ユルゲン・アショフ
German physician, biologist and behavioral physiologist
ユルゲン・アショフ
生まれる(1913-01-25)1913年1月25日
フライブルク イム ブライスガウ、ドイツ
死亡1998年10月12日(1998-10-12)（85歳）
フライブルク・イム・ブライスガウ、ドイツ
母校ボン大学
知られているアショフの法則、アショフ・ウェーバーモデル
科学者としてのキャリア
フィールド時間生物学
機関ゲッティンゲン大学
マックス・プランク医学研究所
マックス・プランク行動生理学研究所

ユルゲン・ヴァルター・ルートヴィヒ・アショフ（1913年1月25日 - 1998年10月12日[1]）は、ドイツの医師、生物学者、行動生理学者であった。エルヴィン・ビュニング、コリン・ピッテンドリグとともに、時間生物学の共同創始者とみなされている。[1]

アショフの時間生物学の分野における研究は、アショフの法則にまとめられているように、夜行性および昼行性の種の概日リズムにおける光の相互作用という考え方を導入した。

人生

アショフはフライブルク・イム・ブライスガウで、病理学者 ルートヴィヒ・アショフ（アショフ・タワラ結節の発見で知られる）と妻クララの5番目の子として生まれた。彼はプロイセンの学問の世界、つまり自由主義的だが道徳的に厳格な世界で育った。 [1]人文系高校でアビトゥーア（医学資格）を取得後、彼自身の言葉によれば「特別な関心を持たなかった」ため、ボン大学で医学を学び、そこでブルシェンシャフト（友愛会）のアレマニア・ボンに入会した。アショフの科学者としてのキャリアは、1938年にゲッティンゲン大学に移り、ヘルマン・ラインのもとで体温調節 生理学を研究したときに始まった。1944年にヴェニア・レジェンディ（医学博士号）を授与された。その後、1949年にゲッティンゲン大学の教授に就任した。[2]

1952年、彼の指導者であるヘルマン・ラインがハイデルベルクのマックス・プランク医学研究所の所長に任命された。[1]ラインは、ヒト、鳥類、マウスの概日リズムを研究するために、アショフを協力者として研究所に招いた。 [1]その後、アショフはアンデクスのマックス・プランク行動生理学研究所に移り、鳥類における時間補正太陽コンパス航法を示したグスタフ・クレーマーや、生理学的振動子を研究していたエーリッヒ・フォン・ホルストらと研究を行った。[2] 1967年から1979年まで、彼はマックス・プランク行動生理学研究所の所長とミュンヘンの教授を務めた。アショフはマックス・プランク行動生理学研究所の科学者会員とコレギウム会員であり、 1972年から1976年までマックス・プランク協会の議員を務めた。

アショフは、力強い声を持つ優れた講演者として知られ、科学コミュニティの創設と若手科学者の育成に特に力を入れました。[2] [3] 1983年に引退しフライブルクに戻った後も、アショフは出版という形で科学研究を続けました。ユルゲン・アショフは、愛妻ヒルデの死からわずか10か月後の1998年、闘病生活の末、85歳で亡くなりました。[2]

仕事

アショフは、ラット、マウス、鳥類、マカク、サル、そしてヒトなど、様々な生物における概日リズムと同調に関する研究を通じて、時間生物学分野に強固な基盤を築きました。初期の研究は、概日リズムの特性と、刺激に応じてこれらのリズムがどのように変化するかを理解することに焦点を当てていました。後期の研究は、特定のツァイトゲバーを操作することで生じる可能性のある精神疾患や交代勤務の危険性といった病態に、より応用範囲を広げました。[1]

初期の作品

アショフは体温調節の生理学に関する研究を、自己実験から始めました。彼は体温の変動に24時間周期のリズムがあることを発見しました。[1]これらの実験の後、彼は概日リズムの基本メカニズムの研究を始めました。1950年代に、彼はエルヴィン・ビュニングとコリン・ピッテンドリと出会い、共同研究を始めました。アショフはさらに実験を進め、一定の条件下で鳥類とマウスの概日リズムを研究しました。彼の研究結果は、生物学的プロセスの概日リズムは生得的なものであり、発現するために24時間周期の一日に事前にさらされる必要はないという結論に至りました。[1]

