イニオプテリクス
絶滅した軟骨魚類の属
イニオプテリクス
メスのIniopteryx属 の復元
科学的分類 この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 軟骨魚類
サブクラス: ホロセファリ
注文： †インド鰭目
家族： †イニオプテリギダエ科
属: †イニオプテリクス
・ザンゲルルとケース、1973
タイプ種
イニオプテリクス・ラシュラウイ
ザンゲル＆ケース、1973
種
  • イニオプテリクス・テッドホワイティ ・ザンゲルルとケース、1973

イニオプテリクス（「うなじの翼」の意）は、石炭紀ペンシルベニア紀に生息していた絶滅した軟骨魚類の属です。イニオプテリクスの化石は、アメリカ合衆国の ネブラスカ州とインディアナ州で発見されています。

発見と命名

イニオプテリクスは1973年、古生物学者ライナー・ザンゲルとジェラルド・ケースによって、イニオプテリギフォルメス科（当時はイニオプテリギア綱と呼ばれていた）の模式種として記載された。この属はネブラスカ州のスターク頁岩とウィア頁岩、インディアナ州のエクセロ頁岩とローガンクォーリー頁岩から産出した保存状態の良い複数の関節化石に基づいている。石炭紀のペンシルベニア亜期から知られている。[1] [2] [3] I. rushlauiのホロタイプ標本はFMNH PF6678 で、関節のあるほぼ完全な骨格である。I . tedwhiteiのホロタイプ標本FMNH PF7241 も関節のある標本であるが、体の後部は断片的である。[1] [4]両属の原記載において、Iniopteryx rushlauiの化石はI. tedwhiteiよりも著しく多く見られたと記されている。I . rushlauiの多くの標本は放射線画像法を用いて研究されたが、ネブラスカ州の産地の標本は岩石基質の組成上、放射線画像法を用いて研究することは不可能であった。[1]

属名Iniopteryxは、ギリシャ語の「うなじ」を意味するiníonと「ひれ」を意味するpteryxに由来する。これは、この魚の背側に位置する大型の胸鰭に由来する。I . rushlauiはウィリアム・ラシュラウに、I. tedwhiteiはWD・ホワイトにちなんで命名された。両名はイニオプテリクスの膨大な標本収集に貢献し、ラシュラウはI. rushlauiのホロタイプ標本を発見した。[1]

説明

イニオプテリクスの関節骨は、背腹面（上面/下面）と側面（側面）の両方から保存されていることが知られており、ほぼ完全な骨格で構成されていることが多い。雄と雌の両方の個体が発見されているが、雄の方がはるかに多く、よく知られている。PF6678とPF6645はイニオプテリクス最大の標本で、全長は30～35センチメートルである。イニオプテリクスの内部骨格は石灰化した軟骨で構成されていた。[1]

頭蓋骨と歯

イニオプテリクスの頭骨解剖は、多くの頭骨が知られているにもかかわらず、保存状態が悪かったため研究が困難であったため、最初の記載ではほとんど知られていないと特徴付けられました。イニオプテリクス・ラッシュラウイでは、脳頭蓋は鼻孔に向かって狭くなっています。眼窩は鼻孔の後ろに位置し、石灰化した軟骨でできた硬化環を持つ大きな目を収めていました。[1] [2]頭骨は、口蓋方形骨（上顎）がメッケル軟骨（下顎）と関節する部分で大きく広がっています。メッケル軟骨は細く、結合部（正中線）で癒合しません。この属の最初の記載では、ザンゲルとケースは、顎の懸垂は全柱状（または自己柱状とも呼ばれる）であり、口蓋方形骨は脳頭蓋に完全に癒合していると考えていました。[1]しかし、古生物学者バーバラ・J・スタールによるその後の研究では、口蓋方形骨は脳頭蓋に癒合しておらず、顎の吊り下げは全柱状ではなかったことがわかった。 [ 3] [5]癒合していない口蓋方形骨は、その後、イニオプテリクス科の他の種でも観察されている。[3] [5] [6]イニオプテリクスの鰓は頭蓋の下に位置していた。[3]鰓弓のうち3つは、最後尾の鰓弓で最も大きい歯状骨の列で覆われていた。イニオプテリクスは、頭蓋の腹側（下側）から突出する石灰化した軟骨条を有していたが、これはおそらく柔らかく肉質の鰓蓋を支えていた舌骨橈骨を表していると思われる。[1] [7]

