イヴァネ・ベリタシビリ | |
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 サンクトペテルブルク大学の学生時代のイヴァネ・ベリタシヴィリ（1910年） | |
| 生まれる | （1885年1月10日）1885年1月10日 |
| 死亡 | 1974年12月29日（1974年12月29日）（89歳） |
| 母校 | サンクトペテルブルク国立大学 |
| 科学者としてのキャリア | |
| フィールド | 生理 |
イヴァネ・ベリタシビリ（グルジア語：ივანე ბერიტაშვილი、1885年1月10日 - 1974年12月29日）は、グルジアの偉大な 生理学者の一人であり、近代生物行動科学の創始者の一人である。[1] 彼はグルジアの生理学学校の創設者および校長であり、ソ連科学アカデミーの会員（1939年）、ソ連医学アカデミー（1944年）およびグルジアSSR科学アカデミー（1941年）の創設メンバーであった。1964年、ベリタシビリは社会主義労働英雄賞を受賞した。[2]ベリタシヴィリは半世紀以上にわたる活動において、中央・東ヨーロッパ諸国および旧ソ連の神経生理学者のリーダー的存在とみなされていた。高次脳機能の研究において、彼は生理学と心理学の溝を埋め、両者の接近に大きく貢献した。1958年から1960年にかけて、ハーバート・ヤスパーおよびアンリ・ガストーと共に、国際脳研究機構（IBRO）の設立に携わった。[3]
人生
ブリタシビリは1884年12月19日、ジョージア東部（当時はロシア帝国の一部）のカヘティ地方の小さな村、ヴェジニで、ジョージア正教会の司祭の家庭にティフリス県で生まれた。父の跡を継ぎ、ティフリス（現在はトビリシ）の神学校で司祭になるための勉強をした。司祭になるのが嫌になった若きイヴァネは、1906年にティフリス第二ギムナジウムで卒業証明書の試験を受けた。同年、サンクトペテルブルク大学物理数学学部自然科学科に入学し、すぐにその能力と努力で教授たちの注目を集めた。ベリタシビリは早くから実験研究を始め、3年生の時に著名なロシアの生理学者ニコライ・E・ヴェデンスキー教授（1852-1922）の指導を受けた。ベリタシヴィリはカエルの骨格筋の相互神経支配の問題を研究し、背角の局所的なストリキニーネ刺激が「拭き取り」反射の協調を阻害しないことを示した。彼の最初の研究成果は1911年に発表された。その前年に彼は大学を卒業し、ヴェデンスキーに招かれて最初の2年半、その後さらに2年間、同大学生理学研究所で研究を行った。
ヴェデンスキーの勧めで、ベリタシヴィリは1911年秋にカザンに赴き、A.P.サモイロフ教授(1867–1930)のもとで弦ガルバノメーターで神経と筋肉の電流を記録する方法を習得した。この方法は、サモイロフが1904年にライデンでウィレム・アイントホーフェン(1860–1927)から学んだものだった。その後、1914年春、再びヴェデンスキーの支援を受けて、ベリタシヴィリはユトレヒトでルドルフ・マグヌス(1873–1927)のもとに赴き、哺乳類の神経外科手術の技術(脳除脳術、背根切断術など)、体位の原理、哺乳類の緊張性頸反射と迷路反射(後のマグヌス・ド・クライン反射)を研究した。第一次世界大戦が始まると、ベリタシビリは研究を中止し、サンクトペテルブルクに戻らざるを得なくなった。
1915年、ベリタシヴィリはサンクトペテルブルクを離れ、ノヴォロシースク大学物理数学部生理学講座のVVザヴィヤロフ教授の上級助手としてオデッサへ移らざるを得なくなった。この講座は、 1870年から1876年までの6年間、イヴァン・セチェノフ（1829-1905）によって設立された。1年後、ベリタシヴィリは個人講師に任命され、神経筋生理学講座で講義を始めた。この間、彼はウラジーミル・ベフテレフ（1857-1927）の手法を用いて、イヌの防御反射を研究した。
