種分化

種分化とは、個体群が進化して異なる種へと変化する進化過程である。生物学者オレイター・F・クックは1906年、系統内の系統進化であるアナジェネシス（anagenesis）に対して、系統の分岐であるクラドジェネシス（cladogenesis）という造語を用いた。[ 1 ] [ 2 ] [ 3 ]チャールズ・ダーウィンは1859年の著書『種の起源』で、種分化における自然選択の役割を初めて記述した。[ 4 ]彼は性選択もそのメカニズムとして考えられると指摘したが、その可能性は低いと判断した。

自然界には、種分化個体群が互いにどの程度隔離されているかに基づいて、4つの地理的種分化様式があります。すなわち、異所的（allopatric）、周所的（peripatric）、傍所的（parapatric）、そして同所的（sympatric）です。遺伝的浮動が種分化に寄与する要因として小さいのか大きいのかについては、現在も多くの議論が続いています。[ 5 ]

急速な同所的種分化は、染色体数の倍加などによる倍数性によって起こり、その結果生じた子孫は親集団から直ちに生殖的に隔離されます。また、雑種形成によって生じた雑種が自然選択によって有利になった場合、その後生殖的に隔離されることで、 新しい種が生まれることもあります。

歴史的背景

種の起源を扱う際には、2 つの重要な問題があります。

  1. 種分化の進化メカニズム
  2. 種の分離と個別性がどのように維持されるか

チャールズ・ダーウィンの時代以来、種の性質を理解するための努力は主に最初の側面に焦点を当ててきました。そして現在では、新しい種の起源の重要な要因は生殖的隔離であることに広く同意されています。[ 6 ]

ダーウィンのジレンマ: 種はなぜ存在するのか?

ダーウィンは『種の起源』 （1859年）において、生物進化を自然選択の観点から解釈したが、生物が種へと集積する現象には困惑した。[ 7 ]ダーウィンの著書の第6章は「理論の難点」と題されている。これらの「難点」について議論する中で、彼は次のように述べている。

まず第一に、もし種が他の種から知覚できないほど微細な段階を経て派生してきたのであれば、なぜ私たちは至る所で無数の過渡的形態を目にしないのでしょうか？ なぜ自然界全体が混乱状態にあるのではなく、私たちが目にする種は明確に定義されているのでしょうか？

— 『種の起源』（1859年）第6章[ 7 ]

このジレンマは、生息地における遷移種の不在、あるいは希少性として説明できる。[ 8 ]

最初のジレンマに関連するもう一つのジレンマ[ 9 ]は、時間経過における過渡的変種の不在、あるいは稀少性である。ダーウィンは、自然選択理論によれば「無数の過渡的形態が存在したに違いない」と指摘し、「なぜ地球の地殻に無数の過渡的形態が埋もれていないのか」と疑問を呈した。明確に定義された種が実際に自然界に空間的にも時間的にも存在するということは、自然選択の何らかの基本的な特徴が種の生成と維持に作用していることを意味する。[ 7 ]

有性生殖が種の形成に与える影響

ダーウィンの最初のジレンマの解決策は、異系交配による有性生殖には希少性という本質的なコストがかかるという事実にあると主張されてきた。[ 10 ] [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ]希少性のコストは次のように生じる。資源勾配上で、多数の別々の種が進化し、それぞれがその勾配上の非常に狭い範囲に絶妙に適応している場合、それぞれの種は必然的に非常に少数のメンバーで構成されることになる。このような状況下で近隣の個体の多くが他の種に属している場合、配偶者を見つけることが困難になることがある。このような状況下で、いずれかの種の個体数が偶然に増加した場合（環境が飽和状態であれば、近隣の種のいずれかが犠牲になる）、そのメンバーが性的パートナーを見つけることが直ちに容易になる。個体数が減少これは雪だるま式に増加し、大型種は小型で希少な種を犠牲にして成長し、最終的にはそれらを絶滅に追い込みます。最終的には、それぞれが明確に異なる少数の種だけが残ります。[ 10 ] [ 11 ] [ 13 ]希少性は、配偶者を見つけられないリスクをもたらすだけでなく、低い個体密度で配偶者を探すために費やされる資源やリスクといった間接的なコストも伴う可能性があります。

