5ガロンのバケツの上に置かれた大きな雄のC. maenas メスのC. maenas 2匹:誤解を招くかもしれない通称ですが、ヨーロッパミドリガニは緑色だけではありません。甲羅の裏側は緑、黄色、オレンジ、そして赤と変化します。見分けるには、目の両側に5本の棘があり、その間に3本あるなど、他の特徴で見分けるのが最善です。Carcinus maenas は一般的な沿岸性 カニ で、世界中で様々な名前で知られています。イギリス諸島では、一般的に shore crab またはgreen shore crab と呼ばれています。北米と南アフリカでは、 European green crab と呼ばれます。European green crabはヨーロッパと北アフリカ原産です。 [ 2 ]
カルシヌス・マエナス は、広範囲に分布する侵略的外来種 であり、世界の侵略的外来種ワースト100 に数えられています。[ 3 ] 北東大西洋 とバルト海が 原産ですが、オーストラリア、南アフリカ、南アメリカ、そして北アメリカの大西洋岸と太平洋 岸にも同様の生息地を形成しています。甲羅 幅は90 mm(3+ 体長約1 ⁄ 2 インチ(約1.5cm)で、様々な軟体動物、蠕虫、小型甲殻類を餌とし、多くの漁業に影響を与えています。その拡散は、船体、水上飛行機、梱包材、 養殖 用に運搬された二枚貝 など、様々な経路で行われています。
説明 一般的な緑色を示すC. maenasの 幼生 Carcinus maenas の 甲羅は長さ 60 mm (2.4 インチ)、幅 90 mm (3.5 インチ) にもなりますが[ 4 ] 、原産地外ではさらに大きくなり、ブリティッシュコロンビア州では幅 100 mm (3.9 インチ) に達します [ 5 ] 。甲羅には、各目の後ろの縁に沿って 5 本の短い歯があり、目と目の間には 3 つの波状部があります。目から突き出ているこの波状部が、 C. maenas と近縁のC. aestuarii (これも外来種である可能性があります) とを区別する最も簡単な手段です。 C. aestuarii では、甲羅に突起がなく、目から 前方に伸びています。2 種を区別するもう 1 つの特徴は、第 1 および第 2腹肢 (まとめてゴノポッド )の形状 です 。C. aestuarii
C. maenas の体色は、緑から茶色、灰色、赤まで、実に多様です。この変異は遺伝的要素も影響しますが、主に地域的な環境要因によるものです。[ 6 ] 特に、脱皮 が遅れた個体は緑ではなく赤色になります。赤色の個体はより強く、より攻撃的ですが、低塩分 や低酸素症 などの環境ストレス に対する耐性が低くなります。[ 7 ] 幼生は平均して成体よりも模様が鮮明です。[ 8 ]
在来種および外来種 C. maenas のおおよその分布 (青)原産地● 侵入に至らなかった単独の目撃 (赤)外来種または侵入種の範囲 (緑)潜在的な侵入種の範囲Carcinus maenas は、東はバルト海、北はアイスランド とノルウェー中部 に至るヨーロッパおよび北アフリカ沿岸に生息し、分布域の大部分で最も一般的なカニの一種です。地中海では、近縁種の地中海ミドリガニであるC. aestuarii に取って代わられています。
Carcinus maenas は1817年に マサチューセッツ州 の北アメリカ東海岸で初めて確認され、現在ではサウスカロライナ 州 から北で見られることがあります。 [ 9 ] 2007年までに、この種は生息域を北に広げ、ニューファンドランド 島 のプラセンティア湾にまで達しました。[ 10 ] 1989年には、カリフォルニア州 サンフランシスコ湾 の米国太平洋岸で発見されました。ミドリガニは1993年まで生息域を拡大し始めませんでしたが、その後急速に北上し、 1997年にはオレゴン州 、 1998年にはワシントン州 、 1999年にはブリティッシュコロンビア州 に到達し、[ 11 ] [ 12 ] 10年間で生息域を750 km (470 mi)拡大しました。[ 13 ] 外来種のミドリガニは、2022年にメトラカトラ・インディアン・コミュニティ魚類野生生物局によってアラスカ州で初めて発見されました。[ 14 ] 2003年までにC. maenasは 南アメリカにまで広がり、パタゴニア で標本が発見されました。[ 15 ]