イニオプテリクスの歯列は、鉤状の咬頭を持つ小さな歯状突起から成り、これはおそらく直象牙質から成っていた。これらの歯状突起の大きさと形は口の中のさまざまな領域で異なり、いくつかの歯状突起にはカスプレットと呼ばれる小さな突起があった。これらの歯状突起の歯髄腔は、象牙質の一種である小柱象牙質[1]から成っていなかった。 [8]歯状突起に加えて、イニオプテリクスは口蓋方形骨とメッケル軟骨の結合部に歯輪（歯冠の弓状の列）を持っていた。歯輪を構成する歯の基部（歯根に相当）は癒合しておらず、他のイニオプテリクスでは癒合していた。[1]

頭蓋後骨格

頭骨と同様に、イニオプテリクス・ラッシュラウイの後頭蓋骨は研究が困難であるとされてきた。ザンゲルとケースは、イニオプテリクス・ラッシュラウイに少なくとも40個の椎骨を同定した。イニオプテリクスの椎骨には椎体が欠如しており、これは現代のキメラ類に類似している。しかし、現生のキメラ類とは異なり、イニオプテリクスは石灰化した輪で構成された脊柱を欠き、脊索は完全に石灰化していない[ 1 ] [3] 。脊柱からは神経弓と血管弓が突出しており、尾部に向かうにつれて石灰化は弱くなっていた[1] 。

それぞれの胸鰭は、肩甲烏口骨（胸帯）と関節する大きな基底板で構成され、少なくとも11本の鰭条を支えている。第一鰭条は雄雌ともに肥大しているが、雄の方が著しく大きく、大きな歯状突起に覆われている。I . rushlauiでは、これらの歯状突起はフックに似ており、反り返って前方に向いた冠部と深い管状の基部を持つ。一方、I. tedwhiteiでは、これらの歯状突起はまっすぐで細長い冠部と「鞍型」の基部を持つ。[1]肥大した第一鰭条の後ろには、少なくとも10本の鰭条があり、最後尾に向かうにつれて長さと幅が徐々に減少する。鰭の後部（後方）にある2～3本の鰭条には、鰭条から直角に突出する石灰化した軟骨の小柱がある。胸鰭は肩甲烏口骨の上部と関節しており、首の後ろから突き出ているように見える。[1] [3]

腹帯は2つの小さな癒合していない軟骨から構成されており、雌の標本では確認されていない。腹鰭は、基鰭骨と呼ばれる三角形の軟骨板と、鰭条（鰭を支える軟らかい条状の軟骨構造）によって支えられている。オスのイニオプテリクスの基鰭骨は、ギンザメの鉤爪と機能的に（解剖学的には異なるが）類似した、大きく反り返った歯状突起も支えていた。オスのイニオプテリクスの抱鰭（一対の生殖器官）は、少なくとも15個の軟骨節からなる長い桿体で構成されていた。[1]

イニオプテリクスは、骨盤部の上方に1本の背鰭を持ち、軟骨板で支えられていた。尾鰭の骨格は丸みを帯びており、上下に対称的な裂片（二尾鰭と呼ばれる）と、先端に軟骨板があった。[1] [3] [7] イニオプテリクスは、他のイニオプテリクス類と同様に、臀鰭を欠いていた。[3]尾鰭自体は、微細な軟骨条で支えられていた。[1]

分類

イニオプテリクスはイニオプテリギフォルメス（Iniopterygiformes）のタイプ属である。イニオプテリギフォルメスは軟骨魚綱の一種であり、幹全頭亜綱[1] [7] [9]あるいは板鰓亜綱や全頭亜綱を含む系統の姉妹群軟骨魚綱[2]と様々に考えられている。これらの解釈のうち、前者のほうが最近の文献ではより支持されている。[10] [11]イニオプテリクスはイニオプテリギダエ（Iniopterygidae）に属し、非全柱状顎懸垂と、メッケル軟骨が結合部で癒合していないことを特徴とする。ザンゲルとケース（1973年）、ザンゲル（1997年）、グロガンとルンド（2009年）によるイニオプテリギフォルメスの内部系統発生は以下の通りである。 [2]

イニオプテリギダエ科:

  • イニオプテリクス[1]
    • イニオプテリクス・ラシュラウイ ・ザンゲルルとケース、1973年
    • イニオプテリクス・テッドホワイティ ・ザンゲルルとケース、1973
  • プロメキシエレ[1]
    • プロメキシエレ・ペイエリ ・ザンゲルルとケース、1973年
    • プロメキシエレ・バイルディ ・ザンゲルルとケース、1973
  • セルヴィフルカ[6]
    • ツェルヴィフルカ ナスタ ザンゲルル、1981
  • レイネリクティス[2]
    • ライネリッチティス ザンゲリ グローガン & ルンド、2009
  • パピリオニクティス[2]
    • パピリオニクティス・スタラエ Grogan & Lund, 2009