アフリカピグミーカワセミは、その種の成鳥すべてに非常に忠実に共通の体色を示している。[ 15 ]

希少性には他のコストも伴う。希少で珍しい特徴が有利になることは極めて稀である。ほとんどの場合、それらは（非サイレント）突然変異を示しており、それはほぼ確実に有害である。したがって、有性生殖をする生物は、希少または珍しい特徴（コイノフィリア）を帯びたつがいを避けるべきである。[ 16 ] [ 17 ]そのため、有性生殖をする個体群は、希少または周辺的な表現型の特徴を急速に脱落させ、こうして外観全体が統一される。これは、添付のアフリカピグミーカワセミ（Ispidina picta）の画像に示されている。有性生殖をする種の成体メンバー全員がこのように均一であるため、鳥類、哺乳類、爬虫類、昆虫、その他多くの分類群のフィールドガイドが急増し、種を1つのイラスト（性的二形性がある場合は2つ）で説明できるようになっている。集団がほとんどの種に典型的であるように外観が均質化すると（アフリカピグミーカワセミの写真に示されています）、そのメンバーは自分とは異なる外観を持つ他の集団のメンバーとの交尾を避けるようになります。[ 18 ]このように、まれで異常な表現型の特徴を示す交配相手を避けることは、必然的に種分化の特徴の1つである生殖隔離につながります。[ 19 ] [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ]

対照的に、無性生殖を行う生物の場合、希少性によるコストは発生せず、結果として微細適応によるメリットのみが生じる。そのため、無性生殖を行う生物は、ダーウィンが進化によって生み出されると予測した形態の連続的な変化（多くの場合、様々な方向への変化）を非常に頻繁に示すため、「種」（より正確には形態種）への分類が非常に困難となる。[ 10 ] [ 16 ] [ 17 ] [ 23 ] [ 24 ] [ 25 ]

モード

異所的、周所的、傍所的、同所的種分化の比較

進化の過程ではあらゆる形態の自然種分化が起こってきたが、生物多様性を推進する上でそれぞれのメカニズムの相対的な重要性については議論が続いている。[ 26 ]

自然種分化の一例としては、イトヨの多様性が挙げられます。イトヨは最終氷期以降、孤立した湖や小川に新たな淡水群落を形成する種分化を遂げた海水魚です。推定1万世代にわたり、イトヨは鰭の変異、骨板の数や大きさの変化、顎の構造の多様性、体色の違いなど、魚類の属間の違いよりも大きな構造的差異を示しています。[ 27 ]

異所性

異所的種分化（古代ギリシャ語のallos（「他の」）＋patrā（「祖国」）に由来）では、個体群は地理的に隔離された2つの個体群に分裂します（例えば、山岳地帯の形成などの地理的変化による生息地の断片化など）。隔離された個体群は、（a）異なる選択圧を受ける、（b）2つの個体群で異なる突然変異が生じる、といった形で、遺伝子型または表現型の分岐を起こします。個体群が再び接触した時には、生殖的に隔離され、もはや遺伝子を交換できない状態になっています。島嶼遺伝学とは、小規模で隔離された遺伝子プールが異常な形質を生み出す傾向に関連する用語です。例としては、島嶼矮性や、コモド島などの有名な島々における急激な変化などが挙げられます。ガラパゴス諸島は、チャールズ・ダーウィンに影響を与えたことで特に有名です。 5週間の滞在中に、ガラパゴスゾウガメは島ごとに識別できることを耳にし、フィンチも島によって異なることに気づいたが、そのような事実が種が変化する可能性を示しているのではないかと推測したのは9ヶ月後のことだった。イギリスに戻った後、専門家からこれらは単なる変種ではなく別種であり、ガラパゴス諸島の他の異なる鳥類はすべてフィンチの一種であると知らされ、進化に関する彼の推測は深まった。フィンチはダーウィンにとってそれほど重要ではなかったが、最近の研究では、現在ダーウィンフィンチとして知られている鳥類は、適応的進化放散の典型的な例であることが示された。[ 28 ]