オーストラリアでは、C. maenasは 1800年代後半にビクトリア州のポートフィリップ湾 で初めて報告されましたが[ 16 ] 、この種はおそらく1850年代初頭に導入されました。[ 17 ] その後、南東部と南西部の海岸沿いに広がり、1971年にニューサウスウェールズ州、1976年に南オーストラリア州、1993年にタスマニア島に到達しました。1965年に西オーストラリア州 で1つの標本が発見されましたが、それ以降、この地域ではさらなる発見は報告されていません。[ 16 ]
Carcinus maenasは 1983年に初めて南アフリカのケープタウン 近郊のテーブルドックス地域に到達しました。[ 18 ] それ以来、少なくとも北はサルダニャ湾 、南は キャンプス湾 まで広がり、その距離は100km(62マイル)以上離れています。
C. maenasは ブラジル 、パナマ 、ハワイ 、マダガスカル 、紅海 、パキスタン 、スリランカ 、ミャンマー で出現が記録されているが、これらは外来種への侵入には至っておらず、孤立した事例として残っている。日本には近縁種のカニであるCarcinus aestuarii またはC. aestuarii とC. maenas の交雑種 が侵入している。[ 19 ]
生態学的条件に基づくと、 C. maenasは 最終的にその生息範囲を拡大し、バハカリフォルニアから アラスカ にかけての北アメリカ太平洋岸に定着する可能性があります。[ 11 ] 同様の生態学的条件は世界の多くの海岸で見られますが、まだ侵入されていない唯一の大きな可能性のある地域はニュージーランドです。ニュージーランド政府は、 C. maenas の定着を防ぐための努力の一環として、海洋有害生物ガイド[ 20 ] を公開するなどの対策を講じています。
2019年、C. maenasは米国 ワシントン州ワットコム郡 ルミ・インディアン居留地 のルミ湾で初めて発見されました。ルミ・ネイションは、このカニを駆除するため、捕獲と除去を開始しました。その後、2020年には数百匹が罠で発見され、その数を減らす には、より集中的な捕獲が必要であることは明らかです。根絶は不可能でしょう。[ 21 ]
2020年に終了した19年間の研究で、オレゴン州のクーズベイに は定着した個体群が存在し、増加していることが判明しました。[ 22 ] [ 23 ]
2020年には3,000頭未満が捕獲されたのに対し、2021年には79,000頭以上が捕獲されました。これを受けて、ルミ・インディアン・ビジネス評議会は2021年11月に災害を宣言し、ワシントン州魚類野生生物局は 知事に緊急資金援助を要請しました。[ 24 ]
2025年には、 Carcinus maenas の全ゲノムが解読され、このカニの世界的な侵略の成功に寄与する遺伝的要因を調査するための貴重な基盤が提供されました。[ 25 ]
生態学 受精卵を抱えたメスのC. maenas Carcinus maenas は 、泥、砂、岩の基質、水中の水生植物、浮上湿地など、あらゆる種類の保護されたまたは半保護された海洋および河口の生息 地に生息できますが、軟らかい底が好まれます。 C. maenas の成体は広塩性で 、広い範囲の塩分 濃度(4~52 ‰ ) に耐えることができ、0~30 °C (32~86 °F) の温度で生存できます。[ 26 ] 広い塩分濃度範囲により、C. maenas は 河口 の低い塩分濃度でも生存でき、広い温度範囲により、冬に氷の下の非常に寒い気候でも生存できます。初期のライフステージでは耐性がより制限されており、たとえば、幼生は孵化からメガロパへの変態まで 12~27 °C の温度で生存します。[ 27 ] COI 遺伝子 を用いた分子生物学的研究では、北海 とビスケー湾の間に遺伝的差異が見られ、アイスランドと フェロー諸島 の個体群とその他の地域の個体群の間にはさらに強い差異が見られました。これは、 C. maenasが 深海を渡ることができないことを示唆しています。[ 28 ] C. maenas の異なる在来個体群は、幼生および成体の耐熱性、幼生の耐塩性、孵化時および変態時の体重などの形質が異なります。[ 29 ] [ 30 ] [ 31 ] [ 32 ]
