外来種

牛Bos primigenius taurusは導入されたが、世界中に帰化していない
スイートクローバー（Melilotus sp.）は、飼料作物や被覆作物としてヨーロッパからアメリカ大陸に導入され帰化しました。

移入種、外来種、外来種、侵入種、移民種、外来種、非在来種、または非在来種とは、本来の分布域外で生息している種ですが、人間の活動によって直接的または間接的に、意図的または偶発的にその分布域に到達した種です。非在来種は、地域の生態系に様々な影響を及ぼす可能性があります。移入された場所を越えて定着し、広がった移入種は、帰化種とみなされます。人為的な移入のプロセスは、嵐や筏下りなどの「自然な」（人間以外の）手段によって種が新しい地域に広がる生物学的コロニー化とは区別されます。ラテン語の表現「neobiota」は、これらの種が確立された生物学的ネットワーク（例えば食物網）の関係において、その環境にとって新しい生物相であるという特徴を捉えています。Neobiotaはさらに、 neozoa（またはneozoon、単数形はneozoon、つまり動物）とneophyta （植物）に分類されます。

外来種の影響は非常に多様です。 外来種の中には、地域の生態系に重大な悪影響を及ぼすもの（この場合、より具体的には侵入種としても分類されます）もありますが、他の外来種は悪影響がほとんどないか全くなく（侵入性がなく）、導入された生態系にうまく溶け込み、一般的には侵入種とはみなされません。[ 1 ]害虫を駆除するために意図的に導入された種もあります。これらは生物的防除と呼ばれ、例えば農業において殺虫剤の代替として有益であるとみなされる場合があります。場合によっては、長期的に見て有益か有害かは不明のままです。[ 2 ] [ 3 ] [ 4 ]外来種の自然環境への影響は、科学者、政府、農家などから綿密に調査されています。

用語

米国環境保護庁による外来種の正式な定義は、「意図的または偶発的に特定の地域に持ち込まれた種。外来種または非在来種とも呼ばれる」である。[ 5 ] [ 6 ]

最も広範かつ広く用いられている意味では、外来種は「非在来種」と同義であり、したがってほとんどの庭や農場の生物にも当てはまります。これらは上記の基本的な定義に十分に当てはまります。しかし、一部の情報源では、この基本的な定義に「そして現在野生で繁殖している」という追加的な用語が用いられています[ 7 ]。つまり、庭、農場、または家屋内で生育する種は、逃げ出して生き残らない限り、基準を満たさない可能性があります。

サブセットの説明

外来種の特定のサブセットまたはカテゴリーを説明するために、幅広い用語が使用されており、概念的および実用的理由から、用語は進化を続けています。一般的な例としては、「侵略的」、「順化」、「来訪種」、「帰化」、「移民」種などが挙げられます。「侵略的」という用語は、導入された地域において生態学的、経済的、またはその他の形態の損害を引き起こす外来種を指します。「順化種」とは、新しい環境に適応できるように物理的および／または行動的変化を経た外来種です。このような種は必ずしも最適に適応しているわけではありませんが、新しい条件下で生存するのに十分な特性を持っています。「来訪種」はしばしば「外来種」と同義語として扱われますが、この用語は、まだ恒久的に定着していない外来種を指すために使用されることもあります。[ 8 ] 帰化種は、通常、人間の継続的な支援なしに、本来の生息域外で繁殖し、自立した個体群を維持できる外来種です（つまり、もはや来訪種ではありません）。この用語は、人間による直接的な導入なしに新しい環境に移住し定着した個体群にも適用されます。例えば、ヨーロッパでは、スズメの個体群はアジア原産であるにもかかわらず、初期鉄器時代から定着しています。移入種とは、生息地間を移動する種であり、時には自力で移動することもありますが、多くの場合、意図しない人間の介在によって移動することもあります。必ずしも侵略的である必要はありません。[ 9 ]

