ジョーン・ラフガーデン

ジョーン・ラフガーデン
生まれる（1946年3月13日）1946年3月13日
パターソン、ニュージャージー州、米国
母校ロチェスター大学
知られている性選択批判、社会選択理論
科学者としてのキャリア
フィールド生態学と進化生物学
機関マサチューセッツ大学ボストン校、スタンフォード大学、ハワイ海洋生物学研究所
論文密度依存的自然選択の意義 （1971年）

ジョーン・ラフガーデン（1946年3月13日生まれ）は、アメリカの生態学者であり進化生物学者です。カリブ海に生息するアノールトカゲにおける共進化と競争、そしてカリフォルニア州とオレゴン州の岩礁潮間帯における加入制限について、理論と観察に基づいて研究してきました。近年では、性選択の否定、有神論的進化論、そしてホロバイオントの進化に関する研究で知られています。

私生活と教育

ラフガーデンはアメリカ合衆国ニュージャージー州パターソン生まれ。1968年、ロチェスター大学で生物学の理学士号（優等学位、ファイ・ベータ・カッパ会員）と哲学の文学士号を最優秀で取得。その後、 1971年にハーバード大学で生物学の博士号を取得。1998年、ラフガーデンはトランスジェンダーであることをカミングアウトし、名前をジョーンに改名。52歳の誕生日に自身のウェブサイトでカミングアウト記事を掲載した。 [ 1 ]

キャリア

ラフガーデンは1970年から1972年までマサチューセッツ大学ボストン校で生物学の講師および助教授を務めた。 1972年にスタンフォード大学生物学部の教員に加わった。教授に就任した後、2011年に退職し、名誉教授となった。スタンフォード大学で地球システムプログラムを設立・指導し、学部教育への貢献が認められ賞を受けている。2012年にハワイに移り、ハワイ海洋生物学研究所の非常勤教授となった。ラフガーデンは学術的なキャリアにおいて、20人の博士課程学生と15人のポスドク研究員を指導した。[ 2 ]

ラフガーデンは著書と180本以上の科学論文を執筆しています。1979年には生態学と進化論に関する教科書を出版したほか、カリブ海のトカゲやカリフォルニア沿岸のフジツボとその幼生を対象とした生態学的フィールド調査を実施しました。2015年には、ラーマーヤナをSFで再解釈したフィクション小説『Ram-2050』を執筆しました。

研究

カリブ海のアノールと種間競争

ラフガーデンの1970年代から80年代にかけての初期研究は、カリブ海に生息するアノールトカゲを進化と生態学の重要なモデルシステムとして発展させるのに貢献しました。例えば、彼女はカリブ海2島における2種飼育実験を用いて、資源分配の減少に伴い種間競争が激化することを実証しました。 [ 3 ]これは競争理論の中心的な原則です。このように、アノールトカゲのシステムは生態進化フィードバックの初期の例を示し、[ 4 ]ジョナサン・ロソスらによるさらなる発展により、適応放散の重要な例となっています。

フジツボと採用制限

ホプキンス海洋ステーションに研究室を設置した後、ラフガーデンは理論とフィールド調査を組み合わせたアプローチを拡張し、潮間帯に生息するドングリフジツボ（Balanus 属とChthamalus属）を研究しました。ジョセフ・コネル、ボブ・ペインらによる以前の研究では、岩の多い潮間帯の生物群集の特徴的な帯状分布は主に捕食[ 5 ]（例えば、Pisasterヒトデ）と競争[ 6 ] [ 7 ]によって形成され、優勢なBalanus属の種がChthamalus属の種を高潮間帯に追いやったことが示唆されていました。学生のスティーブ・ゲインズとともに、ラフガーデンはこうした種間相互作用はコネルらがスコットランドで研究したような、フジツボの密度が高い潮間帯の地域や生物群集で最も重要であることを示しました。[ 6 ] [ 8 ]しかし、中央カリフォルニアのホプキンスでは、フジツボの密度は低く、自由空間の量は、周期的な幼生加入の脈動によって最もよく説明されました。[ 8 ]その後、彼女は学生のショーン・コノリーとともに、経験的観察とモデル化の両方を通じて、北アメリカ西海岸に沿った湧昇の緯度勾配により、湧昇が弱い北部（オレゴン州とワシントン州）ではフジツボの加入が非常に密になり、湧昇が強い南部（カリフォルニア州）ではフジツボの加入が非常にまばらになることを示しました。[ 9 ]これにより、北部でのフィールド研究では種間相互作用が重要であることが判明したのに対し、南部での彼女自身のフィールド研究では潮間帯の個体群の構造化には幼生加入が最も重要であることが判明した理由が説明されました。[ 10 ]この巧みな統合は海洋生態学におけるパラダイムシフトを促し、成体との相互作用よりも幼生の分散と加入の動態を重視し、遠方からの幼生加入を受け入れる個体群の人口動態モデルを支持するようになり、1990年代にこの分野を支配した。[ 11 ]

