理想的な自由分布
生物の空間分布モデル

生態学において、理想的な自由分布（IFD）とは、個体群の個体が環境内の複数の資源パッチに分布し、資源競争を最小限に抑え、適応度を最大化する理論的な方法です。[1] [2]この理論によれば、さまざまなパッチに集まる個体の数は、それぞれのパッチで利用可能な資源の量に比例します。例えば、パッチAにパッチBの2倍の資源がある場合、パッチAで 採餌する個体の数はパッチBの2倍になります

「理想的」という用語は、動物がそれぞれのパッチの質を認識し、最も質の良いパッチで採餌することを選択することを意味します。「自由」という用語は、動物が一つのパッチから別のパッチへと自由に移動できることを意味します。これらの仮定は自然界では常に支持されるわけではありませんが、個体群がIFDに到達する前にパッチ間で自然に逸脱する場合でも、IFDを支持する多くの実験が行われています[要出典]。IFD理論は、動物の採餌行動がIFDを支持するか違反するかにかかわらず、依然として分析に使用できます。

仮定と予測

理想的な自由分配理論は、以下に示すいくつかの仮定と予測に基づいています

仮定

1)利用可能な各パッチには、各パッチで利用可能なリソースの量によって決まる個別の品質があります。各パッチにはまだ競争が存在しないため、個人は利用可能なリソースのみに基づいて各パッチの品質を評価できます

2)個体は最も質の高いパッチへと自由に移動できる。しかし、種内の優位な個体が、より弱い個体が理想的なパッチに到達するのを妨げることで、この制約が侵害される可能性がある。

3)個人が各パッチの価値を認識し、理想的なパッチを選択できるようになります。

4)特定のパッチ内の個体数が増えると、奪い合い競争または干渉競争の増加により、そのパッチの質が低下します。

5)すべての個体は競争的に平等であるため、全員が平等に餌を探し、理想的な場所を選択することができます。

予測

IFD理論は、仮定が満たされると、個体群は同じ内在的価値を持つパッチに均等に分布すると予測する。当初は様々な偏差が生じるかもしれないが、最終的にはパッチはそれぞれが持つ資源の量に比例した個体数を受け入れるようになる。この場合、内在的価値が等しいパッチは、各パッチに同じ数の個体を収容する。この時点での個体の状態はナッシュ均衡と呼ばれる。個体がナッシュ均衡に達すると、すべての個体が同じ利益を得るため、異なるパッチへの移動は不利となる。

図1

不等な生得的価値、すなわち内在的価値を持つパッチにも、同じ分配原理を適用できます。しかし、各パッチの資源量が不等であるため、各パッチの個体数は異なると予測されます。各パッチには競争者の数が不等であるにもかかわらず、ナッシュ均衡に達します。この均衡は図1の赤い線で示されており、パッチAには5個体、パッチBには8個体いるにもかかわらず、すべての個体の摂食率は同じです。図から、最初の6匹の採餌者は、より内在的な品質が高いパッチBに定着しますが、競争の激化により、7番目の個体にとっては品質の低いパッチAの方が有利になることがわかります。この図は、パッチにおける個体の比率が、それらのパッチで利用可能な資源の比率に対応する、生息地マッチング効果を示しています。 [3]

裏付け

実験データ

社会性クモの一種であるAnelosimus eximiusは、協力的に共存し、大規模な網群集を構築します。捕獲される昆虫の数は、個体数の増加に伴い表面積の拡大により減少しますが、網の拡大により被食者の質量は増加します。中間の個体数1000匹では、1匹あたりの被食者のバイオマスは最大化されました。この結果は、個体数と生態学的条件の観察結果と一致しており、より大きな昆虫がいない地域では、クモの群集は小さくなります。 [4]

マルハナバチは、花1つあたりの利益（通貨）が蜜源生産量の異なる花で均等になるように、体系的に分布します。また、ミツバチは植物密度[5]と蜜源分布の違い[6]に基づいて比例的に分布します。セルースリカでは、観察された群れの大きさは、1日あたりの1頭あたりの食物摂取量の結果と一致しませんでした。しかし、狩猟のための移動距離を通貨に考慮すると、観察された群れの大きさは最適値に近づきました[7] 。

