アルビノを再び標的に」BBCニュース(オンライン版). 2010年1月3日閲覧。 ^ Halder, RM; Chappell, JL (2009). 「白斑アップデート」. 皮膚科・外科セミナー . 28 (2): 86– 92. doi : 10.1016/j.sder.2009.04.008 (2025年7月1日現在非アクティブ). PMID 19608058 . {{cite journal }}: CS1 maint: DOIは2025年7月時点で非アクティブです(リンク )^ Nath, SK ; Majumder, PP; Nordlund, JJ (1994). 「白斑の遺伝疫学:多座劣性遺伝の交差検証」 . American Journal of Human Genetics . 55 (5): 981–90 . PMC 1918341. PMID 7977362 . ^ Cutis、2005 年 8 月、19–23 ページ ^ Agar, N; Young, AR (2005). 「メラニン生成:DNA損傷に対する光保護反応?」. 突然変異研究/突然変異誘発の基礎および分子メカニズム . 571 ( 1–2 ): 121– 132. Bibcode : 2005MRFMM.571..121A . doi : 10.1016/j.mrfmmm.2004.11.016 . PMID 15748643 . ^ フィッツパトリック, TB (2003). 「正常な皮膚の色と色素性疾患の一般的な考察」. フィッツパトリックの一般皮膚科学 . ニューヨーク: マグロウヒル. pp. 819– 825. ^ Jablonski, Nina (2010). Muehlenbein, Michael P. (編). Human Evolutionary Biology . Cambridge University Press. p. 177. ISBN 978-0-521-87948-4 . 2016年5月24日 閲覧 。^ 「フィッツパトリック皮膚タイプ」 (PDF) . オーストラリア放射線防護・原子力安全庁. 2016年3月31日時点の オリジナル (PDF)からアーカイブ。 2016年 5月24日 閲覧 。 ^ Vorobey, P; Steindal, AE; Off, MK; Vorobey, A; Moan, J (2006). 「ヒト血清アルブミンによる溶液中の葉酸の光分解への影響」. 光化学 と光生物学 . 82 (3): 817–22 . doi : 10.1562/2005-11-23-RA-739 . PMID 16454580. S2CID 36351333 . ^ Relethford, JH (2002). 「頭蓋計測と皮膚色に基づく世界規模のヒト遺伝的多様性の配分」 アメリカ身体人類学誌 . 118 (4): 393–8 . CiteSeerX 10.1.1.473.5972 . doi : 10.1002 / ajpa.10079 . PMID 12124919. S2CID 8717358 . ^ Parra, EJ; Kittles, RA; Shriver, MD (2004). 「皮膚の色と遺伝的祖先の相関関係が生物医学研究に及ぼす影響」 . Nature Genetics . 36 (11): S54– S60. doi : 10.1038/ng1440 . PMID 15508005. S2CID 13712615 . ^ Parra, FC; Amado, RC; Lambertucci, JR; Rocha, J.; Antunes, CM; Pena, SDJ (2003). 「ブラジル人の色とゲノム祖先」 . Proceedings of the National Academy of Sciences . 100 (1): 177– 182. Bibcode : 2003PNAS..100..177P . doi : 10.1073/pnas.0126614100 . PMC 140919. PMID 12509516 . ^ スノーデン、フランク・M. (1970). 『古代の黒人:ギリシャ・ローマ時代のエチオピア人 』ハーバード大学出版局. ISBN 978-0-674-07626-6 。^ アフリカ:アルビノに関する神話を払拭する Archived 2011-06-22 at the Wayback Machine 、Pambazuka News、2009年9月10日^ a b Kruszelnicki, Karl (2001年3月1日). 「News in Science: Skin Colour 1」 . abc.net.au. 2013年12月28日時点のオリジナルより アーカイブ 。 2014年 5月25日 閲覧。 ^ Agredano (2006年2月). 「航空旅行へのアクセスのしやすさは、 メラノーマの発生率増加と強く相関している」. メラノーマ研究 . 