周産期

周産的種分化は、異所的種分化の亜型であり、新種は孤立した小規模な周縁集団で形成され、主要集団との遺伝子交換が妨げられる。これは創始者効果の概念と関連しており、小規模集団はボトルネックを経験することが多い。周産的種分化において遺伝的浮動が重要な役割を果たしているとしばしば提唱されている。[ 29 ] [ 30 ]

事例研究としては、エルンスト・マイヤーによる鳥類相の調査、[ 31 ]オーストラリアの鳥ペトロイカ・マルチカラー、[ 32 ]個体群ボトルネックの影響を受ける ショウジョウバエ個体群の生殖隔離などがある。

パラパトリック

傍所的種分化においては、地理的条件によって2つの分岐する集団のゾーンが部分的にしか分離されない。それぞれの種の個体は時折接触したり、生息地を横断したりするが、ヘテロ接合体の適応度の低下は、交雑を防ぐ行動やメカニズムの選択につながる。傍所的種分化は、周所的種分化や異所的種分化において生じる生息地の孤立化の影響ではなく、自然選択の源泉として機能する「単一の」連続した生息地内の継続的な変異に基づいている。[ 33 ]

傍所的種分化は、異なる景観依存の選択と関連している可能性がある。2つの個体群間で遺伝子流動があったとしても、強い選択差が同化を妨げ、最終的に異なる種が出現する可能性がある。[ 34 ]生息地の違いは、隔離期間よりも生殖隔離の発達においてより重要なのかもしれない。コーカサスイワトカゲのDarevskia rudis、D. valentini、D. portschinskii はすべて、雑種地帯で互いに交雑する。しかし、より早くに分離したが同様の生息地に生息するD. portschinskiiとD. rudisの間の交雑は、より後に分離したが気候的に異なる生息地に生息するD. valentiniと他の2種の間の交雑よりも強い。 [ 35 ]

生態学者は、生態学的ニッチの観点から、傍所的種分化と周所的種分化について言及しています。新しい種が繁栄するためには、ニッチが利用可能でなければなりません。ラルスカモメのような環状種は、進行中の種分化を示す例として主張されていますが、状況はより複雑である可能性があります。[ 36 ]イネ科のAnthoxanthum odoratumは、鉱山汚染地域で傍所的種分化を開始している可能性があります。[ 37 ]

同所性

Haplochromis nyerereiなどのシクリッドはリフトバレー湖で同所的種分化により多様化しました。

同所的種分化とは、単一の祖先種から 2 つ以上の子孫種が形成され、それらすべてが同じ地理的位置を占めることです。

同所的種分化の例としてよく挙げられるのは、同じ地域で異なる宿主植物に依存するようになった昆虫である。 [ 38 ] [ 39 ]

同所的種分化の最もよく知られた例は、リフトバレー湖沼群、特にビクトリア湖、マラウイ湖、タンガニーカ湖に生息する東アフリカのシクリッドである。800種以上が記載されており、推定によれば、この地域には1,600種を優に超える種が存在する可能性がある。その進化は自然淘汰と性淘汰の両方の例として挙げられる。[ 40 ] [ 41 ] 2008年の研究では、テネシー州の洞窟サンショウウオで同所的種分化が起こったことが示唆されている。[ 42 ]生態学的要因によって引き起こされる同所的種分化は、シベリアのバイカル湖の深海に生息する甲殻類の並外れた多様性も説明できるかもしれない。[ 43 ]

出芽種分化は、同所的種分化の特殊な形態として提案されており、個体の小集団が互いに優先的に交配することで、祖先集団から徐々に隔離されていく。この種の種分化は、有利な劣性表現型の発現、組換え負荷の軽減、性交配コストの低減など、近親交配の様々な利点が相乗的に作用することで促進されると考えられる。[ 44 ]

サンザシバエ（Rhagoletis pomonella）は、同所的種分化の過程にあると思われる。

サンザシバエ（Rhagoletis pomonella）は、リンゴマゴットバエとしても知られ、同所的種分化を起こしていると思われる。[ 45 ]サンザシバエの異なる個体群は、異なる果実を食べる。19世紀、外来種であるリンゴが導入されてからしばらくして、北米に独特の個体群が出現した。リンゴを食べるこの個体群は通常、リンゴだけを食べ、歴史的に好まれてきたサンザシの果実は食べない。現在のサンザシを食べる個体群は通常、リンゴを食べない。13のアロザイム遺伝子座のうち6つが異なること、サンザシバエはリンゴバエよりも成熟時期が遅く、成熟に時間がかかること、そして交雑の証拠がほとんどないこと（研究者らは4～6％の雑種化率を記録している）などの証拠は、同所的種分化が起こっていることを示唆している。[ 46 ]