メスは40万個以上の卵を産むことができ、幼生は 沖合で数段階にわたって成長し、最終的に潮間帯で脱皮して若いカニになります。 [ 33 ]若い カニは成体になるまで、 Posidonia oceanica などの海藻や海草の中で生活します。[ 34 ] [ 35 ]
Argopecten irradians 、 C. maenas の導入によって影響を受けたホタテガイCarcinus maenasは 、 バラスト水 、船体、生きた海洋生物を輸送する際に使用される梱包材(海藻)、養殖用の二枚貝、ラフティング、海流によるカニの幼生の移動、沿岸 域管理 の ための水中植物の移動など 、様々なメカニズムによって 拡散する能力を持っています[ 33] 。C. maenasは オーストラリアでは主にまれな長距離移動によって拡散しており、おそらく人為的な要因が原因と考えられます[ 16 ] 。
Carcinus maenas は捕食者 で、多くの生物、特に二枚貝( アサリ など。1日に最大40 1⁄2インチ( 13 mm)のアサリ)、 カキ 、ムール貝 [ 36 ] )、多毛類 、小型甲殻類 [ 37 ] [ 38 ] を食べ、自分と同じ大きさのカニも食べます。[ 36 ] 主に昼行性ですが、活動は潮の干満によって左右されるため、カニは一日中いつでも活動できます。[ 39 ] カリフォルニア では、C. maenas による在来の二枚貝 ( Nutricola spp. )の優先的な捕食 により、在来の二枚貝が減少し、以前に導入された二枚貝 (アメジストジェムクラム 、Gemma gemma )が増加したが、 [ 40 ] C. maenas は Potamocorbula amurensis などの導入された二枚貝も貪欲に捕食する。[ 41 ] スッポン ( Mya arenaria ) はC. maenas の好物である。[ 38 ] その結果、米国東海岸とカナダのスッポン漁業の破壊[ 36 ] と、その他の商業的に重要な二枚貝 (ホタテガイ 、Argopecten irradians 、 ノーザンアイスランドガイ 、Mercenaria mercenaria など) の個体数の減少に関係している。[ 33 ] C. maenas の餌には二枚貝の幼生[ 42 ] や魚類が含まれるが、アメリカヒラメ (Pseudopleuronectes americanus) に対する捕食の影響は最小限である。[ 43 ] しかし、 C. maenasは、 カキ(成体の殻は C. maenas には硬すぎる)やアメリカイチョウガニ などの幼生を捕食したり、[ 36 ] 資源をめぐって競合したりすることで、地元の商業漁業やレクリエーション漁業 に重大な悪影響を及ぼす可能性がある。[ 44 ] ダンジネスサーモンやその幼魚が 生息するアマモ を食べる。 [ 36 ] 水温の低下はC. maenas 。 [ 38 ]
捕食者から身を守るため、C. maenasは 生息地に応じて異なるカモフラージュ 戦略を採用しています。干潟のカニは泥に似た色で周囲の環境に似せようとしますが、岩場のカニは周囲を混乱させる色彩 を使用します。[ 45 ]
コントロール がん産物は 北米の一部におけるC. maenas の拡散を制限する生態系への潜在的な悪影響のため、世界中で外来種のC. maenas個体群を制御するための様々な取り組みが行われてきました。マサチューセッツ州 エドガータウンでは、1995年に地元の 貝類 を保護するためにC. maenas の捕獲に対して報奨金が課され、10 トンが 捕獲されました。[ 46 ]