16 (1): 77– 81. doi : 10.1097/01.cmr.0000195696.50390.23 . PMID 16432460. S2CID 6462810 . ^ ホール、ロン (1997). 「色に基づく人種差別の心理的発生:肌の黒いプエルトリコ人への投影の影響」 (PDF) . ミシガン州立大学ジュリアン・サモラ研究所 . 2011年1月6日時点の オリジナル (PDF)からアーカイブ。 2012年9月25日 閲覧 。 ^ 「The Paper Bag Test」 . St. Petersburg Times . 2003年8月31日. 2013年8月6日時点のオリジナルより アーカイブ 。 2014年3月23日 閲覧。 ^ ネルソン、ジル (1997). 「ストレート、ノー・チェイサー ― 私が大人の黒人女性になった経緯 ― 最も美しい女性は誰?」 (PDF) . ニューヨーク・タイムズ . 2011年5月10日時点のオリジナルよりアーカイブ ( PDF) . 2009年11月6日 閲覧 。 ^ 「ドキュメンタリーと研究が肌の色の影響に関する議論を再開」 ピッツバーグ ・ポスト・ガゼット 2006年12月26日. 2014年1月30日時点のオリジナルより アーカイブ。 2014年3月23日 閲覧 。 ^ 「人種差別には様々な側面がある」 マイアミ ・ヘラルド 、2007年8月24日。 2013年2月23日時点のオリジナルより アーカイブ 。 2014年3月23日 閲覧。 ^ シンガー、メリル 、ベイヤー、ハンス(2008年7月28日) 『キラー・コモディティ:公衆衛生と企業による危害生産 』 アルタミラ・プレス 、151ページ 。ISBN 978-0-7591-0979-7 2009年9月11日 閲覧 。ハリスは日傘の歴史を調査した…一般の人々がそのような用具で身を守ることはどこでも禁じられ、「青白い肌は上流階級の象徴となった」。20世紀初頭のアメリカ合衆国では、肌の色が薄い人々は日光を避け…日焼けした肌は下層階級とみなされた。 ^ コスコフ、シャロン(2007年5月28日) 『パームビーチのアールデコ 』 アルカディア出版 、2ページ 。ISBN 978-0-7385-4415-1 2009年9月11日 閲覧 。1920年代のフランスでは、キャラメル色の肌のエンターテイナー、ジョセフィン・ベーカーがパリのアイドルとなりました。同時期に、ファッションデザイナーのココ・シャネルはヨットでのクルージング中に「ブロンズ」に日焼けしました。冬の日焼けは裕福な階級の象徴となり、異国情緒あふれる場所へ旅行する余裕があることを示しました。 ^ Geller, AC; Colditz, G.; Oliveria, S.; Emmons, K.; Jorgensen, C.; Aweh, GN; Frazier, AL (2002年6月1日). 「米国の1万人以上の子供と青少年における日焼け止めの使用、日焼け率、日焼けベッドの使用」. Pediatrics . 109 (6): 1009–1014 . doi : 10.1542/peds.109.6.1009 . PMID 12042536 . ^ Broadstock, Marita; Borland, Ron; Gason, Robyn (2006-07-31). 「日焼けが青少年の健康状態と魅力の判断に及ぼす影響」 . Journal of Applied Social Psychology . 22 (2): 157– 172. doi : 10.1111/j.1559-1816.1992.tb01527.x . 2013年1月5日時点の オリジナル よりアーカイブ 。 ^ Leary, Mark R.; Jones, Jody L. (2006-07-31). 「日焼けと日焼け止め使用の社会心理学:健康リスクの予測因子としての自己呈示的動機」 . Journal of Applied Social Psychology . 23 (17): 1390– 1406. doi : 10.1111/j.1559-1816.1993.tb01039.x . 2013年1月5日時点の オリジナル よりアーカイブ 。 ^ Leary, Mark R.; Jones, Jody L. (1993). 「日焼けと日焼け止め使用の社会心理学:健康リスクの予測因子としての自己呈示動機」 応用社会心理学ジャーナル . 23 (17): 1390– 406. doi : 10.1111/j.1559-1816.1993.tb01039.x . ^ Banerjee, SC; Campo, S; Greene, K (2008). 「事実か希望的観測か?『日焼けした方が見た目がいいと思う』という期待の偏り」 " . American Journal of Health Behavior . 