選択方法

強化

強化は雑種を選択することにより種分化を助ける。

強化はウォレス効果とも呼ばれ、自然選択が生殖的隔離を増加させる過程である。[ 19 ]これは、同じ種の2つの集団が分離され、その後再び接触した後に発生する可能性がある。生殖的隔離が完全であった場合、それらはすでに2つの別々の相容れない種に進化しているだろう。生殖的隔離が不完全であった場合、集団間のさらなる交配により雑種が生まれるが、その雑種は生殖能力があるかどうかは分からない。雑種が不妊であるか、生殖能力はあっても祖先よりも適応度が低い場合、さらなる生殖的隔離が起こり、馬やロバのように種分化が本質的に起こっていることになる。[ 47 ]

この背後にある理由の一つは、雑種子孫の両親がそれぞれ自身の特定の環境に適した自然淘汰特性を持っている場合、雑種子孫は両方の特性を受け継ぐことになり、どちらの生態学的ニッチにも親にも適合しない（生態学的種分化）という点である。雑種の適応度が低いため、選択は同類交配を優先し、それが雑種化を制御する。これは、19世紀後半にこれが種分化の重要な要因である可能性を示唆した進化生物学者アルフレッド・ラッセル・ウォレスにちなんで、ウォレス効果と呼ばれることもある。 [ 48 ]逆に、雑種子孫が祖先よりも適応度が高い場合、両個体群は接触している地域内で同じ種に再融合する。

もう一つの重要な理論的メカニズムは、ベイトソン・ドブジャンスキー・ミュラーモデルで扱われる、内在的な遺伝的不適合性の発生である。[ 49 ]異所的集団由来の遺伝子はそれぞれ異なる進化的背景を持ち、二次接触による交雑まで互いに作用し合うことはなく、二次接触において負のエピスタシス相互作用が顕在化する。言い換えれば、集団内に新たな対立遺伝子が出現し、同じ集団内の他の遺伝子とうまく機能する場合にのみ淘汰を通過するが、異所的集団内の遺伝子、すなわち新たに生じた他の対立遺伝子であれ、保持された祖先対立遺伝子であれ、それらと適合しない可能性がある。これは新たな交雑によってのみ明らかになる。[ 49 ] [ 50 ]このような不適合性は、生態環境に関係なく雑種の適応度を低下させるため、異なる環境への適応に起因する場合もあるが、内在的なものとなる。[ 51 ]このような不適合性の蓄積は時間とともにますます加速し、「雪だるま式」効果を生み出す。[ 52 ]この理論を支持する証拠は、主にショウジョウバエやハツカネズミなどの実験室集団から大量に得られており、不適合性に関与するいくつかの遺伝子が同定されている。[ 50 ]

生殖隔離を促進する強化は、傍所的種分化と同所的種分化の両方に必要です。強化がなければ、同じ種の異なる形態間の接触領域（「雑種地帯」と呼ばれます）は、異なる種間の境界として発達しません。雑種地帯とは、分岐した個体群が出会って交配する地域です。これらの地域では雑種子孫がよく見られますが、これは通常、分岐した種同士の二次的な接触によって生じます。強化がなければ、2つの種は制御不能な近親交配を起こすでしょう。強化は、以下に説明するように、人為選択実験で誘発される可能性があります。