いくつかの証拠は、北アメリカ東部在来のワタリガニCallinectes sapidus がC. maenas の個体群を制御できることを示している。2種の数は負の相関関係 にあり、C. sapidusが最も頻繁に見られる チェサピーク湾 ではC. maenas は見られない。[ 47 ] 北アメリカ西海岸では、C. maenas は上流域の河口生息地に限定されているようであり、これは一部には在来のイシガニRomaleon antennarium およびCancer productus による捕食と、在来の海岸ガニHemigrapsus oregonensis との隠れ場所をめぐる競争による。[ 48 ] 最近、 C. maenas の潜在的な生物学的制御剤として、寄生フジツボ Sacculina carcini を 用いた宿主特異性試験が実施された。実験室では、Sacculinaは アメリカイチョウガニ(Metacarcinus magister 、旧称Cancer magister )やアメリカイチョウガニ(Hemigrapsus nudus 、 Hemigrapsus oregonensis 、Pachygrapsus crassipes )などのカリフォルニア在来のカニに定着し、感染させて死滅させた。調査対象となった在来種の中で、 Sacculinaの 定着と感染に対して最も脆弱だったのはアメリカイチョウガニであった。Sacculinaは在来カニのいずれの体でも成熟しなかったが、 M. magister とH. oregonensisの カニの一部では生殖嚢の発達が観察された。北米西海岸でC. maenas を駆除するためにSacculina を使用することの潜在的な利点は、これらの潜在的な非標的影響と比較検討する必要がある。[ 49 ]
食品としての使用 バターを塗ったグリーンカニの脚 原産地では、ヨーロッパミドリガニは主にスープやソースの材料として使われています。[ 50 ] しかし、近縁種の地中海ミドリガニ(C. aestuarii )はイタリアで盛んな食用市場があり、モエカンテ と呼ばれる漁師がソフトシェルミドリガニ(ヴェネツィア語でmoeche 、イタリア語でmoleche )を養殖し、ハードシェルカニを卵巣(masinette )として販売しています。[ 52 ] ニューイングランドのいくつかのグループは、これらの方法 を応用して 、 外来種からソフトシェルミドリガニを生産することに成功しています。[ 53 ]
外来種のミドリガニの個体数が多いニューイングランドでは、様々な団体がミドリガニを料理に使う研究をしてきました。[ 53 ] 2019年には『The Green Crab Cookbook』 が出版され、ソフトシェルミドリガニ、ミドリガニの卵、ミドリガニのストック、ミドリガニの身のレシピが掲載されました。[ 54 ] この本の共著者の一人は、外来種のミドリガニの料理市場の開拓を目的とした組織Greencrab.orgを設立しました。Greencrab.orgは、地元のシェフや卸売業者と提携してサプライチェーンの開発や市場調査を行うだけでなく、ミドリガニのレシピや加工技術の開発も続けています。[ 55 ]
メイン大学の研究者たちは、ビジネスへの関心を高め、商業的なグリーンクラブ漁業を刺激し、捕食の影響を軽減することを目指し、付加価値のあるグリーンクラブ製品を積極的に開発しています。[ 56 ] 具体的には、ある研究では、グリーンクラブのひき肉を様々な量で使用したエンパナーダ (揚げた詰め物入りペストリー)の消費者受容性を評価しました。 [ 57 ] 消費者パネル( n =87)による全体的な受容性について、エンパナーダは「少し好き」から「まあ好き」の間で評価されました。さらに、パネルの約3分の2は、地元で入手できる場合、エンパナーダを「おそらく」または「間違いなく」購入すると回答しました。さらに、同じ研究者たちは、再構成添加物(トランスグルタミナーゼ、乾燥卵白、分離大豆タンパク質)を使用して、グリーンクラブのひき肉から作られたパティ製品も開発しました。[ 58 ] グリーンクラブパティは成功裏に開発されましたが、本研究で使用した完全に調理されたミンチではなく、生のカニ肉システムにおいて、再構成添加剤はより大きな機能性を発揮した可能性があります。両研究の結果は、特にこれらがグリーンクラブ製品開発の初期段階であったことを考慮すると、有望であると考えられます。
