動物における不平等回避とは、より大きな平等を得るために物質的な見返りを犠牲にする意欲であり、人間も幼いころから行う傾向がある。動物間で報酬が平等に分配されない場合、これは否定的な反応として現れる。管理された実験では、程度の差はあれ、オマキザル、チンパンジー、マカク、マーモセット、イヌ、オオカミ、ネズミ、カラス、ワタリガラスで観察されている。オランウータン、フクロウザル、リスザル、タマリン、ケア、クリーナーフィッシュを使ったテストでは、この影響の証拠は見つからなかった。実験的研究におけるさまざまな結果に基づくと、 一部のボノボ、ヒヒ、テナガザル、ゴリラが不平等回避的であると結論付けることができる。他の動物よりも少ない報酬を得たために動物が抗議するときに起こる不利益な不平等回避が最も一般的である。しかし、チンパンジー、ヒヒ、オマキザルにおいても、有利な不公平回避が観察されています。これらの動物は、より良い報酬を得ると抗議行動を起こします。科学者たちは、不公平に対する感受性は協力能力と共進化したと考えています。これは、協力による利益を維持するのに役立つからです。非協力的な種における不公平回避の証拠はほとんどありません。
動物における不公平回避を最初に発見した研究者は、サラ・ブロスナンとフランス・ドゥ・ワールで、5匹のオマキザルを用いた実験で、2003年のNature誌に掲載された論文でその成果が発表されました。サルは、同じ努力で他のサルがより望ましい餌を報酬として受け取るのを見ると、餌とトークンの交換課題への参加を拒否する傾向がありました。時には、実験者に餌を投げ返すことさえありました。
それ以来、数十件の研究が行われてきました。不公平回避をテストするために、いくつかの実験パラダイムが使用されました。交換が最も一般的です。この場合、動物は食物報酬と引き換えに実験者にトークンを渡す必要があります。結果と知見は複雑です。不公平条件での拒否率が公平条件よりも高いという点では、種間、研究間、さらには同じ研究内の個体間でもかなりのばらつきがあります。一部の研究者は、実験設定の小さな違いがこの効果を消し去る可能性があると主張しています。これは、例えば、動物が隣り合っておらず、パートナーとその行動がよく見えない場合、またはタスクがなく動物に単に餌が与えられる場合などに当てはまります。種によっては、メスは劣った報酬を拒否しませんでしたが、オスは拒否しました。また、種によってはその逆でした。サンプルサイズが小さいため、すべての研究で性別と順位が制御されているわけではありません。
背景
人間の協力能力については十分に裏付けがあるが、その起源については未だに解明されていない。[ 1] 協力の重要な側面の一つは公平感である。協力することで個人が得る報酬は他者と比べて公平であるべきで、そうでなければ将来の協力が崩れる可能性がある。[2]公平性の概念が成熟するのは通常6歳児だが、3歳児はすでに協力による報酬を不公平に分配する人よりも公平に分配する人の方を好む。[3] [4]不公平な報酬を受け入れる選択肢を与えられた場合、ほとんどの子供は、その報酬が仲間の報酬よりも価値が低い場合はそれを拒否する(これは不利益不公平回避、または一次不公平回避と呼ばれる)ことが、[5]研究者の Blake 氏らが7か国で行った調査でわかった。たとえその報酬が仲間の報酬より価値があったとしても、3か国では年長児は平均してそれを拒否する(有利不公平回避または二次不公平回避)。[A] [5] [7]不利益な不平等回避は人間の行動の普遍的な特徴であると考えられているが、有利な不平等回避は文化的規範に強く影響される可能性がある。[8] [9] [10]
協力的な動物は人間だけではない。[11]野生では多くの動物種が協力している。[12]共同狩猟は空中(例えば、アプロマードハヤブサ)、[13]陸上(例えば、チンパンジー)、[14]水中(例えば、シャチ)、[15]地下(例えば、ドライバーアリ)で観察されている。[16]協力のさらなる例としては、親と他者が協力して子育てすること[12](例えば、アフリカゾウ)、[17]や、霊長類やバンドウイルカ、ブチハイエナ、ワタリガラスなどの社会性のある種で研究されている集団で縄張りを守ることなどがある。[18]進化心理学者は、他の種における協力の側面を研究することで、協力がいつ、どのような条件下で生じるのかを正確に特定することを目指している。[2] 協力が人間に特有なものではないように、不平等回避も人間に特有なものではないかもしれない。[19]野生の協力的な動物、特に霊長類における公平性も観察されています。チンパンジーは集団狩猟で得た死骸を、各個体の狩猟への貢献度に応じて分配することが知られています。[20]研究者たちは、動物を用いた対照実験を通してこの行動を探求し、不公平回避、そして協力行動全体がどのように、そしてなぜ進化したのかという疑問に答えたいと考えています。[2]
最初の研究

動物における不平等回避を初めて検証した研究者はサラ・ブロスナンである。ジョージア州アトランタのエモリー大学で博士課程に在籍していたブロスナンは、オマキザルに餌を与えている最中に実験のアイデアを思いついた。彼女が下位のザルにピーナッツを配っていたとき、オジーという名のアルファオスが、より価値の高いオレンジを彼女に差し出すと、ピーナッツももらえるという条件付きで差し出した。[B]ブロスナンは、教授のフランス・ドゥ・ヴァールの指導の下、オマキザルの行動が他のザルに与えられる報酬によって影響を受けるかどうかを確かめる実験を設定した。2つの条件による予備実験では、オマキザルを並べてテストし、報酬として両方にキュウリを与えるか、一方にキュウリ、もう一方にブドウ(より価値の高い食べ物として認識されることが知られている)を与えるかのいずれかを行った。結果は、メスのオマキザルが報酬の不平等な分配に敏感である可能性を示唆した。オスのオマキザルは、2つの条件間で何ら異なる行動を示さなかった。[22]
ブロスナンはその後、5匹のメスのオマキザルを異なる条件で実験した。前回と同様に、報酬は他のサルが受け取る報酬と同等かそれ以下であった。ブロスナンはまた、他のサルが努力の報酬として餌を受け取るか、何もしないことの報酬として餌を受け取るかが重要かどうかも検証した。オマキザルに課された課題は、共通交換課題であった。実験者はサルに小石を渡し、それを返してもらうだけであった。返された場合、実験者は餌の報酬を与える。隣り合った状況では、オマキザルは互いの行動、そして重要な点として、互いの報酬を見ることができた。さらに、対照条件として、行動が単に高価値の報酬の存在によって引き起こされただけなのかを確認することとした。霊長類は対比効果を示すことが古くから知られているためである。[C] この条件では、オマキザルは1匹のみで、実験者はまず、他のサルがいたはずの空いている場所の前にブドウを置き、その後、実験対象サルとキュウリの切れ端との交換課題を開始した。[22]
結果は、他者からの報酬がオマキザルの報酬受容に明確な影響を与えていることを示した。公平条件では、小石を返す報酬としてキュウリを喜んで受け取ったのに対し、不公平条件では、キュウリは3回に1回拒否された。拒否は、キュウリを実験者に投げ返すこともあれば、仕切りを激しく引っ張るという形で行われた。不公平条件では、オマキザルは6回に1回、小石を返さなかった。努力条件では、何もしていないのにブドウをもらったオマキザルが交換に失敗する確率はさらに高く、4回に3回は交換が成功しなかった。ブドウは見えるものの他のサルがいない餌条件でも、サルは公平条件よりも拒否する傾向が強かった。[22]
各テストは、同じ条件で25回の試行から構成されていました。研究者たちは最初の15回の試行と最後の10回の試行を比較しました。不公平条件と努力条件では、最後の10回の失敗率が最初の15回よりも高かったことが分かりました。これは、サルが相手が受け取った報酬に気づくまでに数回の試行が必要だった可能性を示唆しています。一方、餌条件では、最後の10回の失敗率は最初の15回よりも低く、期待は相手が高額の報酬を受け取るのを見ることに基づいており、報酬の存在そのものに基づいていないことを示唆しています。[25]研究者たちは、メスのオマキザルは不公平を嫌うと結論付けました。[26]
ブロスナンとドゥ・ワールは2003年に科学誌ネイチャーに研究結果を発表しました。[27]この研究はその後、他の科学論文で2000回以上引用されています。[28]