シビリンチ科:

  • シビリンコス[1]
    • Sibyrhynchus denisoni Zangerl & Case, 1973
  • イニオペラ[1]
    • イニオペラ・リチャードソーニ ザンゲルルとケース、1973年
  • イニオキシエレ[1]
    • イニオキシエレ・ ホワイティ・ザンゲルルとケース、1973年

古生物学

移動

イニオプテリクスの胸鰭は大きく、その位置から、それが主要な移動手段であったことが示唆される。胸鰭は鳥の飛翔運動に似た動きで垂直方向に動いていたと思われ[7]、ザンゲルとケースはウミガメの前肢に例えた。胸鰭の大きく癒合した基底板は、大きな筋肉を固定していたと考えられる[1] 。尾鰭は舵の役割を果たし、背鰭と腹鰭は安定装置として機能した。イニオプテリクスはゆっくりと泳ぐ際に、尾鰭を推進力として用いていたと考えられる[1] 。

ダイエット

基底的な口蹄植物を狩る雄のIniopteryx rushlaui

イニオプテリクスの歯は小さく脆かったため、ザンゲルとケースは、その食性は軟らかい食物に限られていたと示唆している。多くの関節標本には、胃腔内に鉱物ハイドロキシアパタイトの充填物が保存されており、一部の標本（PF6672とPF6646）では、この充填物に節足動物の外骨格、コノドント、植物質が含まれている。他の標本（PF6645）では、充填物に青灰色の縞模様の物質のみが含まれている。ザンゲルとケースは、青灰色の充填物は腸の内面の鋳型であり、ハイドロキシアパタイトの充填物は腸の内容物であると示唆している。[1]

性比

ザンゲルとケース（1973）が調査したIniopteryx rushlauiの標本56体のうち、メスはわずか7体でした。著者らは、オスが歯状突起で覆われた胸鰭を防御に利用していた可能性から、メスによる捕食率が上昇したことが原因ではないかと推測しました。 [1]

古環境

I. rushlauiのタイプ標本が産出されたスターク頁岩と、I. tedwhiteiのタイプ標本が産出されたウィア頁岩は、サーモクライン（温度勾配）とハロクライン（塩分勾配）によって生じた穏やかで無酸素の底層水を伴う深海の沖合環境に堆積した。[12] [13] [14]これらの遺跡はコンセルヴァト・ラーゲルシュテッテンとみなされており、この遺跡から採集された化石は非常に良好な保存状態にあることを意味する。[12]イニオプテリクスに加えて、プロメクシエレやイニオペラなどのイニオプテリギオス類、[ 1] [3 ]ロメロドゥス、ギリオドゥス、[3]アガシゾドゥスなどのユーゲネオドン類（渦歯ザメ）、[15]クテナカンティスフォームのヘスレロドゥス、[16]シンモリフォームのコベロドゥス、そしてリストラカントゥスの謎めいた皮膚歯状骨など、さまざまな軟骨魚類が遺跡から発見されていることが知られています。その他の生物としては、コノドント、パレオニスコイド類の硬骨魚類、[15]、ウミユリ類、クラゲ類、腕足動物、コケムシ類、二枚貝、腹足類、[17]、コレオイド類、アンモナイト類の頭足動物、[13]、およびティラノフォンテス科のシャコ類であるティラノフォンテスとゴルゴノフォンテスもスターク頁岩とウィア頁岩から知られている。[17] [18]

対照的に、ローガン採石場とエクセロ頁岩は、季節による降雨量の変動、温暖な気温、無酸素性の底層水、浮遊する海藻の密集したマットと豊富な陸上植物の残骸の形で豊富な有機物を伴う、非常に生産性の高い浅瀬の環境に堆積しました。[19] [20] [21] [22]これらの地域では、イニオプテリクスは同様に他の軟骨魚綱と共存しており、これにはプロメクシエレ、セルビフルカ、シビリンクス、イニオペラなどの他のイニオプテリギウス類、[6]小型のユーゲネオドン類のカセオドゥスとオルニトプリオン、[6] [20]シンモリフォーム類のデナエアとステサカントゥルス、[21]ペトロドゥスとリストラカントゥス歯状骨が含まれます。[22]パラエオニスコイド類と軟骨魚類の硬骨魚類[22] [23] [24] 、鰭脚類の鰭類であるアカントデス、鰭脚類の肉鰭類、コノドントが残りの脊椎動物群を構成し、[21] [22] 、オウムガイ、アンモナイト、腹足類、二枚貝、節足動物、ウミユリ類、環形動物、コケムシ類、腕足動物、シワシワのロフォフィリディウム・プロリフェルム、海綿動物が無脊椎動物群を構成していた。[22]イニオプテリクスと他のイニオプテリギアンは、これらの盆地環境に常時居住していたのではなく、外洋から訪れていた可能性がある。[6]