32 (3): 243– 52. doi : 10.5993/AJHB.32.3.2 . PMID 18067464. 2014年3月24日時点のオリジナルよりアーカイブ 。^ Sidner, Sara (2009年9月9日). 「美白剤広告に人種差別的ラベル」 . CNN. 2009年9月12日時点のオリジナルより アーカイブ。 2009年9月11日 閲覧 。 「私たちは白い肌、外国人の肌、外国人の髪に常にコンプレックスを抱いています」とジョード・ハビブは言う。ハビブならよく知っているはずだ。彼はインドと世界各地に140店舗のサロンチェーンを所有している。「私たちインド人、アジア人は肌の色が濃いので、もっと白く見えたいのです」…あるマーケティング調査によると、インドの農村部では美白クリームの売上が100%以上急増し、男性用グルーミング製品の売上も年間20%増加している。^ Saxena, Shobhan (2009年4月26日). 「カースト:名ばかりの人種差別?」 . The Times of India . New Delhi. 2013年5月22日時点の オリジナルよりアーカイブ。 2012年9月20日 閲覧 。 ^ Vaidyanathan, Rajini (2012年6月5日). 「インドにおける美白は行き過ぎか?」 BBC ニュース . ロンドン. 2012年9月6日時点のオリジナルより アーカイブ 。 2012年9月20日 閲覧。 ^ Lakshmi, Rama (2008年1月27日). 「インドの巨大な市場で、広告主は白い肌が売れると確信」 . ワシントン・ポスト . ワシントンD.C. 2013年10月10日時点のオリジナルより アーカイブ。 2012年9月20日 閲覧 。 ^ フィラニ、プムザ(2013年1月) 「アフリカ:黒人が本当に美しくない場所」 BBC ニュース 。 ^ ジェイコブス, ミーガン; レヴィン, スーザン; アブニー, ケイト; デイヴィッズ, レスター (2016). 「アフリカの美白の50の色合い:美白習慣という世界的現象に関する生物心理社会学的レビュー」 . アフリカ 公衆衛生ジャーナル . 7 (2): 552. doi : 10.4081/jphia.2016.552 . PMC 5345401. PMID 28299156 . ^ Backhaus, Anne; Okunmwendia, Ella (2020-06-16). 「ガーナにおける肌の漂白:「肌が白いほど収入が増える」」 「 . グローバル社会.シュピーゲル・インターナショナル .デア・シュピーゲル . 2020年10月1日時点のオリジナルよりアーカイブ。 ^ 「ブリーチクリーム:色落ちして美しくなる?」 ノースウェスタン大学. 2010年3月10日. 2011年7月20日時点の オリジナルよりアーカイブ。 2014年3月23日 閲覧 。 ^ 「Skin Deep: Dying to be White」 CNN、2002年5月15日。 2010年4月8日時点のオリジナルより アーカイブ 。 2014年3月23日 閲覧。 ^ アジアにおける美白ビジネス( Wayback Machine で2010年7月26日にアーカイブ )Pri.Org. 2011年2月27日閲覧。^ Mowbray, Nicole (2004年4月4日). 「日本の女性はより白い肌色を選ぶ」 . Guardian Unlimited . ロンドン. 2010年5月24日 閲覧 。 ^ 「白い肌がもたらす大きな代償」 BBC ニュース 、2000年4月18日。 2014年3月23日時点のオリジナルより アーカイブ 。 2014年3月23日 閲覧。 ^ 「鏡よ鏡よ、誰が一番美しい?」 美白2010年9月10日 アーカイブ 、Wayback Machine より。Scienceinafrica.co.za。2011年2月27日閲覧。^ 色は重要:「…黒人社会において、肌の色の違いが大きな重要性を持ち、自尊心、名声、そして婚姻状況に目に見える形で影響を与えていることは明らかだ。」|USA Today(教育振興協会) Wayback Machine に2014年3月30日アーカイブ 。2012年9月25日閲覧。^ ディクソン, バーナビー J.; ディクソン, アラン F.; モーガン, ベサン; アンダーソン, マシュー J. (2006). 「人間の体格と性的魅力:カメルーン、バコシランドにおける男女の性的嗜好」. 性行動アーカイブ . 36 (3): 369–75 . doi : 10.1007 / s10508-006-9093-8 . PMID 17136587. S2CID 40115821 .