その後の研究
ブロスナンとドゥ・ワールによる最初の研究は、実験設計の様々なバリエーションと、多様な種を対象とした実験で何度も再現されてきました。[29]
科目

研究者たちは、不平等回避実験の対象として様々な種を選んできた。[29]人間に近い種のグループの中で、研究者たちは社会性の霊長類(チンパンジー、ボノボ、フクロウザル、マーモセット、[30] ヒヒ、[31] ゴリラ、[32]タマリン)、[33]孤独に暮らす、あるいは子孫だけと暮らす霊長類(オランウータン、テナガザル、[34] リスザル)を選んできた。 [ 35]研究者たちはまた、協力能力をみせる霊長類以外の動物もテストした:鳥類(カラス、ワタリガラス、ケア)、イヌ科の動物(イヌ、オオカミ)、[36] [37] [38]げっ歯類(マウスとラット)、[39] [40]クリーナーフィッシュ。[41]ブロスナンとドゥ・ワールは、公平性の進化についての理解を深めるために、ゾウ、イルカ、飼い猫を使った実験を呼びかけている。 [42]
ブロスナンとドゥ・ワールがメスのオマキザルのみを用いて行ったように、研究者たちは実験において被験体の様々な特性をコントロールしています。共通の要因は関係性、つまり実験対象となる2匹の動物に遺伝的関係があるかどうかです。社会的な動物における優位性順位も協力実験において重要な役割を果たすことが知られており、そのためしばしばコントロールされます。[5]被験体の数はしばしば限られているため、確固とした統計的結論を得ることは困難です。[43]
条件
不公平回避に影響を与える可能性のある要因をコントロールするために、研究者たちは実験において様々な条件を用いてきた。食物対照対照は一般的である。報酬拒否は実験の社会的側面によるものか、それとも動物がより価値の高い報酬を期待しているためか?対照研究は1920年代にまで遡り[24]、一連の高価値報酬の後に低価値報酬を与えるという手法が用いられている。被験者は単独で[44]、または隣同士でテストすることができる[45] 。一部の研究者は、ブロスナンとデ・ワールが食物対照対照において最後の10試行を用いて不公平回避の結論を導き出したことに疑問を呈している。これらの研究者は、食物の期待をコントロールするために、例えば食物を見せた後に隠したり、別のケージに入れたりするなど、様々な方法を考案してきた[46] [47] 。
もう一つの一般的な制御は努力制御です。食べ物が努力に対する報酬として与えられるのか、それとも単なる贈り物として与えられるのかは重要でしょうか?努力制御に最もよく用いられるのは、ブロスナンとドゥ・ワールのトークン交換課題です。被験者はトークンを一定時間保持しなければならない場合があります(この課題は「ターゲット」と呼ばれます)。努力制御には2つのケースがあります。どちらの動物も何もする必要がない場合と、パートナーは無料の贈り物を受け取るが被験者は課題を完了しなければならない場合です。[29]
最後通牒ゲーム
いくつかの研究では、トークン交換パラダイムから逸脱し、人間を対象とした不公平性実験で用いられるパラダイム、つまり最後通牒ゲームを採用しています。[48] [49]このゲームでは、提案者(proposer)は、報酬の公平な分配を表すトークンと不公平な分配を表すトークンのどちらかを選択する必要があります。もう一方の回答者(responder)は、選択されたトークンを受け入れるか(この場合、トークンの価値に応じて報酬が与えられます)、拒否するか(この場合、proposerとresponderの両方が報酬を受け取りません)を決定する必要があります。[5]
選択
いくつかの研究では、被験者に報酬の異なる2つの選択肢から選択させる。典型的には、1つは両方の動物に報酬が与えられ、もう1つは選択した動物のみが報酬を得るというものである。これは、スライド式のプラットフォーム上の餌皿を直接的に選択する場合[41]、または間接的に選択する場合(典型的には2つの異なるトークンを選択する場合[50])、あるいは例えば異なる報酬につながる2つの経路を選択する場合などである。[40]
協力して引っ張る
2匹以上の動物が、単独では操作できない装置を用いて報酬を自分に向かって引き寄せる実験デザインである協力的引っ張りパラダイムにおいて、研究者たちは参加者への報酬を変化させてきました。彼らは、2匹が共同で引っ張ったことで同じ報酬を受け取った後に、動物が再び協力する可能性と、一方が他方よりも多く受け取る場合、あるいは一方が全て受け取り、もう一方が全く受け取らない場合の報酬を比較しました。この分配は、実験者(それぞれ1つのボウル)または動物(1つのボウル)が行うことができます。[36]
調査結果
概要
結果と結論は複雑である。[51]動物の道徳行動に関する研究において、複雑な結果は珍しくない。動物における公平性を探求することを目的とする向社会実験の結果も同様に複雑である。[52]不公平な条件での拒否率が公平な条件での拒否率よりも高いという点では、種間、種内、さらには同一研究内の個体間でも大きなばらつきがある。[51]不公平な条件での拒否率が対照条件よりも比較的高いことが示された研究では、常に全く拒否しない個体も存在した。[53]
研究者たちは、不利な不平等回避はオマキザル、チンパンジー、カラス、イヌ、マカク、マーモセット、マウス、ラット、ワタリガラス、オオカミに存在すると結論付けているが、ワタリガラスとオオカミはそれぞれ1つの研究のみに含まれていた。[36] [54] [2]オマキザル[55]、チンパンジー[56] 、カラス[2]、イヌ[37]、マーモセット[30]については、いくつかの研究では不平等回避ではないと結論付けている。ヒヒとテナガザルを対象とした結論の出ない研究から、ある研究者は、ゴリラと同様にヒヒとテナガザルも不平等回避的である可能性があると結論付けたが、別のゴリラの研究では証拠は見つからなかった。[57] [32]ブロスナンとデ・ワールは、ボノボは不平等回避的ではないと結論付けた他の科学者の結果を解釈した結果、 ボノボも不平等回避的である可能性があるとしている。[58] [29] オランウータン、[34]リスザル、[35]フクロウザル、[30]タマリン、[33 ]オウム、[38] [59] [60]クリーナーフィッシュ[41]は、どの研究でも不公平性に対して敏感であることが確認されなかった。[36]
ブロスナンとドゥ・ワールの最初の研究結果を再現できなかった最初の追跡研究は、実験設定に決定的な違いがあることが示されました。これらの研究では、動物は努力なしに餌を得ることができました。その後の研究では、この状況では効果が消失することが示されています。[61]タルボット、パリッシュ、ワツェック、エスラー、レバレット、パックナー、そしてブロスナンは、実験手順のわずかな違いが結果に矛盾を生じさせている可能性が高いと主張しています。[62]彼らは、特に種間でこの差異をコントロールすることは困難であり、例えばサイズや自然な行動など、対象となる種に合わせて手順を調整する必要があることが多いことを認めています。[53]結果に影響を与える可能性があるものの、必ずしもコントロールされていない他の要因として、性別と階級があります。一部の研究者は、ある集団には不平等が存在するが、別の集団には存在しない可能性があると示唆しています。[63]多くの研究は、サンプル数が少ないため結論に限界があると指摘しています。[64] [63] [65] [66]
対比効果をコントロールした研究では、より高い拒否率が単により良い報酬が見えたためではないと結論付けられました。これは、動物はより良い報酬が目の前にある場合でも、より低い報酬のためにタスクを確実に遂行するという発見と一致しています。[44]いくつかの種(例:リスザル)は不公平よりも対比効果に強く反応します。両方に反応するもの(アカゲザル)や、どちらの条件にも無関心な種(オランウータン)もおり、[44]不公平の方に強く反応する種もあります。[67]すべての科学者が報酬拒否を公平嫌悪として説明しているわけではありません。[47]エンゲルマン、クリフト、ヘルマン、トマセロはチンパンジーの実験から、拒否は他の動物の行動ではなく、人間の実験者の行動に対する失望によるものだと結論付けました。[68]シェスキン、アシャエリ、スケリー、サントスは、オマキザルが同等の報酬を与える実験者と不均等な報酬を与える実験者を区別するという証拠は見つからなかった。[69] マクゲトリック、ピーターズ、コラス、フェイチュ、ジークマン、レンジは、20匹の飼い犬を用いた足課題において、報酬の達成可能性の認識が犬の行動に影響を与えることを発見した。彼らは、この要因を考慮した将来の実験手順を推奨した。[47]