参考文献

  1. ^ abcdefghijklmnopqrstu vwxyz aa ab Zangerl, Rainer; Case, Gerard Ramon (1973). Iniopterygia: a new order of Chondrichthyan fishes from the Pennsylvanian of North America. University of Illinois Urbana-Champaign. Chicago, IL: Chicago : Field Museum of Natural History. pp.  1– 67.{{cite book}}: CS1 maint: 発行者の所在地 (リンク)
  2. ^ abcdef Grogan, Eileen D.; Lund, Richard (2009). 「モンタナ州ミシシッピ紀（セルプホビアン）ベアガルチ石灰岩産の2種の新種イニオプテリギア類（軟骨魚綱）と、新種の軟骨魚類神経頭蓋の証拠」 . Acta Zoologica . 90 (s1): 134– 151. doi :10.1111/j.1463-6395.2008.00371.x. ISSN  0001-7272.
  3. ^ abcdefghij Zangerl, Rainer (1981).軟骨魚綱 1: 古生代軟骨鰓亜綱. 古魚類学ハンドブック. 第3A巻. フリードリヒ・プフェル. pp.  32– 45, 77– 92. ISBN 978-3-89937-045-4。
  4. ^ ブルーナー、ジョン・クレイ; ブルーナー、ジョン・クレイ; フィールド自然史博物館の歴史 (1992). フィールド自然史博物館所蔵の化石魚類のタイプ標本目録. イリノイ州シカゴ: フィールド自然史博物館. doi :10.5962/bhl.title.3361.
  5. ^ ab Stahl, Barbara (1980)、「非自家柄ペンシルベニア紀イニオプテリギアンの魚類」、古生物学、第23巻、古生物学協会、pp.  315– 324
  6. ^ abcde ザンゲルル、ライナー;ザンゲルル、ライナー。歴史、フィールド自然博物館 (1997)。 Cervifurca nasuta n.世代。 et sp.: 米国インディアナ州ペンシルバニア出身のイニオプテリギ科 (亜鰓亜目、軟骨魚類) の興味深いメンバー、イリノイ州シカゴ: フィールド自然史博物館。土井：10.5962/bhl.title.3273。
  7. ^ abcd ベントン, マイケル・J. (2015).脊椎動物古生物学（第4版）. オックスフォード: ワイリー・ブラックウェル. pp.  176– 178. ISBN 978-1-118-40684-7。
  8. ^ Ginter, Michał; Hampe, Oliver; Duffin, Christopher (2010).軟骨魚綱. 古生代軟骨鰓亜綱：歯. 古魚類学ハンドブック. 第3D巻. ISBN 978-3-89937-116-1-。
  9. ^ Pradel, Alan; Tafforeau, Paul; Janvier, Phillippe (2010). 「カンザス州およびオクラホマ州（米国）産後期石炭紀シビリンチ類イニオプテリギアンの胸帯と鰭のマイクロトモグラフィーによる研究、およびイニオプテリギアンの類縁関係に関するコメント」（PDF） . Comptes Rendus Palevol . 9 ( 6–7 ): 377– 387. Bibcode :2010CRPal...9..377P. doi :10.1016/j.crpv.2010.07.015. ISSN  1631-0683.
  10. ^ Brownstein, Chase D.; Near, Thomas J.; Dearden, Richard P. (2024-10-30). 「古生代における全頭類の体制構築は、白亜紀後期の海洋深部への放散よりはるかに先行していた」Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences . 291 (2033) 20241824. doi :10.1098/rspb.2024.1824. PMC 11521621. PMID 39471859  . 
  11. ^ Dearden, Richard P.; Herrel, Anthony; Pradel, Alan (2023-01-24). 「ペンシルベニア紀の幹群全頭亜綱Inioperaにおける高性能吸引摂食の証拠」米国科学アカデミー紀要. 120 (4) e2207854119. Bibcode :2023PNAS..12007854D. doi : 10.1073/pnas.2207854119 . PMC 9942859. PMID  36649436 . 