性淘汰に対する批判

ラフガーデンは転向した頃、研究の焦点をダーウィンの性選択理論に移し始めた。2004年の著書「進化の虹」 [ 12 ]で、ラフガーデンは生物学が人間のセクシュアリティやジェンダー・アイデンティティにどう影響するかを分析し、動物界全体にわたる配偶システムとセクシュアリティの大幅な多様性を探求し、ゲイ、レズビアン、トランスジェンダーといった人間の性的カテゴリーの理解に目を向けている。この本や同時期に発表した他の論文で、彼女は性選択理論を批判し[ 13 ] [ 14 ] [ 15 ]、その予測から外れる種の例（ボノボ、ゾウ、トカゲの同性愛行動など）を挙げるとともに、集団遺伝学理論と性選択理論の矛盾を指摘した。彼女はまた、性選択に代わる理論として社会選択の始まりを提示した。彼女は社会選択を、子孫の生産の差に基づく自然選択に焦点を当てた理論であるが、性選択は配偶の差による成功に焦点を当てていると説明している。

2006年に、学生のエロール・アクチャイとミーコ・オオイシと共にサイエンス誌に発表した論文で、社会選択理論がゲーム理論の観点から正式に提示されました。 [ 16 ]ジョン・メイナード・スミスが進化生物学に進化的安定戦略として導入したナッシュ競争均衡（NCE）を超えて、ラフガーデンらは、交渉によって到達されるNCEの代替として存在するナッシュ交渉解（NBS）について論じています。進化時間ではなく発達時間においてプレイする場合、NCEにおいて競争相手と比較して個体適応度が低下する可能性のあるゲームプレイヤーは、準最適な戦略を取ることを約束することで脅威点を設定することができます。例えば、サイドペイメントを介した交渉を通じて、プレイヤーは繰り返しのゲームを通して混合戦略を実行することでNBSに到達し、これにより、一人のプレイヤーではなく、協力的な「チーム」（両方のプレイヤーで構成される）の適応度が最大化されます。ラフガーデンらは、この論文で、ゲーム理論における社会選択理論の枠組みを考察しています。このような協力的なゲームプレイが自然界でどのように見えるかを示すいくつかの例を挙げ、社会淘汰の進化論を、発達段階におけるこのような協力的なチームゲームを原始的状態、性的葛藤を派生的状態とみなす理論として定義する。彼らは、社会淘汰理論は、性的葛藤を原始的状態、性的協力を派生的状態とみなす性淘汰の進化論とは相容れないと主張している。

サイエンス誌の論文を受けて、40人の科学者が10通の批判的な投書を提出した[ 17 ] [ 18 ]。その中で、論文は誤解を招くものであり、誤解や誤った表現が含まれていること、提示されたデータはすべて性選択によって説明され、ラフガーデンの理論的分析を包含していること、そして性選択は彼女の理論では説明できないデータを説明している、と述べられた。[ 17 ] [ 18 ]トロイ・デイは「多くの人が、これは完全に粗雑な科学であり、学問の質が低く、すべて個人的な思惑によって動機づけられていると感じた」と述べた。[ 17 ]ラフガーデンは、反対意見の多さに「全く驚いていない」と述べ、彼女の理論は性選択理論の延長ではないと述べた。[ 17 ] [ 18 ]

オックスフォード大学のティム・クラットン＝ブロックは2007年にサイエンス誌でより詳細な反論を掲載し[ 19 ]、たとえ性比がオスに偏っている種であっても、オスがメスに対して性淘汰を行う可能性があるという点を認め、「したがって、性差の進化を十分に説明するには、オスだけでなくメスにおける性淘汰の作用を理解する必要がある」と述べている[ 19 ] 。しかし、クラットン＝ブロックは性淘汰は堅牢な理論的枠組みであると結論付けているものの、ラフガーデンら[ 16 ]が強調した性差間の協力と対立の両極性における理論的区別には全く触れていない。