物理的な近さは、労力を要する課題において不平等回避が現れる上で不可欠な要素です。種を超えて、動物が隣り合って行動を完全に見通せない場合、この効果は事実上消失します。[44]優位順位、性別、関係の質、報酬の特性も、反応の有無や強さに影響を与えます。[5]例えば、チンパンジーの既存の集団内では、新しく形成された集団よりも不平等回避は顕著ではありませんでした。[70]また、オマキザルにとって、高い報酬と低い報酬の価値の差は重要であり、報酬の質は重要ですが、量は重要ではありません。[62]オマキザルの間に障壁があるかどうかは、何の違いも生じませんでした。[71]
有利な不平等回避の証拠を見つけた研究は3件のみで、うち2件はチンパンジー、1件はオマキザルである。[36]ヒヒの研究では、少数の個体が有利な不平等回避を示したが、種について結論を導くには不十分であった。[72]これまでのチンパンジーの研究では観察されなかったが、2010年に飼育下の成体チンパンジー(オスとメス)16匹を対象にした研究では、より価値の高いブドウをもらったチンパンジーは、もう一方のチンパンジーが劣ったニンジンをもらった場合の方が、同じくブドウをもらった場合よりも参加を拒否する頻度が高いことがわかった。[73]一方、有利な立場にある霊長類が不利な立場にあるパートナーに共感を示さず、拒否された低価値の食物も食べるという報告もいくつかある。[74]
一部の研究者は、彼ら自身の実験を含め、不公平回避実験の結果の生態学的妥当性に疑問を呈している。多くの種において、協力は通常、食物圏外で起こる。しかし、不公平回避を検証する実験はすべて食物を対象としている。[41]
| 種 | タスク | 不利な | 有利 | 研究者 |
|---|---|---|---|---|
| ヒヒ | ターゲット | 多分 | 多分 | フェラー(2016)[31] |
| ボノボ | なし | いいえ | – | Bräuer et al. (2006) [75] |
| ボノボ | 交換 | 多分 | – | ブロイアーら。 (2009) [56] [29] |
| ボノボ | 最後通牒ゲーム | いいえ | いいえ | カイザーら(2012)[76] |
| カプチン | 交換 | はい | – | ブロスナン&デ・ワール(2003)[27] |
| カプチン | なし | いいえ | – | ローマら(2006)[77] |
| カプチン | 選択 | いいえ | – | デュブレイユら(2006)[78] |
| カプチン | 交換 | はい | – | ヴァン・ウォルケンテンら。 (2007) [79] |
| カプチン | 交換 | いいえ | – | フォンテノットら(2007)[80] |
| カプチン | なし | いいえ | – | ディンド&デ・ワール(2007)[81] |
| カプチン | 引っ張る | はい | – | フレッチャー(2008)[82] |
| カプチン | 交換 | いいえ | – | シルバーバーグら(2009)[83] |
| カプチン | 引っ張る | はい | はい | 滝本ら(2010)[84] |
| カプチン | 選択 | いいえ | – | シェスキンら(2014)[69] |
| カプチン | 選択 | いいえ | いいえ | マコーリフら(2015)[55] |
| カプチン | 交換 | はい | – | タルボットら(2018)[85] |
| カプチン | 交換 | いいえ | – | ロシャら(2020)[86] |
| チンパンジー | 交換 | はい | – | ブロスナンら(2005)[70] |
| チンパンジー | なし | いいえ | – | Bräuer et al. (2006) [75] |
| チンパンジー | 最後通牒ゲーム | – | いいえ | ジェンセンら(2007)[87] |
| チンパンジー | 交換 | いいえ | – | Bräuer et al. (2009) [56] |
| チンパンジー | 交換 | はい | はい | ブロスナンら(2010)[88] |
| チンパンジー | 最後通牒ゲーム | いいえ | いいえ | カイザーら(2012)[76] |
| チンパンジー | 最後通牒ゲーム | – | はい | プロクターら(2013)[48] |
| チンパンジー | 交換 | はい | – | ホッパーら(2014)[89] |
| チンパンジー | 引っ張る | いいえ | いいえ | ウルバーら(2017)[90] |
| チンパンジー | 選択 | はい | – | エンゲルマンら(2017)[68] |
| チンパンジー | なし | はい | – | キムら(2018)[91] |
| チンパンジー | 最後通牒ゲーム | いいえ | いいえ | ブエノ・グエラら。 (2019) [92] |
| クリーナーフィッシュ | 選択 | いいえ | – | ライハニら(2012)[41] |
| カラス | 交換 | はい | – | ワッシャー&ブグニャール(2013)[54] |
| カラス | 交換 | いいえ | – | ジェルバートら(2015)[2] |
| 犬 | アクション | はい | – | レンジら(2009)[93] |
| 犬 | アクション | はい | – | レンジら(2012)[94] |
| 犬 | 選択 | いいえ | いいえ | ホロウィッツ(2012)[95] |
| 犬 | アクション | はい | – | ブルックスら(2016)[96] |
| 犬 | アクション | いいえ | – | ブルックスら(2017)[97] |
| 犬(群れ) | アクション | いいえ | – | エッスラーら(2017)[37] |
| 犬 | アクション | はい | – | マクゲトリックら(2019)[98] |
| 犬 | アクション | はい | – | ロメロら(2019)[99] |
| 犬 | アクション | はい | – | マクゲトリックら(2020)[100] |
| 犬 | アクション | はい | – | マクゲトリックら(2023)[47] |
| ギボン | ターゲット | 多分 | いいえ | フェラー(2016)[31] |
| ゴリラ | なし | いいえ | – | Bräuer et al. (2006) [75] |
| ゴリラ | 交換 | 多分 | いいえ | フェラー(2016)[31] |
| マカク | 引っ張る | はい | いいえ | マッセンら(2012)[101] |
| マカク | ターゲット | はい | – | ホッパーら(2013)[65] |
| マーモセット | ターゲット | いいえ | いいえ | フリーマンら(2013)[30] |
| マーモセット | 引っ張る | はい | – | ムストウら(2016)[102] |
| マーモセット | ターゲット | はい | – | 安江ら(2018)[103] |
| ねずみ | なし | はい | いいえ | 渡辺(2019)[39] |
| ねずみ | なし | はい | – | 上野ら(2019)[104] |
| オランウータン | なし | いいえ | – | Bräuer et al. (2006) [75] |
| オランウータン | 交換 | いいえ | – | Bräuer et al. (2009) [56] |
| オランウータン | 交換 | いいえ | いいえ | ブロスナンら(2011)[34] |
| オランウータン | 交換 | いいえ | いいえ | フェラー(2016)[31] |
| オランウータン | なし | いいえ | – | キムら(2018)[91] |
| フクロウザル | ターゲット | いいえ | いいえ | フリーマンら(2013)[30] |
| オウム | 交換 | いいえ | – | ヒーニーら(2017)[38] |