1917年のロシア革命後、ジョージアは1918年から1921年までの短期間、自由と独立を獲得しました。その間、1918年にイヴァネ・ジャヴァヒシヴィリはティフリス初の大学を設立し、ベリタシヴィリは同大学の生理学部と生理学講座の組織化を依頼されました。1919年に同学部を設立し、それ以降、ベリタシヴィリはジョージアにおける生理学の教育と研究を着実に発展させることに成功しました。1920年から1921年にかけて、彼はティフリスで初のジョージア語による生理学の教科書（2巻本と実用ガイド付き）を出版し、1922年にはロシア語版も出版しました。同時に、彼は生理学研究室を設立し、集中的な研究を開始しました。こうしてベリタシビリは、心理電気反射を発見したグルジア系ロシア人生理学者イヴァネ・R・タルフニシビリ（イヴァン・タルハノフ、タルチャノフ）（1846年 - 1908年）にとっては単なる夢でしかなかったこと、すなわち母国に研究所を設立することを実現した。
その後、1937年にベリタシヴィリはモスクワでロシア語で『神経系と筋系の一般生理学』と題する包括的なハンドブックを出版した。この本により、彼は1941年にスターリン賞を受賞した。この本は後に1947年と1959年に改訂・増補され、何世代にもわたる「ソビエト」生理学者の指針となった。他にも、『中枢神経系の一般生理学』（1948年）、1966年の第3版改訂・増補版、そして1969年の『大脳皮質の構造と機能』といった基礎的なハンドブックもモスクワでロシア語で出版された。
この時期、ベリタシヴィリはジョージア科学アカデミーの設立者・組織者の一人であった。彼は当初、ソ連科学アカデミーコーカサス支部の生物学部門長（1933～1941年）を務め、ジョージア科学アカデミー設立後は同アカデミーの生物医学科学部門長（1941～1974年）を務めた。
1938年、ベリタシヴィリは末梢神経系、中枢神経系、そして高次脳機能の研究への重要な貢献によりパブロフ賞を受賞しました。1962年には、H・ジャスパーの支援を受けてロシア語から英語に翻訳され、ボストンで出版された著書『高等脊椎動物行動の神経機構』によりセチェノフ賞も受賞しました（1965年）。
1939年、ベリタシヴィリはグルジア生理学・生化学・薬理学会（1957年以降グルジア生理学会）を設立した。同年、ソ連科学アカデミーの会員に選出され、1944年にはソ連医学アカデミーの創設メンバーとなり、会員となった。
ベリタシビリは長い生涯で、約400の研究論文やレビュー論文、多数の本の章、12の研究論文、そして何度も再版された全3巻の総合的なハンドブックと全2巻の教科書を著した。彼が最初の本を書いたのは1916年、32歳の時で、最後の本は改訂増補されて1974年に出版された。この年、彼はほぼ90歳で亡くなった。イヴァネ・ベリタシビリは90歳の記念祭の2週間前、1974年12月29日にトビリシで急性肺炎で亡くなった。彼はトビリシ国立大学の広場に、同大学の創設者であるイヴァネ・ジャヴァヒシビリの隣に埋葬された。
研究
神経生理学
1910年、ベリタシビリはカエルの脊髄の局所ストリキニーネ処理実験に基づき、屈曲反射の調整装置が、対応する受容野の感覚線維が進入する節の背角に位置することを突き止めた。40年後、同じ実験計画で、オシロスコープと感覚根および運動根の電位記録を用いた彼の最初の研究は、彼が以前に定式化した原理の正しさを確認した。特に、1950年に彼は、ストリキニーネで中毒させても、ある節の介在ニューロン（「介在ニューロン」）が適切な背根線維を介して興奮し、その節の運動ニューロンを活性化するが、既存の介在ニューロンは関与しないことを示した。
ヴェデンスキーの研究室で、チャールズ・S・シェリントン（1857–1952）と同時期に、ベリタシヴィリは弦式ガルバノメーターを用いて、拮抗筋の活動電流の記録における脊髄反射の中枢協調を研究した。1913年から1914年にかけて、彼は相互抑制の律動的な性質を発見した。10年後の1924年、ED・エイドリアン、J・F・フルトン、E・T・リデル（1924）がこれらの発見を裏付けた。