アショフは、地下の「バンカー」を建設し、被験者を外部環境からの刺激から隔離することで、これらの手法を人間の概日リズムの実験にも応用しました。このバンカーに入れられた被験者は、自身の体内リズムに合わせて照明を点灯または消灯することができました。20年以上にわたり睡眠・覚醒周期、体温、尿量、その他の生理学的および行動学的出力を追跡した結果、アショフと共同研究者のリュトガー・ヴェーバーは、人間には内因性の概日リズム振動子が存在するという結論に達しました。[1] [4]この発見は、老化、睡眠障害、時差ぼけなど、多くの医学的問題を理解するための基盤となっています。[1]

コリン・ピッテンドリグは、近代における最初の時間生物学研究者と広く考えられています。彼は1950年代にショウジョウバエを研究し、彼の師であるユルゲン・アショフは1960年代にヒトを研究しました。[5] 1960年、アショフはツァイトゲーバー（ドイツ語で「時間を与えるもの」または「同期させるもの」）という用語を考案し、内因性振動子を環境サイクルに同期させる外部環境からのシグナルを指しました。[6]天然の内因性振動子の特性を調べるため、アショフはツァイトゲーバーのシグナルがない一定の条件（一定の光または一定の暗闇）に生物をさらしました。この論文で得られた観察結果は、生物時計の基本法則として定式化されました。

アショフの法則

歴史

1960年に行われたアショフの実験では、一定光条件下では、夜行性生物の活動期は短縮し、昼行性生物の活動期は延長することが示されました。これらの傾向はそれぞれアルファ波圧縮とアルファ波拡大と呼ばれました。[6]ピッテンドリグは、師への敬意を表して、1960年の別の出版物でこの観察結果を「アショフの法則」と呼び、この名称は現在も残っています。[7]

アショフの法則は、連続的な位相変化を仮定するパラメトリック同調モデルに関連している。これは、活動パターンが環境の光パターンに適応することを意味する。[8]パラメトリックおよびノンパラメトリックの概念は、光の作用の性質を指し、パラメトリック同調の場合は連続的かトニックか、ノンパラメトリック同調の場合は離散的か位相的かを指す。位相的効果を示唆するのは、非常に短い光パルスによって引き起こされることが多い大きな位相シフトであり、一方、一定の光強度が異なることで生じる周期の変化は、トニック効果の存在の証拠となる。[9]アショフとピッテンドリグは、発振器の同調方法に関する異なるモデルでこの分野に取り組み、異なる予測モデルを生み出した。[10]アショフのパラメトリックモデルでは、同調は新しい明暗サイクルに適応する時計の緩やかな変化を通じて起こるとされている。これはもはやこの分野における唯一の客観的に正しいモデルとは認められていないが、セルジュ・ダーンは1998年に、アショフが現在の分野の矛盾に対して価値ある代替案を提供する質的な貢献をしたと示唆した。[10]

条項

アショフの法則を理解するための関連用語は以下のとおりです。[11] [12] [13] [14]