ラフガーデンは2009年の著書『天才的な遺伝子』[ 20 ]で、性淘汰説に反論する論拠を構築し続け、社会淘汰説を代替案として提示している。この本のタイトルは、リチャード・ドーキンスの人気書籍『利己的な遺伝子』 [ 21 ]への返答としてつけられた。この本は、ラフガーデンが「新スペンサー主義」と表現する、競争と対立が支配的な「歯と爪に血が騒ぐ」自然観を解説している。『天才的な遺伝子』では、最初のセクションで性淘汰を定義し批判した後、交配の成功の違いではなく子孫の生産の違いに基づく社会淘汰の定義に続く。

第2章では、社会選択の遺伝的基盤に焦点を当てています。第1章では、そもそも有性生殖がどのように進化したかを考察し、ラフガーデンのポートフォリオ仮説を提唱します。この仮説は、有性生殖が組み換えによって遺伝的多様性を生み出すことを強調するものです。これは、より一般的に支持されているミュラーのラチェット仮説とは対照的です。ミュラーのラチェット仮説は、性行為が組み換えによって有害な突然変異を除去することを強調しています。第2章では、配偶子の種類の二元分布（精子 vs. 卵子）は、配偶子間の戦略の衝突の結果ではなく、配偶子間の接触を最大化するための戦略であると説明します。最終章では、性交受精ではなく、両性具有が原始的な性行為の状態であると主張します。

第3節では、社会選択理論を展開する2層アプローチを採用している。行動層は、2006年の論文[ 16 ]で概説されているゲーム理論とナッシュ交渉解に焦点を当てている。次に、行動層の多くの繰り返しの結果として機能する集団遺伝的第2層について説明する。本書は、ラフガーデンによれば、性選択理論では異なる説明がされ、社会選択理論ではより適切に説明される26の現象を列挙して締めくくっている。ラフガーデンは、性選択理論は利己的遺伝子の概念、競争、欺瞞に基づく自然行動の見方から派生しているのに対し、社会選択理論はチームワーク、誠実さ、遺伝的平等から派生している、と述べている。2012年現在、ラフガーデンは、サンゴやヒトなどの群体性生物にとって、性選択ではなく社会選択が進化のより重要な原動力であるかどうかを研究し続けている。[ 22 ] [ 23 ]

ラフガーデンの性選択批判は科学界から拒絶されており、彼女の論文は科学文献でほとんど引用されていない。[ 24 ] 2019年のインタビューで彼女は「ほとんどの生物学者は性選択理論を擁護し続けている」と述べた。[ 15 ]

2013年、ラフガーデンは国立進化合成センター（National Evolutionary Synthesis Center）で「性選択研究の現状」を議論・検討し、課題と将来の方向性を示すことを目的とした触媒会議に資金を提供した。[ 25 ]グループは性選択の定義について合意に達するのに苦労したが、あるサブグループが初めて性選択における繁殖力選択と厳密な意味での性選択を明確に区別する定義を提示した。[ 25 ]

有神論的進化論

ラフガーデンはキリスト教と科学の関係について著作がある。[ 26 ]彼女の著書『進化とキリスト教信仰：進化生物学者の考察』では、聖書は進化生物学と矛盾しないという彼女の信念を強調する聖書の一節を紹介し、信仰共同体の成員が互いにつながっているように、すべての生命は相互につながっていると主張することでキリスト教と進化を関連付けている。ラフガーデンは創造論とインテリジェントデザインには反対だが、進化における神の関与を信じていると主張している。[ 27 ]彼女は2006年のBeyond Beliefシンポジウムで講演した。[ 28 ]

ホロビオントの進化

名誉教授として、ラフガーデン博士はホロビオントという新しい概念に注目し、それを「動物または植物の宿主と、その表面または内部に生息するすべての微生物、それぞれ外共生者と内共生者」と定義しました。[ 29 ] 1943年に生まれたこの概念は、宿主の微生物群集（マイクロバイオーム）を調査できる第2世代および第3世代のDNAシーケンシング法の台頭により、ますます認識されるようになりました。マイクロバイオームと宿主の密接な関連から、多くの人[ 30 ] [ 31 ] [ 32 ]が、ホロビオントは選択の進化単位である可能性があり、宿主の遺伝子とマイクロバイオームの遺伝子の組み合わせによって拡張されたゲノム、つまりホロゲノムが生成されるのではないかと示唆しています。しかし、ホロゲノムの概念は、マイクロバイオームは通常、親から子へと垂直に伝達されないという理由で批判されており、[ 33 ]それによって、メンデルの法則に従って遺伝する変異という、自然選択の重要な原則の1つであると一般的に考えられている原則に違反している。