侵入種

本来の生息域外に種が導入されるだけで、「外来種」とみなされます。このような種は、「帰化種」、「定着種」、または「野生の外来種」と呼ばれることがあります。導入地を越えてさらに広がり、近隣の種に被害を与える場合は、「侵略的種」と呼ばれます。導入から定着、そして侵入への移行は、植物の文脈で説明されています。[ 10 ]外来種は本質的に「非在来」種です。侵略的種とは、広範囲または急速に広がり、環境、[ 11 ]人間の健康、その他の貴重な資源、または経済に害を及ぼす外来種のことです。科学者の中には、種がもたらす可能性のある害ではなく、その拡散と繁殖の観点からのみ「侵略的」であると考えるべきだという意見もあります。[ 12 ]

実用的な定義によれば、侵略的外来種とは、外来種が持ち込まれ、新たな場所で害虫となり、自然な手段で拡散（侵入）する種を指します。この用語は、緊急性と実際のまたは潜在的な危害の両方を暗示するために使用されます。例えば、米国大統領令13112号（1999年）は、「侵略的外来種」を「その導入によって経済的、環境的、または人間の健康への危害を引き起こす、または引き起こす可能性のある外来種」と定義しています。[ 13 ]一方、生物学的な侵略的外来種の定義では、それらが引き起こす可能性のある危害については言及されておらず、元の導入地域を超えて拡散するという事実のみに言及しています。

規制の観点から言えば、全ての外来種を望ましくない種としてリストアップしたり、全面的に禁止したりすることは、望ましくも現実的でもありません（ただし、ハワイ州はこれに近いアプローチを採用しています）。規制においては、特に厄介とみなされる外来種とそれ以外の種とを定義的に区別する必要があります。公式に侵略的とされている外来「害虫」種は、侵略的種の定義に最も適合します。早期発見と迅速な対応は、害虫種を規制し、導入による経済的および環境的影響を軽減するための最も効果的な戦略です。[ 14 ]侵入経路の管理は、望ましくない侵略的種を根絶するための最前線にあり、これには予備的な措置、国民への教育、産業界や政府の資源からの協力が含まれます。[ 15 ]

英国では、1981 年の野生生物および田園地帯法によって、野生に自然に生息していない動物や、以前に導入され侵入性があると判明した動物または植物のリストに挙げられている動物の導入が禁止されています。

紹介の性質

定義上、ある種が本来の生息域外の地域に人間の介在によって持ち込まれた場合、その種は「導入」されたとみなされます。人間による導入は、意図的なものと偶発的なものに分類できます。意図的な導入は、(1) 新たに導入された種が新たな生息地で人間にとって何らかの利益をもたらすと信じている個人またはグループ、または (2) 潜在的な影響を考慮せずに意図的に導入された個人またはグループによって行われます。非意図的または偶発的な導入は、ほとんどの場合、人間の移動の副産物であり、したがって人間の動機とは無関係です。導入された種のその後の生息域拡大は、人間の活動を伴う場合と伴わない場合があります。

原産地（メソポタミア）から世界中に導入されたコムギ

意図的な紹介

人間が意図的に新しい地域に持ち込んだ種が、その後、野生に定着するに至るには2つの方法があります。1つ目は、野生への定着を目的として生物が意図的に放出される場合です。放出後に種が定着するかどうかを予測することは困難な場合があり、当初定着に至らなかった場合でも、人間は野生での生存と繁殖の可能性を高めるために、繰り返し導入を行ってきました。これらの場合、導入は人間の欲求によって直接促進されていることは明らかです。

オスの銀キジ

後者の場合、意図的に新しい地域に輸送された種が、飼育下または養殖下の個体群から逃亡し、その後、独立した繁殖個体群を形成する可能性があります。逃亡した生物は、新しい地域への最初の輸送が人間の動機によるものであるため、このカテゴリーに含まれます。