  • アクトグラム: 1 日を通しての活動と休息の段階を示すグラフ。
  • アルファ: 起きている時間の長さ。
  • アルファ圧縮: 一定の光条件下では、夜行性生物の活動時間が短くなるという観察。
  • アルファ拡張: 一定の暗闇の状況下では、夜行性生物の活動時間が長くなるという観察。
  • 概日リズム: 約 24 時間の周期を持つリズム。
  • 概日時計: 概日リズムを調節する内因性の分子メカニズム。
  • 概日時間 (CT) : ツァイトゲーバーを考慮せずに生物の固有の時計によって定義される時間。
  • 昼行性：日中（明るい条件下）および主観的な昼間（一定の条件下）に活動する生物
  • 内因性: 生物の内部で成長または機能する、固有のもの。
  • 同調: 生物が内因性のリズムを Zeitgeber に同期させるときに行うプロセス。
  • 自由継続期間 (FRP) : 一定の条件 (LL または DD) で生物の内因性リズムが Zeitgebers なしで繰り返されるのにかかる時間の長さ。
  • マスキング: 生物の観察可能なリズムが Zeitgeber と明らかに結合しているが、この変化は観察可能なリズムをスケジュールする内因性時計の変更によってではなく、交絡変数によって引き起こされます。
  • 夜行性: 夜間 (明るい条件下) および主観的夜 (一定の条件下) に活動する生物。
  • 活動の開始: 受動的な段階が終了し、能動的な段階が始まる時間。
  • 位相シフト: 外部刺激によって引き起こされる自由実行サイクルの変化。
  • 位相応答曲線 (PRC) : 外部刺激が位相に及ぼす影響を表すグラフ。
  • 光周期: (別名、日長) : 外部の明暗サイクルにおける光の持続時間。
  • 分裂: 高強度で一定の光の条件下で発生する現象で、1 つの期間に 2 つの別々の活動の発作が観察されることがあります。
  • タウ「τ」 : 生物の自由継続期間の長さ。
  • タウ 'Τ' : 外部期間、環境期間の合計期間。
  • ツァイトゲーバー: 生物を同調させるのに効果的な外部の時間信号。
  • ツァイトゲバー時間 (ZT) : 外部刺激によって定義される時間。

ルール

アショフの4つの法則は、ほとんどの昼行性生物と夜行性生物が従う一般論です。アショフの法則の主な根拠は、DDとLLに対する自由走行周期の反応差であり、後にTau=f(LL-強度)へと拡張されました。[15]これらの法則は、生物の自由走行周期（タウ「τ」）が24時間周期からわずかにずれる理由を説明しています。[16]

ルール1 ：夜行性生物の自由行動時間は通常24時間未満である。DD < 24。[17]

ルール2 ：昼行性生物の自由行動期間は通常24時間以上である。LL > 24 [17]

ルール3：LLで光の強度を上げると、通常、夜行性生物の自由走行期間の長さが長くなります。[17]

ルール4：LLにおける光の強度を増加させると、典型的には昼行性生物の自由走行期間の長さが短くなります。[17]

理解を容易にするために、ハツカネズミのような夜行性の種は、常に暗い環境で飼育されると、自由行動周期が24時間未満になります（アショフの第一法則）。一方、ムクドリのような昼行性の種は、常に暗い環境で飼育されると、自由行動周期が24時間以上になります（アショフの第二法則）。[18]

これらの規則にはいくつかの例外がある。[15]例えば、ある種のオサムシやリスは、定常光（LL）に対する自由継続リズムの予測される変化を示さないため、アショフの第一規則に違反する。一部の節足動物もアショフの第三規則に違反しているように見えるが、過去の照明履歴が概日周期に長期的な影響を及ぼし、アショフの規則への観察される遵守を変化させる可能性があるため、確実ではない。[19]

後期の作品

アショフの後の研究の多くは、ヒトを被験者とした実験でした。彼は、明暗サイクルの欠如がヒトの同調を妨げないことを発見しました。むしろ、規則的な食事時間などの社会的手がかりから一日の時刻を知ることは、同調に十分です。[20] アショフはまた、体温や運動活動といった様々な概日リズム出力が、ツァイトゲーバーの強さに応じて内部的に同期したり非同期になったりすることを発見しました。恒常的な暗闇の中では、一部の被験者において直腸温度と睡眠の開始および持続時間が非同期となり、睡眠開始時の直腸温度は睡眠時間と相関していました。彼は、2つの概日リズム出力プロセス間の周期差から生じる位相差である内部非同期が、多くの精神疾患に関連している可能性があるという仮説を立てました。[21]

アショフの後期の研究の中には、体温調節への初期の関心と概日リズムに関する研究を統合したものもあった。彼は、体からの熱伝達の指標である熱コンダクタンスに概日リズムを見出した。[22]哺乳類と鳥類の最小コンダクタンスは概日周期に合わせて振動し、その値は幅広い範囲に及ぶ。これにより、動物は基礎代謝が高い活動期には熱を放出し、基礎代謝が低い休息期には熱を蓄えることができる。[22]鳥類では、コンダクタンスの概日リズムは主に蒸発による熱損失の概日リズムに起因している。哺乳類では、コンダクタンスは体の熱抵抗と血流量の概日リズムに合わせて振動する。[22]