| オウム | 交換 | いいえ | – | クラシェニンニコワら。 (2019年) [60] |
| オウム | 交換 | いいえ | – | ラウマーら(2019)[59] |
| ねずみ | 選択 | はい | – | Hernandez-Lallement et al. (2015) [40] |
| ねずみ | 選択 | はい | – | オベルリエッセンら(2016)[105] |
| レイヴン | 交換 | はい | – | ワッシャー&ブグニャール(2013)[54] |
| リスザル | 交換 | いいえ | いいえ | タルボットら(2011)[35] |
| リスザル | ターゲット | いいえ | いいえ | フリーマンら(2013)[30] |
| リスザル | 引っ張る | はい | — | ブッチャーら(2020)[106] |
| タマリン | 交換 | いいえ | いいえ | ネイワースら(2009)[33] |
| タマリン | 引っ張る | いいえ | いいえ | マコーリフら(2014)[107] |
| 狼 | アクション | はい | いいえ | エッスラーら(2017)[37] |
霊長類
ヒヒ
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ヒヒは最大150頭からなる複雑な社会で生活している。[108]ヒヒは寛容で協力的である。[109] フェラーは、以前に互いに接触したことのない12頭のオリーブヒヒ(Papio anubis)をペアにしてテストした。両方の類人猿は、報酬を得るためにターゲットを拾い上げて1秒間保持しなければならなかった。[110]報酬は、質または量のいずれかにおいて、同一、劣っている、または優れているものであった。[111]平均して、不公平条件(質と量の両方)でのヒヒの拒否率は、公平な対照条件とは有意に異なったが、対照対照条件とは有意に異ならなかったため、彼らの行動の非社会的な理由を排除することはできなかった。しかし、顕著な個体差があった。5頭のヒヒは、質の不公平条件の方が質の対照条件よりも拒否率が劇的に高かった。[112]量の不公平の場合、この数は4だった。[113]性別、地位、飼育歴などの人口統計学的変数では、なぜ一部の個体が不平等を回避し、他の個体がそうでないのかを説明できなかった。[114]有利な不平等回避に関しては、3頭のヒヒが質の影響を示し、1頭が量の影響を示した。[72]
ボノボ

ボノボ(Pan paniscus)は、チンパンジーほどではないものの、階層構造の中で暮らす社会的な動物である。[115]研究者の Bräuer、Call、および Tomasello は、ボノボを他の大型類人猿と一緒に2 度テストしたが、どちらも不公平回避の証拠は見つからなかった。[75] [56]最初の研究では、類人猿には単に食べ物が与えられた。[32] 3 年後、彼らは手順にいくつかの変更を加え、決定的に重要なのは、今度はトークン交換パラダイムを使用することになった。[58]彼らは、彼らの方法では、公平な条件の類人猿は、より低い価値の報酬を受け取る前に、より高い価値の報酬を示されるため、彼らの方法だけが不公平な条件と公平な条件の適切な比較を可能にすると主張した。[116] 5 匹のボノボすべてが、パートナーがより良い報酬を得ているのを見た後は、より低い価値の食べ物をより頻繁に拒否したが、研究者はボノボが不公平を嫌うと言う十分な証拠はないという結論を下した。[117]ブロスナンとドゥ・ワールは、ブラウアー、コール、トマセロの研究とは異なる結論を導き出し、ボノボは不公平を嫌う可能性があると記した。[29] カイザー、ジェンセン、コール、トマセロは、提案者が回答者の取り分の一部を盗むことで不公平が生じるという、最後通牒ゲームの亜種を考案した。彼らは、食べ物を拒否するボノボは発見せず、提案者は回答者から食べ物を盗み続け、盗みが他者に与える影響に気づいていないように見えた。彼らは、ボノボは不公平に対して鈍感であると結論付けた。[118]
オマキザル
最初のブロスナンとド・ワールの論文の後、オマキザル( Sapajus apella )を使ったほぼ12の研究が発表されました。[53] [81] [78] [82 ] [80] [77] [83] これらの研究の結果は複雑で、オマキザルは不公平を嫌うという最初の発見を確認するものもあれば、その発見を再現できなかったためオマキザルは不公平を嫌わないと結論付けるものもありました。[53] [47]例えば、マコーリフ、チャン、ライムグルーバー、スポールディング、ブレイク、サントスは、人間でよく使用される選択実験で、不利な不公平回避や有利な不公平回避の証拠は見つかりませんでした。[55] タルボット、パリッシュ、ワツェック、エスラー、レバレット、パックナー、ブロスナンは、実験の設定が異なり、小さな詳細でさえオマキザルの行動に影響を与える可能性があるため、結果が複雑であると主張しました。[53]これを検証するために、彼らはオマキザルの研究全体で異なる2つの要因を調査した。13匹のオマキザルにトークン交換課題を与え、餌の質を変化させた。彼らは中程度の嗜好度の餌報酬を導入し、餌の嗜好度の差が中程度(例えば、高と中)よりも大きい(すなわち、高と低)場合の方が効果ははるかに強く、低価値の餌があまり好まれていない場合は効果が消えることを発見した。この結果は、以前の実験で結果がまちまちだった理由の一部を説明するかもしれない。[119]彼らはまた、これまでの実験でばらつきがあったもう1つの要因である、2匹のサルの間に物理的な障壁があるかどうかの影響も検証した。彼らは、障壁の有無は問題ではないことを発見した。[71] 彼らは、今後の研究では実験設定の詳細をそれぞれ制御すべきだと示唆した。そうすることで、まちまちな結果を否定的に捉えるのではなく、効果をよりよく理解するのに役立つからだ。[62] Rocha、de Carvalho、Tavares、およびTonneauは、オマキザルが嗜好度の低い餌を拒否することが対比効果によって説明できるかどうかを調査した。研究者たちは9匹のサルを対象に、トークン交換実験を行いました。最初にキュウリ、次にブドウ、そして再びキュウリを、それぞれ単独とペアで与えました。ブドウを与えた2回目の拒絶率は1回目よりも高く、社会的環境と非社会的環境の間にほとんど差がなかったことから、研究者たちはオマキザルは不公平を嫌うのではなく、対照効果の結果であると結論付けました。[86]
チンパンジー
チンパンジー( Pan troglodytes ) は賢く、社会的な類人猿である。[1]野生では協力して狩りをし、ライバルグループを支配し、縄張りを守った。[120]チンパンジーは食物を分配するが、これはおそらく挑戦を避けるためである。[121]不公平回避に関する研究の結果は、複雑なものであった。[122]例えば、Bräuer、Call、および Tomasello は、社会的要因と食物の比較をコントロールしながら、6 匹のチンパンジーにトークン交換課題を与えた。彼らは、不公平条件と公平条件の行動の違いは、類人猿が提供された食物を比較したためであり、不公平によるものではないと結論付けた。[123]一方、Brosnan、Talbot、Ahlgren、Lambeth、および Schapiro は、16 匹のチンパンジーに同様のテストを実施し、オスは不公平回避的であるが、メスはそうではないことを発見した。不公平条件での拒否率の高さは、社会的比較によるものであった。[124] 研究者らはまた、動物における有利な不公平回避の初めての証拠を発見した。チンパンジーは、パートナーがあまり好まれない報酬(ニンジン)しか受け取らないのを見た後、好まれる報酬(ブドウ)を拒否することが複数回あった。[125]トークン交換の代わりに最後通牒ゲームを用いた研究も、様々な結果を生み出した。[87] [48] [92] 5つの研究では、チンパンジーが隣り合っていない実験設定が用いられた。いずれの研究でも不公平回避の証拠は得られなかった。[75] [87] [56] [76] [90]ブロスナン、タルボット、アールグレン、ランベス、シャピロは、結果の全体的なばらつきは、手順の違いとサンプル数の少なさにより、順位や性別などの要因を確実に制御することが困難になったためだとした。[122]