不平等な競争相手

理想的な自由分布仮説は、すべての個体の競争能力が等しいと仮定している。しかし、個体群内の競争能力、すなわち体重が異なっていても、これらの差異が考慮される限り、理想的な自由分布は概ね維持されることを実証する実験的証拠がある。こうした競争体重の多様性を考慮すると、動物は各生息地における競争体重がそこに存在する資源の割合と一致するように分布する。例えば、ある実験では、競争能力の異なる金魚は、競争体重に対して摂取率を最大化するように行動した。ある場所における魚の平均順位は、資源密度の高い場所と低い場所の両方で魚の総数に反比例して変化したため、競争能力と資源密度の高い場所での滞在時間の間には相関が見られなかった。競争能力の異なる金魚が理想的に分布した集団において予想されるように、各競争体重における摂取率は場所間で差がなかった。[8]

さらに、コホーサーモンの採餌行動は、等競争モデルによって予測される理想的な自由分布を満足しないものの、競争不平等を考慮すると理想的な自由分布を満足する。言い換えれば、魚の個体数の分布は競争重量の分布とは有意に異なっていた。劣悪なパッチと良好なパッチにさらされたコホーサーモンは、競争重​​量単位あたりの利得が両方のパッチで同じになるように分布した。この実験は、競争重​​量を生息地選択に組み込むことで、動物の分布予測を改善できることを示している。[9]

別の例として、サトウダイコンアブラムシの茎母同士が、ポプラ（Populus angustifolia）の葉の虫こぶ部位をめぐって競争する様子も、概ね理想的な自由分布に従うことが示されています。春に孵化した雌アブラムシは、最も大きな葉の茎に最も近い虫こぶ部位をめぐって互いに競争します。小さな葉に定着したり、他のアブラムシと葉を共有したりすると、茎母の繁殖成功率は低下しますが、アブラムシは1つ、2つ、または3つの虫こぶを持つ葉の個体の平均繁殖成功率が同じになるように定着します。しかし、同じ葉内でも繁殖成功率は不均一であり、葉の基部近くに定着する茎母は、基部に定着する茎母よりも適応度が高くなります。[10]

特定の集団における個体の競争能力の変動は、それぞれが理想的な自由分配を維持する複数の異なるナッシュ均衡分布をもたらす傾向がある。例えば、優れた競争者が劣った競争者の2倍の採餌能力を持つ場合、理想的な自由分配を維持するシナリオとしては、4匹の優れた競争者と8匹の劣った競争者が特定の場所で採餌し、それぞれが競争重量単位あたり同じ純利益を得るというシナリオが挙げられる。また、IFDを維持する他の組み合わせも存在する可能性がある。個体がパッチ間を最適ではない方法で移動する場合でも、この可能な均衡分布は影響を受けない。[11]

欠点

理想自由分布はいくつかの種の行動を説明するために使用できますが、完璧なモデルではありません。IFDが行動の結果を正確に予測できない状況は依然として多く残っています

IFDからの逸脱

最適な採餌モデルである理想自由分布は、2つの採餌地点間の個体比が、それらの地点における資源の比率と一致すると予測します。この予測は、個体選択におけるマッチング法則に似ています。マッチング法則は、個体の反応率は、その反応に対して個体が受け取る正の強化に比例すると示しています。つまり、動物は自分にとって最も利益をもたらすパッチへと移動するのです。

しかし、この予測は各個人が単独で行動することを前提としています。これは、社会的行動の一例である集団選択を含む状況には当てはまりません。2001年、クラフトらは、人間を用いてIFDの集団選択の予測をテストする実験を行いました。[12]この実験では、参加者のグループが賞品獲得のためのポイントを得るために青いカードと赤いカードのどちらかを選択しました。グループのカード選択をポイント間の比率との関係でグラフ化すると、傾きは若干のアンダーマッチングを示しました。これはマッチング法則からの逸脱です。アンダーマッチングとは、2つのパッチ間の採餌者の比率（この場合は、各カードを選んだ人数）が、2つのパッチ間の資源の比率（各カードが獲得するポイント）よりも小さい状況です。この結果は、IFDが結果を予測できなかったことを示しています。しかし、集団選択が個人の正の強化を最大化する傾向によって動機付けられている場合、理想的な自由分布を集団選択に適用できることも示しています。