意図的な導入の広範な現象は、生物学的グローバリゼーションとも呼ばれています。

ポジティブな紹介

外来種の多くは、侵入した生態系に悪影響を及ぼしますが、生態系に良い影響を与えた種も存在します。例えば、ニューハンプシャー州では、外来植物が一部の種に利益をもたらしています。秋オリーブ、オリエンタルビタースイート、スイカズラなどの外来種は、果実を生産し、いくつかの果実食鳥類が利用します。[ 16 ]外来植物は、ミツバチなどの多くの昆虫の花粉や蜜源にもなります。これらの外来植物は、生態系の繁栄を助け、在来動物の生存率を高めました。インドのウダイプール市では、外来種の樹木がいくつか、在来の水鳥の営巣地として利用されていました。[ 17 ]

意図的な紹介の動機

経済

おそらく、ある種を新しい場所に導入する最も一般的な動機は、経済的利益です。外来種は、環境、文化、さらには食生活にあまりにも当たり前のものとなり、その地理的起源についてはほとんど考慮されません。例えば、大豆、キウイフルーツ、小麦、ミツバチ、そしてアメリカバイソンと七面鳥を除くすべての家畜は、北米の外来種です。外来作物と家畜を合わせると、米国の食料の98%を占めます。[ 18 ]外来種から得られるこれらの利益やその他の利益は非常に大きく、議会調査局によると、おそらくコストを上回っていると考えられます。[ 19 ]

農業、水産養殖またはその他の経済活動に役立てる目的で導入された種の他の例は広範囲に及んでいる。 [ 20 ]ユーラシアのコイは潜在的な食糧源として最初に米国に導入された。スクミリンゴガイはタンパク源として利用することを目的として東南アジアに放たれ、その後、食品産業を確立するためにハワイなどの場所に放たれた。アラスカでは、毛皮貿易用の新しい個体群を作るためにキツネが多くの島々に導入された。オーストラリア糞虫プロジェクトにより家畜の排泄物の影響を減らす取り組みの一環として意図的に導入された結果、約20種のアフリカおよびヨーロッパの糞虫がオーストラリアに定着した。木材産業は、商業用木材作物としてカリフォルニアからオーストラリアとニュージーランドへのモントレーパイン（ Pinus radiata ）の導入を推進した。これらの例は、経済的利益のために人間が移動させた種のほんの一部に過ぎない。

遺伝子組み換え生物の利用増加は、新しい種や組み換え種を異なる環境に導入することによる新たな経済的メリットをもたらしています。遺伝子組み換え種子の販売で多くの利益を上げているモンサント社のような企業は、外来種をめぐる論争にさらなる拍車をかけています。遺伝子組み換え生物の影響は生物によって異なり、現在も研究が続けられていますが、遺伝子組み換え生物の増加は外来種をめぐる議論をさらに複雑化させています。

人間の楽しみ

外来種は、レクリエーション活動の支援や、その他人間の楽しみを増やす上でも重要な役割を果たしてきました。数多くの魚類や狩猟動物が、スポーツフィッシングや狩猟の目的で導入されてきました。カリフォルニア固有のサンショウウオ（ A. californiense ）を脅かす外来両生類（ Ambystoma tigrinum ）は、漁師の餌としてカリフォルニアに導入されました。[ 21 ]ペット動物も人間によって新しい地域に持ち込まれることが多く、野良猫[ 22 ]、オウム[ 23 ]、カミツキガメ[ 24 ]など、いくつかの外来種が導入されています。

東アジア原産の Lophura nycthemera（銀キジ）は、観賞目的でヨーロッパの一部に導入されました。

多くの植物は、公共のレクリエーションエリアや私有地の美観を向上させる目的で導入されてきました。例えば、導入されたノルウェーカエデは、カナダの多くの公園で目立つ存在となっています。 [ 25 ]造園目的での観賞用植物の輸送は、多くの外来種の発生源となっており、現在もなおその原因となっています。これらの種の中には、園芸による管理を逃れ、侵略的外来種となっているものもあります。注目すべき例としては、ホテイアオイ、セイヨウオカトラノオ、ムラサキバレンギクなどが挙げられます。