彼は温度に関する研究をさらに進め、哺乳類は温度周期に同調することができるが、その温度は明暗周期に比べると弱いツァイトゲーバーであることを発見した。[23]

アショフは、マスキング信号をペースメーカーを迂回する入力として説明しましたが、それでもペースメーカーによって制御される概日リズムの変調につながります。[24]パラメトリック同調とは、マスキング信号の場合のように位相応答曲線によって支配される位相の瞬間的な変化によって生じる同調ではありません。アショフはこの現象を「非光性ツァイトゲバーによる覚醒」と呼んでいます。実験データは、マスキング効果と位相の間に関係があることを示しており、「デマスキング」効果をもたらします。この効果により、一定の条件下では不整脈を示す動物は、高頻度の明暗サイクルにおいて自由走行周期を持つようになります。アショフは、発振器または概日時計は、曝露された光の強度を「積分」し、その後、活動周期の変化によって反応すると結論付けました。これは、カワラヒワ、ズアオアトリ、ハムスター、マヒワに見られます。しかしアショフは、パラメトリック効果とは対照的に、非パラメトリック効果が同調の主な原因であると結論付けた。[25]

アショフ・ウェーバーモデル

ユルゲン・アショフとリュトガー・ウェーバーは、参加者を数週間連続してバンカーに住まわせ、外界との接触を制限または完全に遮断する実験を行い、身体機能、睡眠覚醒リズム、時間知覚への影響を測定した。参加者は毎時と毎時1分後にブザーを押すよう指示された。研究者たちは、尿と直腸のサンプル、そして概日リズムの自由周期が25時間であることを発見した。

光の強さ

光強度が概日周期に与える影響は、光ルクスを 40 から 200 に変化させることで測定されました。光強度を増加させると、概日周期が 0.7 ～ 1 時間減少する可能性があります。

非同期化

バンカー入室直後、あるいは数週間後に、一部の被験者において体温と概日周期のずれが観察された。体温は約25時間周期を維持していたが、睡眠・覚醒周期は大きく変動していた。このことから、人間は複数の概日時計を持っている可能性があるという仮説が立てられた。[26]

現在の影響

ヒトの自由活動周期は23.56時間から24.7時間の範囲であると考えられており[27]、この実験で得られたより大きな値は光への曝露によるものと考えられています。二重概日リズムペースメーカーモデルは、中枢時計と末梢時計のシステムへと更新されています[28] 。

他の研究者への影響

アショフはピッテンドリグとセルジュ・ダーン（後者もまた時間生物学の重要な研究者である）の両者と共著で論文を発表した。 [10]ダーンは晩年の研究で、アショフが提唱した光へのパラメトリック同調の概念と、ピッテンドリグが提唱した非パラメトリック同調モデルを調和させようと試みた。ダーンの研究室が2008年に発表した論文の結果は、アショフのパラメトリック同調モデルをさらに裏付けるものである。[29]ダーンは2018年に亡くなった。

現在の研究に基づくアショフのルール

アショフの研究は、青色光の強度、概日リズムの分子的基礎、SCN のモデリングに関する研究に影響を与えました。

中国北京の中国科学院王研究室[30]では、植物におけるCRY2とPRR9の相互作用に対する青色光の役割を解明し、アショフ則の分子的根拠を構築する研究が行われた。CRY2は青色光によって刺激されてPRR9と直接相互作用する。これにより、PRR9はコリプレッサーTPL/TPRおよび下流キナーゼPPKと相互作用するのを防ぐことができる。コリプレッサーと下流キナーゼはPRR9をリン酸化して、リズムの調節を助ける。変化する光強度とPRR9変異体との関係を解明する実験では、PRR9-1とPRR90x-1の両方が高光照射下で光周期の変化を示すことが発見された。この変化はCRY2の活性に関連していると考えられる。また、CRY2上のフォトリアーゼ相同領域をGFPでタグ付けすることにより、CRY2がPRR9-TPL相互作用を阻害することもわかった。 CRY2のPHRドメインは単独で全長PRR9と共免疫沈降できるため、CRY2を用いてタンパク質を単離することができます。さらに、CRY2はラムダホスファターゼ処理によってPRR9のリン酸化を阻害することが分かっています。PRR9のリン酸化は概日リズムに不可欠です。青色光はCRY2の活性を刺激し、それによってPRR9のリン酸化と概日リズムのタイミングを変化させます。