生態学的

生態学的選択とは、「資源獲得における個体と環境の相互作用」である。[ 53 ]自然選択は種分化の過程に本質的に関与しており、「生態学的種分化においては、異なる環境に生息する個体群、あるいは異なる資源を利用する個体群が、直接的または間接的に生殖隔離の進化をもたらす形質に対して、対照的な自然選択圧を受ける」。[ 54 ]生態学が種分化の過程において果たす役割を示す証拠は存在する。イトヨの個体群に関する研究は、生態学的に関連した種分化が副産物として生じることを裏付けている。[ 55 ]また、類似の環境に適応する独立した個体群間よりも、対照的な環境に適応する独立した個体群間で隔離が進化する、並行種分化に関する多くの研究も存在する。[ 56 ]生態学的種分化は、「適応と生殖隔離に関するトップダウン研究から蓄積された」多くの証拠によって起こる。[ 56 ]

性選択

性選択は、自然選択とは独立して、系統群における種分化を促進することがある。[ 57 ]しかし、この文脈における「種分化」という用語は、互いに排他的ではない2つの異なる意味で用いられる傾向がある。第一に、そして最も一般的に用いられる意味は、新しい種の「誕生」を指す。つまり、既存の種が2つの別々の種に分裂すること、または親種から新しい種が芽生えることであり、どちらも生物学的な「流行」（必ずしも適応的な性質を持たない、片性または両方の性における特徴、あるいは複数の特徴への嗜好）によって引き起こされる。[ 57 ] [ 58 ] [ 59 ] [ 60 ]第二の意味で、「種分化」とは、有性生殖生物が明確に定義された種に分類される広範な傾向を指す。[ 61 ] [ 20 ]時間的にも空間的にも表現型の連続体を形成すること（自然選択のより明白で論理的な帰結）よりも、むしろそうである。ダーウィン自身もこれを問題視しており、 1859年の著書『種の起源』の中で「理論の難点」という見出しの下にこの問題を取り上げている。[ 7 ]配偶者選択がダーウィンのジレンマを解決する上で重要な役割を果たす可能性については、いくつかの提案がある。[ 20 ] [ 10 ] [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ] [ 62 ]自然選択が欠如した状態で種分化が起こる場合、それは非生態学的種分化と呼ばれるかもしれない。[ 63 ] [ 64 ]

人工的な種分化

ガウル（インドバイソン）は家畜牛と交配することができます。
オスのショウジョウバエ

畜産によって新種が創出されてきたが、そのような種の起源や起源の時期は明らかではない。家畜化された種は、野生の祖先と交配し、繁殖可能な子孫を産むことがしばしばある。これは、野生牛、ガウル、ヤクのいくつかの品種と同種とみなされる家畜牛や、ムフロンと交配可能な家畜羊の場合に当てはまる。[ 65 ] [ 66 ]

研究室での新種の創成について最もよく記録されているのは、1980年代後半である。ウィリアム・R・ライスとジョージ・W・ソルトは、明暗や湿地/乾燥地など3つの異なる生息環境を選択できる迷路を使って、キイロショウジョウバエ（Drosophila melanogaster） を繁殖させた。各世代を迷路に入れ、8つの出口のうち2つから出てきたハエの群れを、それぞれの群れの中で互いに繁殖するように分けた。35世代後、2つの群れとその子孫は、強い生息環境の好みのため、生殖的に隔離された。つまり、好みのエリア内でのみ交尾し、他のエリアを好むハエとは交尾しなかった。[ 67 ]こうした試みの歴史は、ライスとエレン・E・ホスタート（1993）によって説明されている。[ 68 ] [ 69 ] ダイアン・ドッドは、ショウジョウバエのショウジョウバエをデンプンとマルトースをベースとした異なる培地に置くことで、数世代後に生殖隔離がどのように進行するかを実験室実験で示した。[ 70 ]

ドッドの実験は、他の種類のショウジョウバエや食品などでも何度も再現されている。[ 71 ]このような生殖隔離の急速な進化は、時にはウォルバキア菌による感染の名残である可能性がある。[ 72 ]

別の説明としては、これらの観察結果は、有性生殖を行う動物が、外見や行動が標準とは異なる個体との交配を本質的に躊躇する性質と一致するというものです。このような逸脱が遺伝性の不適応によるものであるリスクは高いです。したがって、自然選択の将来の方向性を予測できない動物が、可能な限り最も適応力のある子孫を産むように条件付けされた場合、異常な習性や特徴を持つ交配相手を避けるでしょう。[ 73 ] [ 74 ] [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ]有性生殖を行う生物は、必然的に生殖的に隔離された種へと集団化します。[ 17 ]