1912年には早くも、指導教官のアレクセイ・ウフトムスキー（1875–1942）がベリタシビリにネコの相互興奮と抑制を研究するよう提案し、2年後には除脳ネコの緊張反射と筋電位に関する研究を再開した。マグヌスとの研究から戻ったベリタシビリは、頸部緊張反射と迷路緊張反射の実験を再開し、より大きな成功を収めた。彼は、首を体の周りで回転させると頸筋の受容器が刺激され、頭の位置を変えると迷路受容器が刺激されるが、唯一の影響は特定の緊張中枢の興奮性が高まることを示した。1915年までに彼は、緊張反射はこれらの緊張中枢が追加の末梢刺激に反応して興奮するためと思われると結論付けた。R.マグヌスはこれらのデータを1924年の有名な著書『Körperstellung』に収録した。
ベリタシビリは、一般抑制の問題に大きな関心を抱いていました。彼は共同研究者とともに、 1863年にイヴァン・セチェノフによって初めて発見されたこの現象が、皮膚、感覚神経、自律神経、内臓、そして脳表面の刺激によって引き起こされることを示しました。ベリタシビリは、一般抑制は、外的反応を引き起こす閾値下刺激を含む、あらゆる刺激に対する中枢神経系（CNS）の反応に不可欠な要素であると結論付けました。一般抑制の生物学的意義は、(1)生命にとって重要な刺激に対する反応において、興奮は適切な外的反応を担う神経中枢に限定される、(2)弱い刺激下では、一般抑制が生物を無駄なエネルギー消費から保護する、という点にあります。 1936年から1937年にかけて、ベリタシビリは、全般抑制は脳幹の「ニューロピル」と呼ばれる部位の機能であり、中枢神経系に全般抑制だけでなく全般興奮も及ぼすという、非常に興味深い結論に達しました。ベリタシビリがニューロピルと呼んだのは、現在では網様体としてよく知られている構造です。残念ながら、この問題に関する彼の4つの論文はソビエトの学術誌にのみ掲載され、世界の生理学界は十分な注意を払いませんでした。1949年、ホレス・ウィンチェル・マグーンとジュゼッペ・モルッツィがこの現象を再発見し、正確に記述しました。
1941年、ネコの筋肉の単反射収縮を研究していたベリタシビリは、B. レンショウとは独立して、逆行性抑制効果を実証しました。さらに、彼は逆行性抑制が脊髄の複数の節、さらには両側にまで及ぶことを示しました。ベリタシビリは樹状突起の役割を完全に理解した最初の生理学者の一人であり、1941年に、樹状突起がインパルスに反応して局所的な非伝導電流を生成するという概念を定式化しました。現在、この原理は錐体ニューロンの頂端樹状突起において十分に証明されています。
第二次世界大戦前、ベリタシビリは並外れた一連の実験を開始した。それは比喩的に言えば、最終的にロジャー・ウォルコット・スペリー（1913-1994）が1981年のノーベル賞を受け取る巨人の肩となった。1936年から1940年にかけて、戦争によって中断され、その後再開されることはなかったが、ベリタシビリは助手のニーナ・チチナゼ（1896-1972）とともに、片方の大脳半球が、元々はもう一方の半球に蓄えられた記憶を探し出す能力をテストする、一連の独創的な実験を行った。「二つの脳」とそれらをつなぐ巨大な神経線維の帯がもたらす謎は、何世紀にもわたって認識され、散発的に研究されてきたものの、半球間の相互交流についてはほとんど何も知られていなかった。彼らは、鳩に片方の目で異なる色のパターンを区別するように訓練しても、訓練されていないもう一方の目で学習するのと何ら変わりがないことを示した。言い換えれば、これらの複雑な視覚刺激に対して、片方の脳半球で学習したものは、もう一方の脳半球ではアクセスできないということである。その後、同じ刺激と手順で、猫や子犬と目を交換しても、識別のための記憶は損なわれないことが示された。これは、視覚入力が両側性であったために両脳半球が同時に学習できたか、あるいは片方の脳半球がもう一方の脳半球に保持された記憶に行動的に効果的にアクセスできたかのどちらかである。この論文は、おそらくその後の戦争の影響で、20世紀後半における脳半球間記憶過程の広範な研究の基礎となったにもかかわらず、しばしば注目されなかったようである。[4]
行動