過去には、東海岸の レストランチェーンであるリーガル・シーフードが グリーンクラブの実験を行い、2015年の冬にテストキッチンでグリーンクラブのストックを作成した。[ 59 ] 2022年6月、ニューハンプシャー州の蒸留所であるタムワース・ディスティリングは、 ニューハンプシャー大学 のNHグリーンクラブプロジェクトと提携して、ハウス・オブ・タムワース・クラブ・トラッパーを開発した。これは、「特製のカニ、トウモロコシ、スパイスブレンドの混合物に浸したバーボンベースで作られた」と宣伝されている。[ 60 ]
漁業 カニの入ったバケツ Carcinus maenas は北東大西洋で小規模漁獲されており、 年間約1200トンが主に フランス とイギリスで漁獲されています。北西大西洋では、 1960年代に漁獲さ れ、1996年以降も漁獲対象となっており、年間最大86トンが漁獲されています。[ 61 ]
分類学の歴史 Carcinus maenasは、 カール・リンネが 1758年に著した『Systema Naturae』第10版において、初めて 二 名Cancer maenas として命名されました。それ以前の記載としては、ゲオルク・エーバーハルト・ルンフィウスが1705年に著した『 De Amboinsche Rariteitkamer 』において、Cancer marinus sulcatusと命名されていましたが、これは 動物命名法 の始まりに先立つものでした。また、後にいくつかの異名 も発表されています。[ 62 ]
Monoculus taurus Slabber、1778 キャンサー・グラナリウス・ ハーブスト、1783 がんしゅう 緑膿菌 Herbst, 1783 ガン・ピグマウス・ ファブリキウス、1787 モンタギュー 、1804年 顆粒癌 Nicholls, 1943 メガロパ・モンタギュイ・ リーチ、1817 ポルトゥヌス・メノイデス ・ラフィネスク=シュマルツ、1817年 Portunus carcinoides Kinahan, 1857 この種の模式標本 はスウェーデン のマーストランド 産であったが、失われたと推定されている。[ 62 ] 1814年、エディンバラ百科事典に寄稿したウィリアム・ エルフォード・リーチは 、この種だけを含む新属Carcinus を立てた(これにより、単型標本 によりこの属の模式種 となった)。[ 62 ] 1847年、ナルドは地中海 に生息する別亜種 を記載したが、これは現在では別種C. aestuarii として認識されている。[ 1 ]
神経化学 C. maenas の特定のシグナルペプチド に含まれる特定のアミノ酸は、 現在(2020年現在)発生している、あるいは将来の気候変動の過程で到達する可能性のあるpH 変化によってプロトン化され ます。これはペプチド構造とペプチドを介した行動(子育てと卵の換気には通常の約10倍のペプチド濃度が必要)を大きく変化させます。高濃度を必要とする理由は、感覚上皮 における結合親和性 の低下によるものと考えられます。この影響は非常に可逆的です。[ 63 ]
生理化学 通常、細胞外重炭酸塩の 増加に伴う細胞外塩化物濃度 の減少は、C. maenasをまず p CO 2 の上昇に順応させることで回避されます。これは、この種において既に高い細胞外塩化物濃度によるものかもしれませんが、むしろ、p CO 2 の 適度な上昇が何らかの無関係なメカニズムによってこれらの濃度を上昇させるためである可能性もあります。[ 63 ]
ナトリウム とマグネシウム によるpHの変化は細胞外鉄濃度を変化させる可能性がある。[ 63 ]
参照
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