最後通牒ゲームの改良版では、研究者たちはチンパンジーに、自分とパートナーにそれぞれ5本のバナナを表すトークンと、それぞれ3本のバナナを均等に分け合うトークンのどちらかを選ばせました。チンパンジーはこのトークンをパートナーに渡し、パートナーはトークンを受け取って適切な報酬配分に交換するか、拒否して両者に何も残らないかを選択できました。4匹のチンパンジーのうち2匹は、偶然よりも有意に高い頻度で株式トークンを選択しました。パートナーがトークンを拒否する選択肢を持たない対照群と比較すると、4匹のチンパンジー全員が株式トークンを有意に高い頻度で選択しました。[126]回答者は申し出を拒否することはありませんでしたが、例えば利己的な提案者に水を吐きかけるなど、抗議することもありました。[42]
ギボンズ

テナガザルは、親2頭と子1頭という小さな群れで生活し、血縁関係のない者とは協力しない。[127]フェラーは、2頭のシロテテナガザル(Nomascus leucogenys)を標的保持実験パラダイムでテストし、パートナーよりも劣った報酬を受け取っても否定的な反応を示さないと予測した。[128]実際、コントロール条件との有意差はなかったが、2頭のうち1頭は、報酬の質が異なる場合と量が異なる場合の両方で、公平条件よりも拒否反応を示した。[129]フェラーは、テナガザルには対比効果は見られなかった。[130]
ゴリラ
野生のゴリラは平均9頭の家族グループで生活している。[131]他の大型類人猿3種も含めた実験で、ブロイアー、コール、トマセロは6頭のゴリラに不公平テストを行った。類人猿にはタスクを実行する必要がなく、食べ物が与えられた。[32] 研究者はゴリラに特有の結果を報告していないが、4種すべてにおいて、類人猿はパートナーがより良い食べ物を手に入れても食べ物を断る頻度が高くなるというわけではなかった。[132]研究者 らは、制御された実験から、食べ物の拒否は不公平回避によるものではなく、期待を満たさないことが原因である可能性が高いと結論付けた。この食べ物の期待仮説によれば、被験者はある条件下では好みの食べ物をもらえると期待するが、他の条件下ではもらえないとする。実験者が単に空の檻に入れられるのではなく、好みの食べ物をパートナーに与えるのを見ることで、自分も好みの食べ物をもらえるという期待が生まれたのかもしれない。[132] ブロスナンとドゥ・ワールの研究結果と異なる理由を推測する中で、ブロイヤー、コール、トマセロは、手続き上の相違、特に餌を与える場合とトークン交換の場合の違いを指摘している。[133] フェラーは、2頭のオスのゴリラの兄弟を用いたトークン交換実験において、不公平回避の証拠を発見した。1頭は、パートナーがトークン交換でより高い価値の報酬を受け取った場合、対照群よりもはるかに頻繁に餌を拒絶した。[134]しかし、兄弟2頭とも対照効果に反応したため、フェラーはゴリラが不公平回避的であることを否定も肯定もしなかった。[135]
マカク

マカクザルは階層的な群れで生活する小型のサルです。道具を使う習慣はなく、協力して狩りをしたり、食物を分け合ったりもしません。[136]マカクザルを対象とした2つの研究のうち2つで、不公平回避の証拠が見つかりました。[101] [65]マッセン、ファン・デン・ベルグ、スプロイト、ステルクは、12匹のオナガザル(Macaca fascicularis)を用いて、見知らぬ人と「友達」のトレー引き実験を行いました。研究者たちは、友達は見知らぬ人よりも公平性にあまり注意を払わないという仮説を立て、友達がいる条件では公平性にほとんど影響がない、あるいは影響は小さいと予測しました。彼らの予測に反して、マカクは友達がいる場合も見知らぬ人がいる場合も、不公平性に対してほぼ同じ反応を示しました。不公平性条件では、努力が中程度の場合のみ、サルが食物を有意に多く拒否しました。努力が全くない場合も、大きな努力(被験者が自分の方に引っ張らなければならないトレーに余分なカウンターウェイトが付けられている)がある場合も、拒否率は高くありませんでした。[137]研究者らは、各サルが常に1種類の報酬しか受け取らなかったため、拒否率が対照効果によって高くなった可能性を排除した。不公平回避による有利な行動を示す証拠は得られなかった。[138]
ホッパー、ランベス、シャピロ、バーナッキー、そしてブロスナンは、動物における不公平回避の発達を研究した最初の研究者でした。彼らはまず20頭の若いアカゲザル(Macaca mulatta)を対象に実験を行い、不公平条件と公平条件の拒否率に差がないことを突き止めました。1年後、彼らは8頭を再び実験し、今度は不公平条件の方が報酬を拒否する頻度が高いことを発見しました。彼らは、動物が高価値の餌を見ても得られないことに苛立ちを感じ、拒否反応を示す可能性を排除しました。[65]
マーモセット

マーモセット(Callithrix)は長期にわたる親子の絆を形成する小型のサルである。[139] マーモセットを用いた3回の実験のうち2回で、不公平回避の証拠が見出された。[30] [103] [102]フリーマン、サリバン、ホッパー、タルボット、ホームズ、シュルツ=ダーケン、ウィリアムズ、ブロスナンは、彼らがテストした10匹のマーモセットのいずれも、3つのタスク条件間で拒否率に有意な差がないことを発見した。[140]対照的に、安江、中上、中垣、一戸、河合は、報酬を受け取るために2秒間スプーンを保持することを要求した6匹のマーモセットのテストで差があることを発見した。サルは、パートナーが同じ報酬を受け取っているのを見た場合にはほぼ常にタスクを正常に実行したが、パートナーがより魅力的な報酬を受け取っているのを目撃した場合は、試行の70%しか正常に実行しなかった。[141]この高い割合は、他の5匹のマーモセットをバルプロ酸に曝露させた別の条件では見られませんでした。バルプロ酸はてんかん薬であり、ヒトにおいて自閉症のリスクを高めることが分かっており、自閉症モデルの作成にも使用されています。このことから、研究者たちは不平等回避は社会的動機の弱さに起因すると結論付けました。[142]
ムストー、ハーニッシュ、ホッホフェルダー、キャバノー、そしてフレンチは、8匹のマーモセットを用いて、餌の入ったトレイを自分とパートナーの方へ引っ張るトレイ引っ張り実験を行いました。その結果、4匹のオスのマーモセットに不公平回避の証拠が見られました。オスは、見知らぬ個体とペアになった場合、不公平を回避しませんでした。霊長類の社会行動を調節することが知られている神経下垂体ホルモンであるオキシトシンは、不公平回避に影響を与えませんでした。[143]
オランウータン
半孤独な生活を送り、優れた協力者としては知られていない大型類人猿のオランウータン( Pongo pygmaeus )を対象とした不公平回避に関する研究が 5 件発表されている[144] 。 [31] [34] [56] [75] [91]不公平回避の証拠を見つけた研究はなかった。 Brosnan、 Flemming、 Talbot、 Mayo、および Stoinski は、グループが以前にチンパンジーで使用したのと同じ実験設定と方法を使用した。[88] [145] 5 頭のオランウータンが 8 つの異なる条件に置かれ、そのうち 7 つでトークン交換が行われた。最も高い拒否率 (10%) は不公平条件で発生したが、両方の類人猿が低価値の報酬を受け取った場合も、高価値の報酬を受け取った場合も、公平条件での拒否率と有意に差はなかった。オランウータンは、個別の対照条件でも頻繁に拒否することはなかった。[146]他の多くの種と同様に、努力不要の条件では拒否率は非常に低かった。[147]フェラーは2頭のオランウータンを、量の不平等条件を含む様々な条件でテストした。[148]どちらの類人猿も、どの条件でも食べ物を拒否しなかった。[149]
フクロウザル
フクロウザル(Aotus)は、通常オスとメスとその子孫で最大5匹の小さな群れで生活する。両親が子供の面倒を見る。[150]フリーマン、サリバン、ホッパー、タルボット、ホームズ、シュルツ=ダーケン、ウィリアムズ、ブロスナンは、ブロスナンとドゥ・ワールの元の実験のバリエーションで、フクロウザルを含む3種類のサルの種をテストした。実験者とトークンを交換する代わりに、サルはケージから手を伸ばしてトークンを取り、それを保持しなければならなかった。高価値の食べ物が見えるが与えられない非社会的条件とは別に、努力不要のコントロール条件もあった。研究者は、4つの条件のいずれにおいてもフクロウザルの拒否率に違いがないことを発見した。[140]彼らは、両親による世話を行う種にとって、生殖パートナーとの対立のコストは、わずかな不公平さに対する拒否反応を正当化するには大きすぎるのではないかという仮説を立てた。[151]