ベリタシヴィリは1920年代、トビリシで条件反射の研究をしながら動物行動の研究を始めました。彼は動物の自由な運動を可能にする新しい実験手法を導入しました。パブロフとは対照的に、彼は犬用のスタンドの使用を断念し、実験空間内で動物（ウサギ、猫、犬、サル）が自由に運動している様子を観察しました。これは賢明かつ大胆な決断であり、獲得反射と行動の研究に、より自然な条件を提供しました。この独特な方法によって、ベリタシヴィリは動物行動学に重要な貢献を果たしました。[5]
「自由な行動」
トビリシ時代（1919～1941年）の初期、ベリタシヴィリは条件付けの手順が動物に課す不自然な拘束に不満を抱き、その後の目標指向行動に関する研究のほとんどにおいて「自由行動」のパラダイムを展開した。彼の最も重要な決断の一つは、条件反射の研究においてパブロフ／ベクテレフのパラダイムを放棄したことである。彼はこのアプローチ、そして当時北米で主流だった行動主義に強い批判的態度を示した。彼はむしろ、イヌが食物を見つける能力という常識、そしてイヌとチンパンジーでこの能力を検証したヴォルフガング・ケーラー（1887～1967年）の短い実験に惹かれた。しかし、ケーラーの数少ない観察結果と、それらを条件反射の例としてパブロフが説明したことに満足しなかったベリタシヴィリは、自由に移動する動物の行動を実験することに専念した。これは本質的に自然で汎用性の高い方法だった。このような学習の典型的な例は、空腹の犬を初めて特定の部屋に連れて行き、特定の場所で餌を与えた場合である。このような一度の曝露後、犬は同じ部屋に入るとすぐに、たとえそれが数ヶ月後のことであっても、餌のある場所へとまっすぐに走り去る。[5]
イメージ主導の行動
自由運動法による条件反射の研究において、ベリタシビリは条件反射では説明できない、あるいは条件反射として記述できない行動に直面した。例えば、動物が特定の場所で一度だけ餌を見つけた場合、その日も次の日も同じ場所に走って行った。ベリタシビリは、高等脊椎動物では、動物が餌を知覚する過程で餌とその場所のイメージが生じたと結論付けた。このイメージは、動物が同じ状況にいるときに再現され、さらに動物は後に、最初に餌を見つけた場所に戻ると、匂いを嗅ぐなどして同様の行動をとった。この定位行動、あるいは調査的イメージ誘導行動は、動物が認識した物体のイメージを、最初に餌を知覚した外部環境に投影することを想定していた。このようなイメージ制御行動は、ベリタシビリによって心理神経行動、あるいは後にイメージ駆動行動と名付けられた。[3]彼はこの行動を、高等脊椎動物や哺乳類、そして幼児に特有の随意運動の複合体であると仮定した。特定の餌箱に向けられた摂食行動が学習されるたびに、それはまず再現された餌のイメージに従うと彼は考えた。餌箱の位置のイメージもまた再現され、補助的な役割を果たすことができる。したがって、ベリタシビリは、課題中の動物の動きが制限されていない場合、動物の摂食行動全体を率直に「イメージ駆動型」と呼んだ。このような記述用語は、どうしようもなく擬人化的であるという行動主義の時代からの偏見を含んでいるが、この用語の妥当性を否定することも同様に疑わしい。多くの下等霊長類と人間の解剖学だけでなく心理物理学における多様な類似性を考えると、同等の解剖学と生理学が同様の知覚を生み出すことを否定するのは奇妙なことである。人間の「イメージ駆動型」行動自体は十分に一般的な経験であるため、その縮小形は哺乳類における同等の現象を説明する際に十分に明快であるように思われる。[5]
ベリタシビリ – 「反パブロフ主義者」