遺伝学

種の壁

進化生物学において、種の障壁とは、分岐する系統間の遺伝子流動を減少させる遺伝的差異のことである。ダーウィンの枠組みでは、異質な環境における自然選択が表現型の分岐を促進する。中間的な表現型を持つ雑種は、親集団が局所的に適応している場合、適応度が低下する可能性がある。[ 75 ]このような障壁の遺伝的基盤は、近縁種間の交配を用いて初めて解明された。例えば、ドブジャンスキーはショウジョウバエにおいて、一部の染色体領域が雑種不妊に不均衡に寄与することを示し、生殖隔離は単一遺伝子座ではなくゲノム的基盤に基づくことを確立した。[ 76 ]

これらの発見は、ドブジャンスキー・ミュラーモデルの根拠となった。すなわち、雑種機能不全は、各系統で別々に進化した派生対立遺伝子間の負のエピスタシスから生じ、どちらの系統も低適応度状態を通過する必要がないというものである。[ 77 ]その後の理論は、選択された遺伝子座が近隣の中立遺伝子座への遺伝子移入を阻害する方法を定式化し、「遺伝子流動障壁」を定量化し、ゲノムの大部分にわたる遺伝子交換を強く抑制するには多くの遺伝子座が必要であることを示しました。[ 78 ]同時に、種分化の「遺伝子観」は、分化と隔離はしばしば分岐選択または性選択を受ける遺伝子座のサブセットで始まり、ゲノムの残りの部分は長期間透過性を維持できると主張しました。[ 79 ]

種の壁の蓄積

系統群間の実験的交配では、接合後隔離は遺伝的多様性とともに全体的に増加するが、その構造は典型的には多遺伝子性で非対称であり、複雑な（3遺伝子座以上）ドブジャンスキー・ミュラー不適合性を伴うことが多いことが示されている。[ 80 ] [ 81 ]理論は異なる蓄積動態を予測している。古典的な「スノーボール」モデルでは、ペアワイズ不適合性の数は置換数の2乗にほぼ比例して増加するが、代替モデル（例えばフィッシャーの幾何モデル）では、形質構造と選択に応じてより線形な挙動を示す可能性がある。[ 82 ]

障壁遺伝子座は近傍の遺伝子移入を阻害するため、分岐系統のゲノムは「半隔離」段階では半透性領域を持つモザイクになることが多い。雑種地帯における連鎖不平衡と平行傾斜は、そのような障壁を維持する選択と分散の推定値を提供する。[ 83 ]集団ゲノム推論により、分子分岐に伴って遺伝子流動がどのように減少するかを定量化し、遺伝子移入のゲノム異質性がいつ発生するかを特定することが可能になり、種分化の連続体に沿った分類群間の比較により、種障壁の蓄積を促進する要因を明らかにすることができる。[ 84 ]

種分化遺伝子はほとんど見つかっていない。それらは通常、種分化後期の強化過程に関与する。2008年には、生殖隔離を引き起こす種分化遺伝子が報告された。[ 85 ]この遺伝子は、近縁亜種間の雑種不妊を引き起こす。共通祖先から生じた3つのグループの種分化の​​順序は不明瞭または不明な場合があり、そのような3種の集合は「三分化」と呼ばれる。

倍数性による種分化

倍数性による種分化：二倍体細胞は減数分裂に失敗し、二倍体配偶子を形成します。配偶子は自家受精して四倍体接合子を形成します。植物においては、これは実質的に親から生殖的に隔離され、生殖能力を持つ新しい種となる可能性があります。

倍数性は、例えば四倍体×二倍体の交配で生まれた子孫が三倍体の不妊子孫となることが多いため、同所性において多くの急速な種分化を引き起こしたメカニズムである。 [ 86 ]しかし、植物では、全ての倍数体が親から生殖的に隔離されているわけではなく、三倍体雑種×二倍体の交配で四倍体が生じる場合や、二倍体の減数分裂で減数されていない配偶子と四倍体の配偶子の交配などによって遺伝子流動が起こる場合がある（雑種種分化も参照）。