  12. ^ ab Schnetz, Lisa; Butler, Richard J.; Coates, Michael I.; Sansom, Ivan J. (2024). 「古生代軟骨魚類化石記録の骨格完全性」. Royal Society Open Science . 11 (1): 14– 17. Bibcode :2024RSOS...1131451S. doi : 10.1098/rsos.231451 . ISSN  2054-5703. PMC 10827434. PMID 38298400  . 
  13. ^ ab メイプス、ロイヤル H.;ドグザエワ、ラリサ A. (2018)。「米国ネブラスカ州とアイオワ州からの新しいペンシルバニアコレオイド（頭足動物）」。古生物学ジャーナル。92 (2): 146–156。Bibcode :2018JPal...92..146M。土井：10.1017/jpa.2017.79。ISSN  0022-3360。
  14. ^ ヘッケル、フィリップ H. (1977). 「北アメリカ中部大陸のペンシルベニア紀サイクロセムにおけるリン酸塩黒色頁岩相の起源」 . AAPG紀要. 61. doi :10.1306/C1EA43C4-16C9-11D7-8645000102C1865D. ISSN  0149-1423.
  15. ^ ab ケース、ジェラード・R. (1982). 化石図鑑（第1版）. ニューヨーク: ヴァン・ノストランド・ラインホールド. ISBN 978-0-442-22651-0。
  16. ^ 「コレクション：ハンセン採石場、採石場6、スターク頁岩、パピリオン・サーピー郡、ネブラスカ州、米国」mindat.org . 2024年10月1日閲覧。
  17. ^ ab Schram, Fredrick R. (1984年1月1日). 「Frederick R. Schram; アイオワ州とネブラスカ州の黒色頁岩層産上部ペンシルベニア紀節足動物」Journal of Paleontology . 1 : 197–209 . JSTOR  1304745.
  18. ^ Bicknell, Russell DC; Smith, Patrick M.; Klompmaker, Adiël A.; Hegna, Thomas A. (2024年11月6日). 「ネブラスカ州ペンシルベニア紀ウィー頁岩層産の新アーケオトマトポッド」. American Museum Novitates (4028): 1– 25. doi : 10.1206/4028.1 . ISSN  0003-0082.
  19. ^ Rexroad, Carl B.; Wade, Jan A.; Merrill, Glen K.; Brown, Lewis M.; Padgett, Penny (2001)「米国イリノイ盆地東部におけるリントン層（ペンシルベニア紀、デスモイン紀）のメッカ・クォーリー・シェール層とベルペン・ライムストーン層のコノドント生層序と堆積環境」インディアナ地質調査所特別報告書63、doi :10.5967/n1qj-2y93
  20. ^ ab Ece, Omer Isik (1989), アメリカ合衆国中部大陸のデスモインシアン・サイクロセミック・エクセロ黒色頁岩の有機物成熟と古海洋学的・古地理学的意味, pp.  273– 287
  21. ^ abc Zangerl, Rainer (1995)、「インディアナ州パイク郡のペンシルベニア紀エクセロ頁岩におけるクラドドントサメの歯状骨の膨大な数の問題」（PDF）、Journal of Paleontology、69 (3)、Paleontological Society: 556– 563、Bibcode :1995JPal...69..556Z、doi :10.1017/S0022336000034922、JSTOR  1306327
  22. ^ abcde ザンゲル, ライナー; リチャードソン, ユージン S. (1963). ペンシルベニア黒色頁岩2層の古生態史. フィールディアナ. 地質学回顧録. 第4巻. シカゴ自然史博物館. doi :10.5962/bhl.title.7199.
  23. ^ Stack, Jack; Hodnett, John-Paul; Lucas, Spencer G; Sallan, Lauren (2021-01-09). 「ペンシルベニア産条鰭類（条鰭綱）の長い吻を持つTanyrhinichthys mcallisteriと後期古生代魚類における新たな生態形態の同時出現」. Zoological Journal of the Linnean Society . 191 (2): 347– 374. doi :10.1093/zoolinnean/zlaa044. ISSN  0024-4082.
  24. ^ ポプリン、セシル・M. (1978). 「インディアナ州ローガン採石場のペンシルベニア紀に生息する長い吻を持つ条鰭類」. Journal of Paleontology . 52 (3): 524– 531. ISSN  0022-3360. JSTOR  1303953.
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