1947年、ベリタシヴィリは著書『神経および心理神経活動の基本形態』で自身の理論を初めて要約し、その後、次作のモノグラフ『高等脊椎動物行動の神経機構』（1961年、英訳1965年）でその理論を発展させた。一方、1959年には専門書を出版し、哺乳類の空間定位の問題を研究していた。しかし、当時の困難な政治状況を背景に、これらの研究で開拓された新たな研究分野は、特に1947年の著書の出版後、パブロフ学派から否定的な反応を受けた。心理神経活動は条件反射とは原理的に異なるというベリタシヴィリの結論は、ロシアの生理学者の間で論争を巻き起こし、ベリタシヴィリを「反パブロフ派」に分類する根拠となった。スターリンの死とそれに続くテロの緩和の前に、ベリタシビリと彼の指導的な同僚生理学者の多く ―レオン・オルベリ、ピョートル・アノーヒン、 A.D. スペランスキー 、リナ・シュテルン 、 N.A. ロジャンスキー など ― は、1950年の合同学術会議（ソ連科学アカデミーとソ連医学アカデミー）に召喚され、「パブロフの学説の敵」であることを告白した。このテロと弾圧の雰囲気により、ベリタシビリと大半のソ連科学者は決定的に孤立し、多くの場合（ルイセンコ主義、パブロフ「崇拝」など）、政治的制約によって足かせをはめられた。ベリタシビリは勇敢にも独自の道を歩み、1950年から1955年の隠遁期間の後も非常に独創的な実験の道を貫いた。しかし、彼は西側諸国との接触においては賢明な慎重さを保たなければならなかった。特に、以前の「外国」出版物のせいで脆弱だったからである。[5]
空間の方向性
1955年から1959年にかけて、リハビリテーションを受けたベリタシビリは、高等脊椎動物、乳児、そしてヒトにおける空間見当識の問題に研究を集中させました。環境における空間見当識は、外部環境において知覚された物体の位置を、自分自身や他の外部物体との関係において投影または定位する能力として現れます。ベリタシビリは、空間見当識のイメージの生成には様々な感覚受容器が関与しているものの、環境における外部物体の空間配置と、それらの動物の位置に対する空間関係のイメージを誘発できるのは、視覚受容器、聴覚受容器、そして迷路受容器の刺激のみであることを確立しました。彼は精緻な実験によって、動物の運動中の迷路受容器の刺激が環境における空間見当識に非常に重要であること、そして固有受容器の興奮は動物が移動した経路のイメージの生成には関与していないことを実証しました。しかし、経路を繰り返し移動すると、固有受容器の刺激は運動のための条件付け信号に変換され、その後、連鎖条件反射のように自動的に運動が進行します。犬と猫の様々な皮質領域を摘出した実験では、シルビウス溝の前半分が迷路刺激と聴覚刺激下での空間定位を担っていることが実証された。[5]
ベリタシビリは、高等脊椎動物の空間認識能力は、対象物を空間に投影し、自身や他の対象物との関係でその位置を特定する能力に反映されており、これは動物が対象物を一度知覚した後に得られると結論付けている。また、動物が対象物を見たり他の感覚器官で知覚したりしていない場合でも、対象物に近づいたり、ある対象物から別の対象物に移動したりするには空間認識が必要である。さらに、受容器から得られるすべての感覚情報は空間認識において重要な役割を果たす可能性がある。しかし、視受容器と前庭半規管、卵形嚢、球形嚢が最も重要な役割を果たしている。これらが欠如すると、空間における正常な認識が不可能になるからである。[5]
乳児期の発達において、空間イメージはまず視覚、次に前庭感覚、そして最後に聴覚によって形成される。盲人を対象とした特別な空間定位研究では、盲人は顔面筋の条件反射収縮に起因する皮膚受容器刺激に基づき、顔面領域の感覚によって遠方の障害物を判断していることが示された。[5]これらの研究はすべて、ベリタシビリの著書『哺乳類の空間定位の神経機構』（1959年ロシア語） に収録されている。
我々の見解では、エドワード・C・トルマン（1886-1959）と並んで高等脊椎動物の空間航行能力を初めて研究したベリタシビリは、 2014年のノーベル生理学・医学賞をジョン・オキーフ、エドヴァルド・I・モーザー、メイブリット・モーザーに授与するノーベル賞の背景資料において言及されるに値する。ベリタシビリの貢献は、旧ソ連や中央・東ヨーロッパ諸国で研究を行い、しばしば非難され、国際科学界から孤立させられた多くの科学者と同様に、再評価されるべきである。[6]
前庭系