現存する多くの植物種とほとんどの動物種は、進化の歴史の中で倍数体化という事象を経験したと示唆されている。[ 87 ] [ 88 ]倍数体種の繁殖は、単為生殖または無融合生殖によって無性生殖となる場合がある。これは、多くの無性生殖生物が理由は不明であるものの倍数体となるためである。哺乳類において倍数体となる例は稀に知られているが、ほとんどの場合、出生前死亡に至る。[ 89 ]

ハイブリッド種分化

異なる2種の交雑は、時に異なる表現型をもたらすことがあります。この表現型は親系統よりも適応度が高い場合もあり、自然選択によってこれらの個体が有利になる可能性があります。最終的に生殖隔離が達成されれば、別種の誕生につながる可能性があります。しかし、雑種とその親との間の生殖隔離は特に達成が困難であるため、雑種による種分化は極めて稀な事象と考えられています。マリアナマガモは、雑種による種分化から生じたと考えられています。[ 90 ]

植物では倍数性（各染色体の2つ以上のコピーを持つこと）が動物よりも容易に耐えられるため、雑種化は植物における種分化の重要な手段である。[ 91 ] [ 92 ]倍数性は、2つの異なる染色体セットが減数分裂中に同一のパートナーと対合することができるため、繁殖を可能にするため、雑種において重要である。[ 88 ]倍数体は遺伝的多様性も高いため、小規模な集団における近親弱勢を回避することができる。[ 93 ]

染色体数の変化を伴わない交雑は、同倍数体種分化と呼ばれます。これは非常に稀な現象と考えられていますが、ヘリコニウス蝶[ 94 ]やヒマワリで確認されています。染色体数の変化を伴う倍数体種分化は、植物種ではより一般的な現象です。[ 95 ] [ 96 ]

遺伝子転座

1930年代の遺伝子研究の初期にショウジョウバエを研究していたテオドシウス・ドブジャンスキーは、染色体のある部分がある場所から別の場所に移動することで、種が2つの異なる種に分裂する可能性があると推測しました。彼は、染色体の一部がゲノム内でどのように移動する可能性があるかを解明しました。これらの可動部分は、種間雑種において不妊症を引き起こし、種分化圧力として作用する可能性があります。理論的には彼の考えは正しかったのですが、科学者たちはそれが自然界で実際に起こるかどうかについて長い間議論していました。最終的に、突然変異の漸進的な蓄積を伴う競合する理論が自然界で非常に頻繁に発生することが示され、遺伝学者は移動遺伝子仮説をほぼ否定しました。 [ 97 ]しかし、2006年の研究では、遺伝子が1つの染色体から別の染色体に移動することが、新しい種の誕生に寄与する可能性があることが示されています。[ 98 ]これは、種分化の重要な要素である生殖隔離メカニズムを裏付けています。[ 99 ]

料金

上図の系統漸進主義は、地質学的時間における比較的緩やかな変化から成ります。下図の断続平衡は、形態学的安定と、稀ではありますが比較的急速な進化的変化の突発から成ります。

地質学的時間における種分化の速度については議論がある。進化生物学者の中には、種分化は時間の経過とともに比較的一定かつ漸進的であったと主張する者もいる（「系統漸進主義」として知られる。図を参照）。一方、ナイルズ・エルドリッジやスティーブン・ジェイ・グールド[ 100 ]などの古生物学者は、種は通常、長期間にわたって変化せず、種分化は比較的短い期間にのみ起こると主張しており、この見解は断続平衡として知られる。（図とダーウィンのジレンマを参照。）

断続的な進化

進化は極めて急速であり、家畜化された動物や植物が、わずか数万年という非常に短い地質学的時間の中で誕生したことからもそれが分かります。例えば、トウモロコシ（Zea mays ）は、メキシコで約7,000年から12,000年前に始まり、わずか数千年で誕生しました。 [ 101 ]このことから、長期的な進化の速度が理論上可能な範囲よりもはるかに遅いのはなぜかという疑問が生じます。[ 102 ] [ 103 ] [ 104 ] [ 105 ]

植物や家畜は 野生の祖先とは大きく異なることがある
上：野生のテオシント、中：トウモロコシとテオシントの交配種、下：トウモロコシ
祖先の野生キャベツ
栽培カリフラワー
先祖のプルシアン鯉
国産金魚
祖先のムフロン
家畜の羊