他のケースでは、「文化的ノスタルジア」を理由に種が移植されることもあります。これは、新しい地域に移住した人間が、馴染みのある生物を意図的に持ち込んだ例を指します。有名な例としては、シェイクスピア作品の愛好家であり、アメリカ順応協会の会長でもあったアメリカ人ユージン・シーフェリンが北米にムクドリを持ち込んだことが挙げられます。彼はシェイクスピアの戯曲に登場するすべての鳥をアメリカ合衆国に持ち込みたいと考えていたと噂されています。彼は1890年にニューヨーク市のセントラルパークに80羽のムクドリを、1891年にはさらに40羽を意図的に放ちました。

外来種が侵略的になったもう一つの顕著な例は、オーストラリアのヨーロッパウサギです。イギリスの地主トーマス・オースティンは、ウサギ狩りが恋しくなったため、ビクトリア州の自宅にウサギを放しました。より最近の例としては、 1950年頃、シンシナティの少年ジョージ・ラウが家族旅行でイタリアを訪れた後に、ヨーロッパトカゲ（Podarcis muralis）を北米に持ち込んだことが挙げられます。[ 26 ]

環境問題への取り組み

環境問題の改善を目的として、意図的な導入も行われてきました。クズなどの急速に拡散する植物は、侵食防止策として導入されてきました。また、外来種を防除するための生物的防除剤として、他の種も導入されています。これは、対象種の個体数を減らしたり、拡散を抑制したりする目的で、対象種の天敵を意図的に導入することを意味します。

導入の特別なケースとして、保全のために、地域的に絶滅危惧種または絶滅した種を再導入することが挙げられます。[ 27 ]再導入の成功例としては、アメリカのイエローストーン国立公園へのオオカミの導入や、イングランドとスコットランドの一部へのアカトビの導入が挙げられます。また、遺伝的保全の観点から、種の導入や移植が提案されていることもあります。遺伝的保全とは、絶滅危惧種または危惧種に指定されている種の遺伝的に乏しい個体群に新たな個体を導入することを提唱するものです。[ 28 ]

意図しない紹介

意図しない導入は、種が人間の媒介によって運ばれる場合に発生します。人間の移動速度の増加は、種が本来の生息地ではない地域に偶発的に持ち込まれる機会を加速させています。例えば、3種のネズミ（クロネズミ、ノルウェーネズミ、ポリネシアネズミ）は、船のヒッチハイクによって世界中に拡散しており、サソリや外来種のクモなどのクモ類は、熱帯果物の輸送によって本来の生息域をはるかに超えた地域に運ばれることがあります。これは、バナナの輸送によってSteatoda nobilis（ノブル・ニセ・ゴケグモ）が世界中に持ち込まれた際に確認されました。[ 29 ]

さらに、バラスト水によって海洋生物が混入する例は数多くあり、その中にはクシクラゲの一種Mnemiopsis leidyi、コレラ菌（Vibrio cholerae）、ゼブラ貝（Zebra mussel ）などが含まれます。外来種からの輸送量が多い地中海と黒海は、この問題の影響を最も受けています。[ 30 ]交通量の多い港湾も潜在的なホットスポットです。サンフランシスコ湾には200種以上の生物がこの方法で持ち込まれており、世界で最も侵入が激しい河口となっています。[ 31 ]

1957年には、アフリカナイズドミツバチ（AHB、俗に「キラービー」とも呼ばれる）またはアフリカナイズドビーがブラジルに、またアジアコイがアメリカ合衆国に偶発的に持ち込まれた事例もあります。一般にチャバネアオカメムシ（Halyomorpha halys）として知られる昆虫は、ペンシルベニア州に偶発的に持ち込まれました。意図しない導入のもう一つの形態は、意図的に導入された植物が寄生虫や草食動物を運ぶことです。中には侵略的になるものもあり、例えば、観賞用植物であるキョウチクトウに偶発的に持ち込まれたキョウチクトウアブラムシがそうです。