ベリタシビリは、イメージ駆動型行動が物体や出来事だけでなく、場所も対象とすることを鋭く認識していました。そこで、第一次世界大戦前夜にユトレヒトでルドルフ・マグヌスと行った初期の実験に立ち返り、空間における方向感覚を導く上で、筋固有受容覚ではなく前庭系が果たす役割について、広範な分析を行いました。その結果は、猫、犬、そして子供の両方において明白でした。視覚を失った場合、筋固有受容覚ではなく、迷路系が方向感覚と経路認識に必要な情報を提供します。迷路摘出手術を受けた動物は、数ヶ月の回復と特別な訓練を経ても、視覚を失った（目隠しのため）状態では、新たに与えられた経路をたどることができませんでした。十分な反復訓練を行うことで、特定の経路を一定の順序でたどるように訓練することができました。言い換えれば、一連の曲がり角を学習することはできましたが、視覚と前庭系の両方を失ったため、完全に方向感覚を失っていました。これは現在、ラットを用いて完全に確認されています。受動的に宇宙空間を移動させられたヒト被験者を対象とした最近の研究では、耳石以外の手がかりが側方運動の特徴を認識する上で重要であることが示唆されています。しかし、ベリタシビリによる聾唖児の観察は、視覚がない場合、迷路が方向感覚、そしてこれらの子供たちが導かれた、あるいは受動的に移動させられた経路をたどるために不可欠であることを明確に示しています。迷路機能を欠く聾唖児はこの状況で完全に方向感覚を失いましたが、盲目の子供たちは目隠しをされた正常な子供たちよりも有意に優れた成績を収めました。[4]
イメージ駆動型メモリ
ベリタシビリは、晩年の10年間、記憶研究に尽力しました。この研究を様々な形で展開し、魚類から小頭症児や健常児に至るまで、様々な脊椎動物の記憶能力、感覚入力制限の影響、そして動物における中枢神経系の様々な部位の除去について研究しました。彼は脊椎動物の記憶を、イメージ駆動記憶、情動記憶、条件反射記憶の3種類に分類しました。実験では、イメージ駆動記憶は自由運動中の遅延反応法を用いて調べられました。ベリタシビリは共同研究者と共に、イメージ駆動記憶の系統発生に関する基礎研究を行い、特に魚類、両生類、爬虫類では短期記憶イメージのみが形成されるのに対し、鳥類（ニワトリ、ハト）では長期記憶イメージも存在することを発見しました。魚類からサルへの系統発生において、短期記憶は魚類では数秒から高等脊椎動物では数十分まで延長されます。長期記憶は、鳥類では数分から、イヌやサルでは数ヶ月に及ぶ。ベリタシビリによれば、すべての脊椎動物におけるイメージ駆動型記憶は前脳活動の結果であり、皮質の発達に伴い、イメージ駆動型記憶は皮質の最も重要な機能となる。例えば、前腓溝と側頭葉の連合野は、認識した物体のイメージの保持に重要な役割を果たしている。ベリタシビリは、イメージ駆動型記憶の基質は、前腓溝、視覚皮質、下側頭葉、そして海馬の間の神経回路にあると考えた。[3]
ベリタシヴィリの記憶に関する著書『脊椎動物の記憶、その特徴と起源』は、1968年にトビリシでロシア語で初版が出版され、その後すぐに英語に翻訳された（1971年）。改訂増補版第2版は、彼の死の直前にモスクワで出版された（1974年）。
選定された出版物
- ベリトフ、IS (1916) Uchenie ob osnovnykh elementakh tsentral'noi koordinatsii skeletnoi muskulaturi [骨格筋組織の中心調整の基本要素に関する理論]。ペトログラード、スタシュレヴィチの印刷所。
- ベリトフ, JS (1924). 「大脳半球皮質における基本的神経プロセスについて。I. 個別反射の発達における主要段階：その一般化と分化」. Brain . 47 (2): 109– 148. doi :10.1093/brain/47.2.109.
- ベリトフ, JS (1924). 「大脳半球皮質における基本的神経プロセスについて. II. 個々の反射の弧における主要な皮質要素について」. Brain . 47 (3): 358– 376. doi :10.1093/brain/47.3.358.
- JS ベリトフ (1927)。 「個人と労働者の間のシステムの統合」。Ｊ．サイコル。ニューロール。33 : 113–335 .