進化は種や集団に課せられるものであり、ラマルキズム的な方法で計画されたり、目指されたりするものではない。[ 106 ]進化の過程を左右する突然変異はランダムな出来事であり、その担い手の機能や外見に影響を与えない「サイレント突然変異」を除けば、通常は不利なものであり、将来的に有用となる可能性は極めて低い。したがって、種や集団は、幅広い遺伝的変異を蓄積することで新しい環境に適応できるという利点があるかもしれないが、これは、これらの突然変異を担わなければならない個体にとっては不利益となる。最終的に、それらの個体のうち、予測不可能な少数の個体がそのような適応に貢献することになるのである。したがって、進化する能力には集団選択が必要であるが、この概念は、例えばジョージ・C・ウィリアムズ[ 107 ] 、ジョン・メイナード・スミス[ 108 ]、リチャード・ドーキンス[ 109 ] 、[ 110 ]、[111] [ 112 ]によって、個体にとって選択的に不利であるとして否定されている。

ダーウィンの第二のジレンマの解決は、次のようにして得られるかもしれない。

有性個体が子孫に突然変異を伝えることで不利な立場に置かれると、奇妙な特徴や異常な特徴を持つ突然変異体の交配を避けるようになる。[ 74 ] [ 16 ] [ 17 ] [ 62 ]変異の担い手の外見に影響を与える変異は、次世代以降に受け継がれることは稀である。したがって、自然淘汰による試練を受けることも稀である。したがって、進化は事実上停止するか、大幅に減速する。この断続平衡説に基づくと、集団に蓄積できる突然変異は、担い手の外見や機能に目立った影響を与えない突然変異のみである（すなわち、「サイレント」または「中立突然変異」であり、集団や種の近縁関係や年齢を追跡するために用いられている。[ 16 ] [ 113 ]）。

この議論は、進化は、交配相手となる生物が極度に不足し、突然変異した交配相手が避けられない場合にのみ起こり得るということを暗示している。これは、小規模で孤立した集団で最も起こりやすい。このような集団は、小島、人里離れた谷、湖、河川系、洞窟などで最も一般的に発生する。[ 114 ]また、大量絶滅の余波の中でも発生する。[ 113 ]このような状況では、交配相手の選択が厳しく制限されるだけでなく、個体群のボトルネック、創始者効果、遺伝的浮動、近親交配によって、孤立した集団の遺伝的構成に急速かつランダムな変化が生じる。[ 114 ]さらに、同じ隔離集団に閉じ込められた関連種との交雑によって、さらなる遺伝的変化が導入される可能性がある。このような孤立した集団が遺伝的激変を生き延び、その後、占有されていないニッチ、または競争相手に対して有利なニッチに拡大すると、新しい種または亜種が誕生することになる。地質学的に言えば、これは突発的な出来事となるでしょう。その後、突然変異した配偶者を避ける行動が再開されれば、再び進化の停滞につながるでしょう。[ 100 ] [ 103 ]

この断続平衡説を裏付けるかのように、進化の過程を示す化石記録は、典型的には、数十万年あるいは数百万年後に突然出現し、最終的には外観に変化を示さずに消滅する種から構成されています。[ 100 ] [ 113 ] [ 115 ]グラフ上では、これらの化石種は時間軸と平行な線で表され、線の長さはそれぞれの化石種が生存していた期間を表しています。線が時間軸と平行を保っているという事実は、グラフに描かれたそれぞれの化石種の外観が変化しないことを示しています。それぞれの種が生存している間、ランダムな間隔で新しい種が出現し、それぞれ数十万年も存続した後、外観に変化を示さずに消滅します。これらの同時発生種の正確な近縁関係は、通常、特定できません。これは、ヒト科が、現生霊長類に最も近い近縁種であるチンパンジーの進化につながった系統から分岐して以来、ヒト科の種の分布を時系列で示した図に示されています。[ 115 ]

同様の進化のタイムラインについては、たとえば、アフリカの恐竜、アジアの恐竜、ヤツメウナギ目およびミミウシ目の古生物学的リストを参照してください。

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参考文献

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