さらに別の意図しない導入経路は、自然災害の後に人道援助を提供する際です。 [ 32 ] [ 33 ]これはドミニカのハリケーンマリアの救援活動中に発生し、一般的なグリーンイグアナ、キューバアオガエル、そしておそらくベネズエラノキアオガエルが導入され、前者2つが定着したことが判明しました。 [ 33 ]

偶発的または意図的に導入された種のほとんどは、上述のような侵略的外来種にはなりません。例えば、約179種のテントウムシ科の種が米国とカナダに導入されています。これらの外来種のうち約27種が定着しており、侵略的外来種とみなされるのは、意図的に導入されたナミテントウ（Harmonia axyridis）など、ごくわずかです。[ 34 ]しかし、少数の導入種が侵略的外来種になると、深刻な生態系の変化を引き起こす可能性があります。北米では、ナミテントウは最も数の多いテントウムシであり、おそらく在来種のテントウムシすべてを合わせたよりも多くの観察数を記録しています。[ 35 ]

意図しない導入の中には「自己導入」と呼ばれるものもある。これには、侵入種が自らの天敵を持ち込むケースが含まれる。このような「自己導入」は、宿主となる侵入種を抑制するのに役立つ場合もあれば、自らが害虫となる場合もある。[ 36 ]

導入植物

ギリシャとバルカン半島原産のセイヨウトチノキは、観賞用植物としてヨーロッパの大部分と北アメリカの一部に導入されている。 [ 37 ]

多くの外来植物が、当初は観賞用、あるいは土壌浸食防止、家畜飼料、あるいは林業用として、新たな地域に導入されてきました。外来種が侵略的外来種になるかどうかは、当初はほとんど予測できません。[ 38 ]

南ヨーロッパで非常に厄介な海洋生物の一つに、海藻カウレルパ・タクシーフォリア（Caulerpa taxifolia）があります。カウレルパは1984年、モナコ沖の地中海で初めて観察されました。1997年までに約50 km 2を覆い尽くしました。カウレルパは自然の生息地を覆い尽くす可能性が高く、亜潮間帯の生態系にとって大きな脅威となっています。地中海におけるこの藻の起源は、紅海からスエズ運河を経由して移動してきたか、水槽から偶発的に持ち込まれたと考えられています。 [ 39 ]

この種はオーストラリアで侵入種となっており、在来の希少植物を脅かし、川岸の浸食や土壌の陥没を引き起こしています。[ 40 ]また、フランスでも侵入種となっており、地中海地域で懸念される侵略的植物種に指定されており、単一栽培となり、重要な保全生息地を脅かす可能性があります。[ 41 ]

外来動物

ニワトリGallus gallus domesticus はアジア原産で、世界中に導入された。

外来種のほとんどは侵略的にならない。侵略的になった外来動物の例としては、北米東部のマイマイガ、五大湖のゼブラ貝とエールワイフ、ヨーロッパのカナダガンとハイイロリス、ティエラ・デル・フエゴのビーバー、ヨーロッパとアジアのマスクラット、オーストラリアのオオヒキガエルとアカギツネ、北米、ユーラシア、アフリカのヌートリア、ニュージーランドのフクロギツネなどが挙げられる。台湾では、外来鳥類の繁栄は、本来の生息域の広さと体の大きさに関係しており、本来の生息域の広さが広い大型種は、外来種の生息域も広いことがわかった。[ 42 ]

悪名高い外来種の一つに、インドマングース（Urva auropunctata）があります。イランとインドにまたがる地域が原産で、 1800年代後半に害虫駆除のために西インド諸島とハワイに持ち込まれました。それ以来、マングースはそのスピードに対応できない獲物を餌として繁栄し、様々な種が絶滅の危機に瀕しています。[ 43 ]