IFD を支持しない実験データ

IFDは前述の仮定に基づいており、野生ではこれらの条件がすべて満たされる可能性は低いことを念頭に置くことが重要です。IFDのテストは適切に実施されていないため、予測通りの結果が得られているように見えても、実際にはそうではないと考える人もいます。[13]このため、動物行動学者の間では、IFDが真の現象であるかどうかについて意見が分かれています。

IFDの予測を検証する実験では、多くの場合、最も収益性の低いパッチに個体数が多く、最も収益性の高いパッチに個体数が不足する傾向があります。この分布は、昆虫、魚類、鳥類の種全体で見られます。しかし、当初の仮定には修正が加えられ、IFDを含む実験に実装されています。

ある実験[14]では、トゲウオにおいてIFDのこの破綻が示されました。彼は、実際の観察結果とIFDによって示された結果が一致していないことに気づきました。ミジンコ（好んで餌とする魚類）が少ないパッチでは、より多くの魚が分散する傾向があり、ミジンコが豊富なパッチでは訪問者が不足していました。シクリッド[15]でも、資源量との関係において、予測された分散数と実際の分散数に同様の微妙な違いが見られました。

ケネディとグレイ[13]は、マッチング法則を用いてIFD実験を再分析した。心理学者がこの法則を検証する際には、厳密なマッチング関係からの逸脱を考慮するために、より感度の高い尺度を用いる。ケネディとグレイはこの手法を用いて、過去のIFD実験の妥当性を検証した。この分析を用いることで、分布が資源率ほど極端ではない場合のマッチング不足を説明できる。あるパッチが他のパッチよりも選好度が高いと見られる場合、資源率の偏りが考慮される。これら2つのマッチング関係は、各サイトにおける個体数の対数比と、そのサイトにおける資源の対数比との回帰分析によって評価される。

彼らが得た結果はIFD予測を支持するものではなく、一部の人々はこの結果を、現在のモデルが単純すぎることを意味すると解釈しています。動物行動学者は、個体群の最終的な結果が、最も収益性の低い場所には常に個体数が多く、資源が豊富な場所には個体数が少ないということを示すモデル修正を提案しています。採餌個体群の分布を正確に予測するには、競争的相互作用、場所間の移動の影響、個体群内の動物数、これらの動物の知覚能力、そして各パッチにおける相対的および絶対的な資源利用可能性に関する知識が必要です。

参照

参考文献

  1. ^ Fretwell, SD 1972.季節的環境における個体群プリンストン、ニュージャージー：プリンストン大学出版局。
  2. ^ Fretwell, SD & Lucas, HL, Jr. 1969. 鳥類の縄張り行動と生息地分布に影響を与えるその他の要因について. I. 理論的展開. Acta Biotheoretica 19: 16–36.
  3. ^ Danchin, E., Giraldeau, L.-A., Cézilly, F. (2008). 行動生態学. オックスフォード: オックスフォード大学出版局.
  4. ^ Yip, E., Powers, K., & Aviles, L. (2008). 大型獲物の協力捕獲はクモ社会が直面するスケール化の課題を解決する. PNAS, 105(33), 11818-11822. doi :10.1073/pnas.0710603105.
  5. ^ Dreisig, Hans (1995). 「蜜採集マルハナバチの理想的な自由分布」 . Oikos . 72 (2): 161– 172. doi :10.2307/3546218. ISSN  0030-1299.
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  10. ^ Whitham, Thomas G. (1980年4月). 「生息地選択理論：ペムフィガスアブラムシを用いた検証と拡張」. The American Naturalist . 115 (4): 449– 466. doi :10.1086/283573. JSTOR  2460478. S2CID  83753051.
  11. ^ ラクストン、グレアム、スチュアート・ハンフリーズ。「不平等な競争者の多重理想自由分布」進化生態学研究。1.5 (1999): 635-640。
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  14. ^ Milinski, M. 1979. イトヨにおける進化的に安定した摂食戦略. 動物心理学論文集 51: 36-40.
  15. ^ Godin, J.-G. & Keenleyside, MHA 1984. チクリッド科魚類（硬骨魚類シクリッド科）による斑状に分布する獲物の採餌：理想的自由分布理論の検証. 動物行動学 32: 120-131.
  • 資源が可変である場合の理想的な無料配布 - はじめに
  • アブラムシと理想的な自由分布に関する Whitham の 1980 年の研究に関する「個体群生態学」の章。
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