リスザル
野生では、リスザル(Saimiri sciureus)は常に協力するわけではない。[151]タルボット、フリーマン、ウィリアムズ、ブロスナンは、無料の餌と対照条件を対照として、トークンと餌の交換実験でリスザルをテストした。サルは、不公平な条件で、公平な条件よりも餌を拒否する頻度が高くなかった。無料餌の条件では、トークン交換の条件よりも餌を拒否する頻度がはるかに低かった。オスのリスザルは、最初により良い餌を見せられた後に劣った餌を与えられた対照条件で、餌を拒否する頻度が最も高かった。メスはすべての条件で餌を拒否する頻度が低く、無料餌の条件で最も低かった。研究者は、リスザルは不公平を嫌わないと結論付けた。[152]フリーマン、サリバン、ホッパー、タルボット、ホームズ、シュルツ=ダーケン、ウィリアムズ、ブロスナンもリスザルを用いた実験で不公平回避の証拠を見つけられなかった。彼らもまた強い対比効果を観察した。すなわち、パートナーはいないが、与えられたものよりも良い報酬が提示された場合、サルは圧倒的に最も餌を拒否した。[140]ブッチャー、ブルジョワ、アンダーソン、黒島、藤田は、リスザルに、異なる量と質の餌が載ったトレーのついた台を自分とパートナーのところまで引っ張らせるという実験装置を使用した。彼らはオスでは不公平回避の証拠を見つけられなかったが、メスは不公平回避的である可能性があると結論付けた。ただし、メスの行動が、集団外のメスによる覚醒の増加によって引き起こされた可能性も排除できなかった。[106]ヴェイル、ウィリアムズ、ウェッブ、シャピロは、メスのリスザルを集団で実験し、以前のペアのみの実験結果に疑問を呈した。彼らは不平等回避の証拠を発見し、人口統計学的、社会的文脈、そして報酬の価値がすべて役割を果たしている可能性があると結論付けた。[153]
タマリン

ワタボウシタマリン(Saguinus oedipus)は、協力的に繁殖し、課題でも協力し、食物の分配を容認する新世界ザルである。 [154] ネイワース、ジョンソン、ウィロック、およびグリーンバーグは、6つの条件で11匹のタマリンをテストした。条件の1つである努力+食物不平等条件では、被験者はトークン交換の報酬としてあまり好まれない食物を与えられたが、パートナーは努力なしに単に好まれる食物を渡された。最も高い拒否率が見られたのが食物制御条件で、好ましい食物があるにもかかわらず低価値の食物が与えられた。研究者らは不平等嫌悪の証拠をいくつか見つけたが、それはブロスナンとドゥ・ワールの元の分析と同様に、トークン交換タスクの食物不平等条件における最初の一連の試行と最後の一連の試行の結果を比較することによってのみであった。非社会的条件では、このような拒否の有意な増加は見られなかった。興味深いことに、努力+食物不平等条件では拒絶率は有意に上昇しなかった。研究者たちは、パートナーが行動する必要がなく、公平性の比較スキームが機能しなかったため、動物は状況を異なる方法で判断したと理論づけた。[155]
マコーリフ、シェルトン、ストーンは、12匹のワタボウシタマリンを対象に、個別的な取っ手引き課題における不公平性に対する反応を検証した。研究者たちは、不公平性回避において、努力の量が重要な要素であると考え、各被験者が餌を得るためにどれだけの重量を引けるかを調整した上で、重り付きのトレー引き課題を設計した。不公平性条件下では、被験者はわずかな餌を得るために多大な努力を払う必要があった一方、パートナーは努力をせずにより多くの餌を受け取った。研究者たちは、努力が不公平性回避に影響を与えるという弱い裏付けを発見したが、その主な要因は1匹のメスによるものであった。[107]
その他の哺乳類
犬
イヌ(Canis familiares)は、狩猟、繁殖、縄張り防衛において協力することが知られている。2018年にマクゲトリックとレンジは、3つの異なる実験デザインと140人以上の被験者を対象としたイヌの不公平回避に関する7件の研究をレビューした。[156]彼らは研究間でコンセンサスを見つけられなかったが、4件の研究で不公平回避の証拠が見出された。[157]レンジ、ホーン、ヴィラニ、フーバーは、ブロスナンとドゥ・ワールの元の研究に似た実験設定で、前足を出すという課題において、報酬の全か無かの分配に対する否定的な反応を発見した。しかし、分配の質が不均一な場合は効果はなかった。研究者らは、イヌは不利な不公平回避の原始的な形態を持っていると結論付けた。[93] [158] Brucks、Essler、Marshall-Pescini、およびRangeは、32匹の飼い犬でこの研究を再現し、同じ結論に達しました。[96] [159] Range、Leitner、Virányiも同様に、飼い主との関係が近い犬は不公平な状況でより多くの前足のコマンドを必要とすることを発見し、犬が不公平をより嫌っていることを示唆しました。[94] [160]群れで生活する10匹の犬を使用したブザータスク実験を使用して、Essler、Marshall-Pescini、およびRangeは、前足を渡す研究で発見されたものと同様の結果を発見し、研究者は犬が原始的な形の不公平嫌悪を持っていると結論付けました。[37] [159] McGetrickとRangeのレビューの発表後、Romero、Konno、Nagasawa、およびHasegawaは、16匹のラブラドールレトリバーを使った実験から犬は不公平を嫌うという結論を出しただけでなく、オキシトシンが犬の不公平に対する反応を調整することを発見した研究を発表しました。[99]また、2018年のレビューに続いて、McGetrick、Ausserwöger、Leidinger、Attar、およびRangeは、犬の不公平嫌悪を引き起こすには共有の食料源が必要であるという仮説を検証しましたが、そうではないことがわかりました。報酬が異なる源から来た場合でも、彼らはある程度の不公平嫌悪を観察しました。[98] McGetrick、Peters、Korath、Feitsch、Siegmann、およびRangeは、20匹の飼い犬を使った足の課題で、報酬の達成可能性の認識が犬の行動に影響を与えることを発見しました。彼らは、この要因が不公平回避による犬の諦めの傾向を誇張する可能性があるため、この要因を考慮するための将来の実験手順を推奨した。[47]
McGetrick と Range は、犬が不公平を嫌うという証拠を見つけられなかった研究をレビューし、そのうちの 1 つ、公平な人間と不公平な人間のどちらかを選択する犬に関する Horowitz の研究の妥当性に異議を唱えました。その理由は、この研究が犬に同じ質問をしていないというものでした。[95] [158] Brucks、Marshall-Pescini、Essler、McGetrick、Huber、および Range は、44 匹の犬を対象に、パートナーよりも劣る餌の報酬を得るために前足でブザーを押す意欲をテストしました。この実験設定には、人間がいない条件が 1 セット含まれていました。犬はストレスの兆候を示しましたが、比較的タスクの実行を拒否する回数が増えたわけではありませんでした。パートナーが報酬を受けているのがわかり、自分も受け取っていないのがわかるとブザーを押すのをやめましたが、この行動はパートナーがいない条件と有意に違いはありませんでした。[161] [162]マクゲトリックとレンジは2018年に、犬は不利な不平等回避の原始的な形態を持っている可能性が高いと結論付けました。[163]
マウス