場合によっては、導入された動物が意図せずして再野生化を促進することもあります。[ 44 ]例えば、アメリカ大陸で逃げ出した馬やロバが野生化し、更新世末期に絶滅したウマ科の動物と同様の生態学的役割を果たしている可能性があります。[ 45 ]

エキゾチックペットの取引もまた、外来種の大きな発生源となっています。ペットとして好まれる種は、より一般的な生息地を必要とし、分布域も広いです。[ 46 ]そのため、これらのペットが意図的か否かに関わらず逃走したり放されたりすると、野生下で生き残り、非在来種の個体群を形成する可能性が高くなります。外来種または侵略的となった人気のエキゾチックペットには、オウム、カエル、スッポン、イグアナなどがあります。

最も一般的に導入される種

セイヨウミツバチ、ドブネズミ、スズメ、キジ、ムクドリなど、一部の種は非常に広範囲に導入されています。さらに、ウサギ、イヌ、アヒル、ヘビ、ヤギ、魚、ブタ、ネコなど、農業用動物やペット用の動物の中にも、頻繁に野生化している種があります。ミジンコ、ボスミナ、ビトトレフェスなどの多くのミジンコも世界中に導入され、在来の淡水生態系に劇的な変化をもたらしています。[ 47 ]

遺伝学

新しい種が導入されると、その種は在来種の仲間と交配して雑種が生まれる可能性がある。雑種の発生は、在来種にほとんど影響がないものから、悪影響を与えるもの、壊滅的な影響を与えるものまで、範囲が広い。潜在的な悪影響には、環境に適さない雑種が生まれ、個体数が減少することが含まれる。これは、大西洋サケの個体群で見られ、大西洋サケの養殖場から野生の個体群に逃げ出す個体が多く、生存率の低い雑種が生まれた。[ 48 ]潜在的なプラスの影響には、個体群の遺伝的多様性が追加されることが含まれ、これにより個体群の適応能力が向上し、個体群内の健康な個体数が増える可能性がある。これは、個体群の成長を促し、個体群に新しい対立遺伝子を導入するために、トリニダードにグッピーが導入されたときに見られた。この導入の結果、ヘテロ接合性のレベルが上昇し、個体群サイズが大きくなることが見られた。[ 49 ]外来種のイグアナの広範な導入は、カリブ海小アンティル諸島の在来イグアナの個体群に壊滅的な影響を及ぼしている。雑種は在来イグアナよりも適応度が高いようで、競争による追い越しと交配を招いている。[ 50 ] [ 51 ]すでに多くの個体群が絶滅しており、交雑により複数の島で在来イグアナの数は減少し続けている。

植物においては、外来種が新しい環境に適応するために急速な進化を遂げることが観察されており、植物の高さ、大きさ、葉の形、分散能力、生殖出力、栄養生殖能力、菌根ネットワークへの依存度、表現型の可塑性のレベルの変化が数十年から数世紀のタイムスケールで現れる。[ 52 ]

惑星上

宇宙探査機や宇宙船によって意図的か否かに関わらず微生物が惑星に持ち込まれた後、その微生物が惑星を汚染する可能性があるという仮説がある。 [ 53 ]また、地球上の生命の起源は数十億年前に他の惑星から生命が持ち込まれたことによるという仮説もある。おそらくは知覚力のある種族によるものだ。将来的には、他の恒星系の生命は存在しないが居住可能な惑星に生命を導入するプロジェクトが提案されている。この準備として、 1969年から1972年にかけて行われた6回の月面着陸の際に残された排泄物の中に、まだ何か生きているものがあるかどうかを確認するプロジェクトが提案されている。[ 54 ]

参照

参考文献

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さらに読む

  • クリス・D・トーマス（2017年）『地球の継承者たち：絶滅の時代に自然はどのように繁栄しているのか』 PublicAffairs. ISBN 978-1-61039-727-8。
ウィキメディア・コモンズには、外来種に関連するメディアがあります。
ウィキソースには、1920 年のアメリカ百科事典の記事 「移民、動物、植物」のテキストがあります。
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