さらに読む Harding, R; Healy, E; Ray, A; Ellis, N; Flanagan, N; Todd, C; Dixon, C; Sajantila, A; Jackson, I; Birch-Machin, MA; Rees, JL (2000). 「MC1Rにおける可変選択圧の証拠」 .アメリカ人類遺伝学ジャーナル . 66 (4): 1351–61 . doi : 10.1086/302863 . PMC 1288200. PMID 10733465 . Holick, Michael F. (2004). 「日光とビタミンDは骨の健康と自己免疫疾患、がん、心血管疾患の予防に有効」 .アメリカ臨床栄養学誌 . 80 (6 Suppl): 1678S– 88S. doi : 10.1093/ajcn/80.6.1678S . PMID 15585788 . ジャブロンスキー、ニーナ・G.(2014年1月10日)『Living Color: The Biological and Social Meaning of Skin Color 』カリフォルニア大学出版局、ISBN 978-0-520-28386-2 . JSTOR 10.1525/j.ctt1pn64b . ジャブロンスキー、ニーナ・G. (2004). 「人間の皮膚と皮膚色の進化」. Annual Review of Anthropology . 33 : 585–623 . doi : 10.1146/annurev.anthro.33.070203.143955 . ジャブロンスキー, ニーナ・G.; チャップリン, ジョージ (2002). 「皮膚の深層」. Scientific American . 287 (4): 74– 82. Bibcode : 2002SciAm.287d..74J . doi : 10.1038/scientificamerican1002-74 . PMID 12271527 . ラメイソン、RL。マサチューセッツ州モヒディーン。メスト、JR;ウォン、AC。ノースカロライナ州ノートン。アロス、MC。 MJ、ジュリネック。マオ、X;ハンフレビル、VR;ハンバート、JE;シンハ、S; JL、ムーア。ジャガデスワラン、P;趙、W;ニン、G;マカロフスカ、私。マッキーグ首相。オドネル、D;キトルズ、R;パラ、EJ。ニュージャージー州マンジーニ。グルンワルド、DJ。メリーランド州シュライバー。バージニア州キャンフィールド。チェン、KC (2005)。 「推定陽イオン交換体であるSLC24A5はゼブラフィッシュとヒトの色素沈着に影響を与える」。科学 。310 (5755): 1782– 6. Bibcode : 2005Sci...310.1782L . doi : 10.1126/science.1116238 . PMID 16357253 . S2CID 2245002 . ミリントン, GWM (2006). 「プロオピオメラノコルチン(POMC):そのメラノコルチン産物と受容体の皮膚における役割」.臨床・実験皮膚科学 . 31 (3): 407– 412. doi : 10.1111/j.1365-2230.2006.02128.x . PMID 16681590. S2CID 25213876 . ミリントン, ジョージ・WM; レベル, ニック・J. (2007). 「遺伝子の起源から配列決定へ:皮膚色の理解における歴史的進歩」.国際皮膚科学ジャーナル . 46 (1): 103–5 . doi : 10.1111 / j.1365-4632.2006.03068.x . PMID 17214732. S2CID 6699141 . Rees, JL; Flanagan, N (1999). 「色素沈着、メラノコルチン、そして赤毛」 . QJM . 92 (3): 125–31 . doi : 10.1093/qjmed/92.3.125 . PMID 10326071 . Relethford, JH (2000). 「人間の肌の色の多様性はサハラ以南のアフリカの人口で最も高い」.ヒト生物学; 国際研究記録 . 72 (5): 773–80 . PMID 11126724 . ロビンズ、AH(1991)『ヒト色素形成の生物学的視点 』ケンブリッジ大学出版局 、ISBN 0-521-36514-7 。 ウェイド、ニコラス(2003年8月19日)「人間と毛皮が袂を分かつ理由」 ニューヨーク・タイムズ 、p. F1 人類が進化して毛が抜け、肌が白から黒に変わるなど適応しなければならなかった物語の手がかりの要約と、人類が衣服を発明した時期の推定。ウォルターズ, KA; ロバーツ, MS (2008). 『皮膚科、コスメシューティカル、化粧品開発:治療と新規アプローチ 』 ニューヨーク: Informa Healthcare. ISBN 978-0-8493-7589-7 。 Weller, R; Hunter, J; Savin, J; Dahl, M (2008). Clinical Dermatology (第4版). Malden, MA: Blackwell Publishing. p. 268. ISBN 978-1-4051-4663-0 。
外部リンク