英国ロンドンのインペリアル・カレッジ・ロンドンのフォスター研究室[31]では、アショフの法則の分子的根拠を解明する研究が行われた。DDまたはLLのマウスから50日間、ホイールランニング行動を収集し、in situハイブリダイゼーションと免疫組織化学を用いて4時間ごとに4つの遺伝子とタンパク質の存在量を収集した。研究者らは、DDではmPer1、mPer2、mCry1、mCry2のメッセージがリズミカルな行動を示し、対応するタンパク質レベルもリズミカルな行動を示すことを発見した。LLでは、mPer1、mPer2、mCry1、mCry2はリズミカルな行動を示したが、mCry2はDDリズムと比較して大幅に行動が変化した。さらに、mPER1、mCRY1、mCRY2はすべてリズミカルな行動を示したが、mPER2は恒常的に発現していた。位相差顕微鏡を用いて、CT12のDDで見られるように、LLではmPER2が核に集中していることが示された。 DD下では、マウスの平均周期は23.26 ± 0.05時間でした。LL下では、マウスの平均周期は24.47 ± 0.06時間でした。LLマウスの周期は有意に長くなりました。この研究は、mPER2が位相遅延に寄与するという考えを裏付けています。さらに、光はmPer2の転写や核へのmPER2の翻訳には作用しないことを示唆しています。むしろ、光はmPER2の分解を引き起こす別のメカニズムを阻害していると考えられます。

ポルトガルのアヴェイロ大学のYoon [32]研究室の研究者らは、視交叉上核のコアシェル構造（Kuramotoモデル）が活動に関する予測と解離に寄与していることを突き止めた。以前の研究によると、SCNのシェル（腹側）はアルギニンバソプレシンニューロンで密集しており、コアには血管作動性腸管ポリペプチドニューロンが存在する。 [4] SCNは、DDでは自由継続期間が短縮し、LLでは期間が延長するというアショフの第一則を満たしていることが判明した。Kuramotoモデルは、個々の細胞から生じる自由継続期間を説明するとともに、ほぼ同じパターンを示すニューロンから生じる集団ベースの活動も考慮する。同調状態では、コアの活動は外部刺激と並行する。しかし、シェルはコアよりも先にピークに達する。これにより、システムは2つの別々の時間にピークに達し、入力信号の末梢クロックをキューに入れることで、外部イベントの予測を示すことができる。シェル位相差 (ψ d- ψ v ) は、2 つの間のピーク活動のギャップに比例することが示されています。

アショフの法則（賞）

1991年のゴードン時間生物学会議でアショフを称えて開かれた晩餐会で、ティル・ローネンベルク教授は時間生物学の分野を発展させた科学者に「アショフの法則賞」を授与する伝統を始めました。この賞は1991年にマロリ・K・チャンドラシェケラ教授に初めて授与されました。[33]受賞者は翌年に選出され、以下の2つのガイドラインに従う必要があります。

  • 後継者は、現在の受賞者とは異なる国で活動する時間生物学者でなければなりません。
  • 後継者は、現在の受賞者とは異なる生物を研究対象としている必要があります。

選定された出版物

  • 概日リズムにおける外因性と内因性成分（1960年）
  • Beginn und Ende der täglichen Aktivität freilebender Vögel (R. Wever と、1962 年)、
  • 概日時計（1965年）*人間の概日リズムの非同期化と再同期化（1969年）
  • アショフ、J.（1965）人間の概日リズムサイエンス148：1427-1432. [34]

参考文献

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