マウス(Mus musculus)は、組織化された社会集団の階層構造の中で発達する社会的な動物種である。透明な壁で隔離したマウスを使った実験で、上野、末光、村上、北村、和仁、高橋、石原は、異なる餌の割り当て(同じ餌、少ない餌、異なる品質の餌)の下でのマウスの行動を調べた。マウスは課題を実行する必要はなかった。研究者らは、最高品質の餌を与えられたマウスは、パートナーが餌を与えられていない場合、食べるのに長い時間を要することを発見した。もう一方のマウスが低品質の餌を与えられた場合、行動に違いは見られなかった。彼らは、この発見は、マウスが他のマウスの状況を認識して比較し、それに応じて行動を変えることを示唆していると結論付けた。彼らは、マウスが公平回避的であるかどうかを判断するには、さらなる研究が必要であると示唆した。[104]さまざまな条件下で体温を測定する実験セットアップで、渡辺はマウスが不公平回避的であるかどうかを調べようとした。餌を与えられず、餌を食べているマウスに囲まれたマウスは体温が上昇した。餌を与えられたマウスが餌を与えられていないケージの仲間に囲まれたマウスも体温の上昇を示したが、有意ではなかった。渡辺は、この実験結果はマウスに有利な不平等回避の証拠は示さなかったが、不利な不平等回避の存在を示唆していると結論付けた。[39]
ネズミ
ネズミ(学名: Rattus norvegicus)は社会的なグループで成長することが多く、自然に協力し、返礼することがわかっており、一般的に他者に利益をもたらす行動を示します。[40] Hernandez-Lallement、van Wingerden、Marx、Srejic、および Kalenscher は、一連の迷路実験で 68 匹の雄のネズミをテストしました。この実験では、動物は自分だけに報酬が与えられる道か、パートナーにも報酬が与えられる道のどちらかを選ぶことができました。[40] ほとんどのネズミは、わずかな差(55% 対 45%)ではあるものの、両方に報酬が与えられる選択肢を有意に多く選びました。 [164]対照条件では、研究者らはパートナーのネズミをおもちゃのそっくりさんと取り替えました。この条件では、ネズミは自分に報酬を与える選択肢をより頻繁に選びました。研究者らは、ネズミは他のネズミが餌にアクセスできることから価値を得ていると結論付けました。 [ 164] [165] 23匹のラットを使った同様の実験で、オーバーリーセン、ヘルナンデス・ラレメント、シャブル、ファン・ウィンガーデン、セインストラ、カレンシャーは不平等回避を裏付ける証拠を発見した。[105]
オオカミ

オオカミ(Canis lupus)は、狩りや繁殖、縄張り防衛に協力する高度に社会的な動物です。Essler、Marshall-Pescini、Rangeの3氏は、9匹のオオカミと10匹の群れで暮らすイヌを用いた実験を行い、イヌが原始的な不公平回避を示す理由が家畜化にあるかどうかを調べました。イヌはブザーを押せば報酬がもらえましたが、その報酬は隣の囲いの中で同じ行動をとったパートナーの報酬と同等かそれ以下でした。オオカミは、パートナーが同じ行動でより良い報酬を得ているのを見ると、ブザーを押さなくなりました。報酬を受け取らない状況では、報酬をもらったパートナーがいる場合の方が、パートナーがいないときよりもオオカミが完了するタスクの数は少なくなっていました。社会階層を考慮すると、優位なオオカミは、自分に報酬が与えられていないのに部下が報酬をもらっていることに強く反応しました。群れで生活するイヌの結果が非常に似ていたことから、研究者らは、オオカミとイヌの共通の祖先は既に不平等を嫌う傾向があり、イヌの家畜化は不平等行動の要因ではないと結論付けた。[37]
鳥
カラス
ハシボソガラス( Corvus corone corone ) は賢く、社会的なカラス科の鳥である。ワッシャーとブグニャーは、ブロスナンとド・ワールの元の研究に似た設定で6羽のカラスをテストした (同時にワタリガラスもテストした)。[166]彼らは、フラストレーション効果をコントロールするために、カラスが課題の前に常に報酬を目にするようにした。[167] 研究者が予想したとおり、交換率は公平な条件の方が不公平な条件よりも有意に高かった。[168] 課題完了率が最も低下したのは、パートナーは努力しなくても報酬を受け取ったが、カラスは報酬を得るために努力しなければならなかったときだった。[169]ワッシャーとブグニャーは、カラスは不公平な申し出を拒否すると結論付けた。[170]サンプル数が少なかったため、これを不利な不公平回避に帰するのは慎重だったが、その可能性を強く疑った。[171]ブロスナンとデ・ワールは、ワッシャーとブニャールの研究から、カラスは不平等を嫌うと結論付けた。[29]
オウム

オウム類は一般的に複雑な社会構造の中で生活し、認知課題をうまくこなします。[60]ケア(Nestor notabilis)は群れで生活するオウムです。実験室環境では協力的な行動を示していますが、野生では協力しないようです。[172] [173]研究者の Heaney、Gray、Taylor は、4 羽のオスのケアに一連のトークン交換条件を提示し、これらの鳥を並べてみました。彼らは、報酬を伴う 4 つの条件(不公平条件、公平条件、無料ギフト条件、および餌コントロール条件。餌コントロール条件では、両方のケアに高価値の餌が示されるが、トークン交換では低価値の報酬しか受け取れない)間で成功率に有意差がないことを見出しました。パートナーが成功を受け取り、被験者が何も受け取れない条件では、成功率の有意な低下が見られました。研究者は、成功率の低下がパートナーなし + 報酬なしの条件で観察されたものと同様であったため、これは社会的要因によるものではないと結論付けました。これらの結果に基づき、研究者はケアは不公平に対して敏感ではないと結論付けました。[38] Krasheninnikova、Brucks、Buffenoir、Blanco、Soulet、およびvon Bayernは、オオミドリコンゴウインコ、アオコンゴウインコ、アオアシコンゴウインコ、ヨウムの4種の28羽のインコを対象にトークン交換実験を行った。これらの種はすべて、より大きな家族グループで生活しながら、パートナーと長期的な一夫一婦制の関係を形成する。研究者が予想したように、不公平回避の証拠は見つからない。オオミドリコンゴウインコはトークンの交換をやめたが、これはパートナーがそれを受け取ったからではなく、単に高品質の報酬が存在するためであると考えられた。4種のインコはすべて報酬の質の違いに敏感であるようで、パートナーが何を得ているかに注意を払っていることを強く示唆している。[60]ラウマー、マッセン、ワコーニグ、ロルク・ティンプナー、カルミニート、アウエルスペルグの研究者らは、オウムにおいて不平等な労働努力に対する不平等嫌悪の暫定的な証拠を発見したが、不平等な報酬分配に対する不平等嫌悪の証拠は発見しなかった。[59]
レイブンズ
ワタリガラス(Corvus corax)は脳の大きいカラス科の鳥で、野生では連合を形成して協力する。[166]研究者のワッシャーとブグニャーは、トークン交換タスクで不公平に対する行動反応について4羽のワタリガラスをテストした(彼らは同時にカラスもテストした)。[166] 2羽のワタリガラスは、どの状況でも餌を拒否しなかった。全体的に見て、ワタリガラスは不公平な条件のときの方が公平な条件よりも低品質の報酬の受け取りを拒否する頻度が高かった。[169]最も印象的だったのは、パートナーには単に餌が与えられるが被験者はそれを得るために努力しなければならなかった条件の結果である。このとき、ワタリガラスは最もタスクを完了できなかった。[167] 研究者はサンプル数が少ないため確固たる結論を出すのをためらっていると注意したが、ワタリガラスは自分に損失があっても不公平な申し出を拒否するようだ。[64]ブロスナンとデ・ワールは、ワッシャーとブニャールの研究から、カラスは不平等を嫌うという結論を下した。[29]
魚
クリーナーフィッシュ

ブルーストリーククリーナーラス( Labroides dimidiatus ) はクリーナーフィッシュで、サンゴ礁に生息し、クライアントと呼ばれる他の水生動物と共生関係にあり、表面の外部寄生虫や粘液、死んだ皮膚を食べます。クライアントは外部寄生虫を取り除いてもらうことを好み、クリーナーが表面の粘液や死んだ皮膚を噛み切ってズルをすることを嫌います。時にはオスとメスのクリーナーラスが共同でクライアントの掃除をします。ズルをすると餌やりセッションが終了してしまうことが多いため、オスはメスを罰します。このことからクリーナーフィッシュは相互作用パートナーが得た報酬を認識している可能性が示唆されます。[41] 研究者の Raihani、McAuliffe、Brosnan、および Bshary は 2 セットのクリーナーフィッシュ (12 匹と 10 匹) を対象に、不平等な結果に対する感受性をテストしました。クリーナーフィッシュは自分とパートナーに餌の報酬を提供するという課題を実行しなければなりませんでした。パートナーがより高い価値の報酬を受け取った場合も、同じ価値の報酬を受け取った場合も、彼らの作業率は等しかった。パートナーが見知らぬ異性のパートナーだった場合も、馴染みのある同性のパートナーだった場合も、有意差は見られなかった。研究者たちは、この結果について2つの可能性を示唆した。1つは、魚が作業を行う前に餌の分布を見て、あるいは注意を払っていなかった可能性、もう1つは、クリーナーラスが不公平を嫌うわけではない可能性である。[41]