- ベリトフ、IS (1932) Individual'no-priobretennaia deiatel'nost' tsentral'noi nervnoi sistemy [中枢神経系の個人的に獲得された活動]。ティフリス、ジョージア州立印刷所。
- ベリトフ、IS (1947) Ob osnovnykh formakh nervnoi i psikhonervnoi deiatel'nosti [神経活動および精神神経活動の基本形態について]。モスクワとレニングラード、ソ連出版科学アカデミー。
- ベリタシビリ、IS (ベリトフ) (1959) O nervnykh mekhanizmakh prostranstvennoi orientatsii vysshikh pozvonochnykh zhivotnykh。 [哺乳類の空間方向の神経機構]。トビリシ、グルジア科学アカデミー出版局。
- IS州ベリタシビリ（1963年）。 「空間方向性の神経のメカニズム」。神経心理学。1 (3): 233–249。土井:10.1016/0028-3932(63)90018-6。
- Beritashvili, I.S. (Beritoff)(1965) 「高等脊椎動物行動の神経メカニズム」（訳・編集：Liberson, WT）Little Brown & Co, ボストン。（原著ロシア語、トビリシ、1961年）。
- ベリタシビリ, IS (1966). 「準備章：運動の脊髄協調から行動の精神神経統合へ」. Annu. Rev. Physiol . 28 : 1– 16. doi :10.1146/annurev.ph.28.030166.000245. PMID 5322976.
- ベリタシビリ, I.S.（ベリトフ）（1969）「動物の精神神経活動について」コール・M、マルツマン・I.編『現代ソビエト心理学ハンドブック』ニューヨークおよびロンドン、ベーシックブックス、第22章、627～670頁。
- ベリタシビリ、IS (1971)脊椎動物の記憶。特徴と起源[Pamiat' pozvonochnykh zhivotnykh, ee kharakteristika i proiskhozhdeni] (JS Barlow 著、WT Liberson 著)。ニューヨーク、プレナムプレス。 （原語はロシア語、トビリシ、1968年）。
- ベリタシビリ, I.S.（ベリトフ）（1972）「脊椎動物における記憶発達の系統発生」Karczmar AG, Eccles JC編『脳と行動』ニューヨーク、Springer-Verlag、pp. 341–351。
- ベリタシビリ、IS (1974) Pamiat' pozvonochnykh zhivotnykh、ee kharakteristika i proiskhozhdenie。 [脊椎動物の動物の記憶。特徴と由来』、増補改訂第2版。モスクワ、ナウカ。
- Beritashvili, IS (1975) Izbrannye Trudy: Neirofiziologiia i neiropsikhologiia [Selected Works: Neurophysiology and Neuropsychology ]. Moscow, Nauka.
- ベリタシビリ、IS (1984) Trudy: Voprosy Fiziologii Myshts、Neirofiziologii、Neiropsikhologii' [作品: 筋肉生理学、神経生理学、神経心理学の問題]。トビリシ、メツニエレバ。
外部リンク
参考文献
- ^ ISベリタシビリ（ベリトフ）は、現代生物行動科学の創始者の一人である（生誕120周年まで）Kostandov EA, Zh Vyssh Nerv Deiat Im IP Pavlova著。2005年1月～2月;55(1):6–14。ロシア語
- ^ ベリタシビリ、イヴァン・ソロモノヴィチ『大ソビエト百科事典』（1979年）より
- ^ abc Tsagareli, Merab G. (2007年7月10日). 「イヴァネ・ベリタシビリ：ジョージアにおける生理学と神経科学の創始者」. Journal of the History of the Neurosciences . 16 (3): 288– 306. doi :10.1080/09647040600600148. ISSN 0964-704X. PMID 17620192. S2CID 37531306.
- ^ ab Tsagareli, MG; Doty, RW (2009). 「イヴァネ・S・ベリタシビリ (1884–1974): 脊髄反射からイメージ駆動型行動へ」Neuroscience . 163 (3): 848– 856. doi :10.1016/j.neuroscience.2009.07.001. PMID 19589370. S2CID 207246441.
- ^ abcdefg Tsagareli, Merab G. (2015年1月1日). 「I.S. Beritashviliと行動の心理神経統合」. Nadin, Mihai (編). 『予期：過去からの学習』 . 認知システムモノグラフ. 第25巻. Springer International Publishing. pp. 395– 414. doi :10.1007/978-3-319-19446-2_24. ISBN 978-3-319-19445-5。
- ^ ナディン・ミハイ (2014). 「ナビゲーション・ノーベル賞：ソビエトの先駆者」. Nature . 515 (7525): 37.書誌コード:2014Natur.515Q..37N. doi : 10.1038/515037c . PMID 25373665.
さらに読む