進化
ほとんどすべての研究者は、他の動物が好む餌を与えられる一方で、ある動物が好まれない餌を拒否するという結果を、不公平回避と公平感の観点から説明しています。パートナーが高価値の報酬を得る際に、低価値の餌を放棄するコストは低いです。拒否し、抗議し、より良いものを得る可能性はあります。パートナーがさらに高価値の報酬を得る際に、高価値の餌を放棄するコストは高く、抗議して何も得られないリスクを負う価値はありません。[174]自分の利益と他人の利益を比較することは、進化論的に理にかなっています。もし個体が絶対的な利益に満足していたとしても、競争相手よりも成果が低かった場合、適応度の低下に直面する可能性があります。[74]しかし、これは血縁関係以外の広範な協力関係においてのみ当てはまります。[29] [175]
これまでの研究結果に対する一つの説明として、不公平回避は血縁関係のない個体間の長期的な協力関係を促進するために進化する、というものがあります。特にブロスナンは、不公平への反応がパートナー選択を容易にすると示唆しています。これにより、個体は繰り返し不平等な結果をもたらすパートナーシップを拒否できるようになり、適応度が向上します。これを裏付けるように、不公平回避は高度に協力的なオマキザルには見られますが、近縁種で協力度の低いリスザルには見られません。また、協力的なチンパンジーには見られますが、一般的に協力度の低いオランウータンには見られません。[176]しかしマコーリフとサントスは、協力度の低い種よりもはるかに多くの協力的な種が検査されているため、サンプリングバイアスが存在する可能性があると警告しています。[177] さらに詳しく言えば、不公平回避は複数のパートナーと協力し、大きなコストをかけずに協力相手を切り替えることができる種にのみ適応的であるため、長期にわたって一夫一婦制をとるオウムは除外されます。[60]しかし、協力的なクリーナーフィッシュに不公平回避が見られなかった理由を説明できません。[177]この仮説は、飼い猫は犬よりも不公平に対してはるかに敏感ではないと予測します。[42]マクゲトリック、ブルックス、マーシャル=ペシーニ、レンジは、より協力的な犬種とより協力的でない犬種の間で行動に違いがあるかどうかを調査しました。24匹の犬を対象とした実験では、犬種の協力性と不公平回避の間に関連性を示す証拠は見つかりませんでした。[100]
ブロスナンは、オランウータンが他の大型類人猿と同様に認知能力や交換能力に優れているにもかかわらず、その効果を示さないことから、認知能力の違いが不平等回避を引き起こしている可能性を否定した。[178]ブロスナンとドゥ・ワールは、不平等回避は交配や血縁関係の外で協力する動物で最も顕著であると結論付けた。[44]チンパンジー、ボノボ、オマキザル、マカクザル、イヌ、カラス科の動物はすべて、自然界で非常に協力的であり、不平等回避を示す。一方、オランウータン、フクロウ、リスザルは血縁関係以外では協力的ではなく、不平等回避も示さない。[179]
不利な不平等回避の主な説明は、予測的な紛争解決である。動物は、パートナーが不利な不平等に対して否定的な反応を示すことを予測し、より良い報酬を拒否する。あるいは、最後通牒ゲームの場合のように、有利なトークンよりも公平トークンを好む。研究者たちは、この行動がチンパンジーとオマキザルに限定される理由は、パートナーの不利な不平等回避を予測して計画を立てる認知能力を必要とするためだと推測している。この能力を持つ種は少ない。チンパンジーは、道具の使用など、他の状況において事前に計画を立てる能力を示している。有利な不平等回避は、個体の評判を高めることで直接的に利益をもたらし、長期的に有益な関係性を築く可能性を高める可能性がある。[42]
ブラウアーとハヌスは霊長類研究のレビューから、公平感は人間に特有のものであり、非ヒト霊長類では原始的にしか存在しないと結論付けている。彼らは、公平感は協力に必須ではないと述べている。人間は、協調活動における個人の貢献度を把握し、不正行為者を制御するための独自の認知メカニズムを進化させてきた。[180]
イヌ科動物の証拠も含め、エスラー、マーシャル=ペシーニ、レンジは、不公平に対する感受性は霊長類との共通祖先において既に存在していた可能性があると結論付けている。あるいは、収斂進化が作用している可能性もある。つまり、類似した条件下では、同じ行動が進化の過程で複数回出現しているのである。[181]ブロスナン、フレミング、タルボット、メイヨー、ストインスキーは、メスのチンパンジーはしばしば単独で行動し、オスよりも不公平を回避する傾向が低いという事実を一部根拠として、自然選択は自分の結果が他者とどのように比較されるかを気にする個体に有利に働くという仮説が最も可能性の高い仮説であると主張している。協力の程度と強度はメスのチンパンジーにとってオスほど重要ではない可能性があり、これがメスの間で社会的な期待を構築する必要性を低下させている可能性がある。[182]キム、チェ、ジョン、キムは、ヒト科の系統においてオランウータンが公平感を失ったのか、それともチンパンジーが獲得したのかは未解決の問題であると述べている。[91]
マコーリフとサントスは、不平等回避がどのように生じたかについての社会的仮説を裏付ける証拠は弱く、非社会的仮説を裏付ける間接的な証拠しかないと結論付けている。彼らは、不平等回避は非社会的な根源を持つが、それが社会的相互作用に利用されているのではないかと疑っている。[183] ランバート、ジェイコブス、オスヴァート、フォン・バイエルンは、オウム類とカラス類の認知能力に関する研究をレビューし、不平等回避と協力の関係について結論を出すのは時期尚早であると結論付けている。[184]
統制された実験は不公平回避の理解を深めましたが、その文脈は自然な社会的相互作用において起こり得るすべての結果を網羅しているわけではありません。標準的な不公平課題においては、拒否は行為者を傷つけるだけですが、自然な社会的文脈においては、不公平に対する抗議は、行為者がより大きな分け前を受け取るか、より良いパートナーを探すことにつながる可能性があります。[5]
デボーヴ、ボーマール、アンドレは、異なるランクの個体が平等な報酬配分と不平等な報酬配分で協力するコンピュータシミュレーションを実行し、パートナーの選択がその設定の特性である場合に公平性が現れるという結論を下しました。[185]
脚注
- ^ 有利な不平等回避は米国、カナダ、ウガンダで見られましたが、セネガル、ペルー、メキシコ、インドでは見られませんでした。[6]
- ^ ブロスナンがこの社会経済的行動をより深く理解するために提案した実験は、既に6つの実験を計画していたため、博士課程委員会に却下されそうになった。しかし、委員会は彼女の提案した実験の期待される結果について合意に至らなかったため、指導教官であるフランス・ドゥ・ヴァール教授は、当然ながらブロスナンは実験を行う必要があると告げた。[21]
- ^動物における対比効果の研究は、ティンクルポーが マカクザルを用いて期待効果を実験した1928年に遡ります。彼はサルにバケツの下におやつを置くのを見せました。翌日、彼はバケツを持ち上げておやつを配りました。しかし、彼がこっそりとおやつをレタスの葉に取り替えると、サルは翌朝反応が悪くなり、報酬を拒絶しました。[23] [24]
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外部リンク
- TEDトーク 動物の道徳的行動(ビデオ) フランス・ドゥ・ヴァール
- イヌとオオカミにおける不公平への抵抗(不平等回避)(ビデオ)Essler、Marshall-Pescini、Range
- あなたの犬は道徳的な動物ですか? ステファン・デボーヴ