ラフガーデンはホロビオント概念の他の提唱者とともに、2018年にこのトピックに関するレビュー[ 29 ]を執筆し、ホロビオントが生物学的実体であることを示す証拠を検討した。彼らは、この概念の基礎となるものとして、宿主と微生物共生者との間の生理学的、発達的、生殖的、さらには免疫学的要素の緊密な統合を考慮した。例えば、哺乳類の母乳には、新生児が代謝できないため微生物共生者にとって有益と思われる糖が含まれている。[ 34 ]彼らはまた、胎盤の形成を可能にするタンパク質であるシンシチンをコードするDNAの水平獲得[ 35 ]を胎盤を持つ哺乳類の進化の重要なステップとして挙げており、これもホロビオントの適応進化を示している。

このレビューで、[ 29 ]ラフガーデンは、宿主種と単一の微生物共生菌を含み、宿主が獲得した共生菌ゲノムのコピー数のみに基づいて選択が行われる、ホロバイオント進化の集団遺伝モデルを概説し始めている。このモデルには、世代ごとに3つの連続したプロセスが含まれている。すなわち、微生物は宿主間を移動し、宿主内で増殖し、そしてホロバイオントは獲得した共生菌の数に応じて生存または死滅する。このモデルは、垂直伝播において、有害な共生菌はホロバイオント（および共生菌）の数を減少させ、有益な共生菌は両方のグループのサイズを増加させる傾向があることを示すのに十分であった。しかし、水平伝播は「マイクロバイオームの集合を、独立したコミュニティの集合ではなく、統一されたシステム、すなわちメタコミュニティに結び付ける」。

ラフガーデンはこのレビューに続き、ホロビオントの進化モデルをさらに具体化した2つの論文[ 36 ] [ 37 ]を発表した。最初の論文[ 36 ]では、微生物がポアソン分布に従って宿主に定着する場合、有益な共生菌が宿主の繁栄度を高め、微生物源プールを氾濫させると、水平伝播によってホロビオントの進化が起こり得ることを示した（寄生微生物の場合は逆のケースも成り立つ）。彼女はこの現象を、直系メンデル遺伝とは対照的に「集団遺伝」と呼んでいる。2つ目の論文[ 37 ]では、モデルに2つ目の微生物種と、ポアソン速度パラメータを部分的に決定する「定着パラメータ」dを追加している。dパラメータは、状況に応じて、宿主周囲の共生菌株の密度、または宿主の共生菌種に対する選択性を近似する。微生物による宿主への定着はポアソン分布に従うため、ハーディ・ワインベルグ分布に類似するものはなく、方向性選択は垂直伝播の場合に予想されるよりも拡散的になる傾向がある。彼女はこの2微生物モデルから、宿主は抗体や「プロボディ」を用いて各微生物種のdを調節する可能性が高いと推論し、実質的には宿主に対して最低限の利他性を示す微生物だけが宿主との共生を維持できるように調整している。微生物の視点から見ると、宿主の閾値を満たす最低限の利他性を示す種は、より多くの利他性を示す種よりも競争的に優位に立つ傾向がある。本論文[ 37 ]は、この宿主主導の種選択プロセスが共進化や多段階選択とは概念的に異なり、真核生物の系統樹全体に見られる宿主と微生物共生者の緊密な統合を予測し、説明できることを慎重に示している。

賞と栄誉

ラフガーデンは、 Philosophy and Theory in Biology（2008年以降）、American Naturalist（1984～1989年）、Oecologia（1979～1982年）、Theoretical Population Biology （1975～1986年）など、いくつかの学術誌の副編集長を務めてきました。2002年から2003年にかけては、アメリカ生態学会の理論生態学部門の副会長と会長を務めました。また、海洋学会（サンフランシスコ）の非営利団体理事会、EPA科学諮問委員会の生態系システムとサービスの保護の評価に関する委員会、太平洋保全ネットワーク（カリフォルニア）とチャネル諸島国立海洋保護区（サンタバーバラ）の科学諮問委員会にも所属しています。[ 40 ]

参考文献

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  • ラフガーデン、J. 『進化とキリスト教信仰：進化生物学者の考察』ハードカバー版、ワシントンD.C.：アイランド・プレス、2006年。ISBN 1-59726-098-3
  • ラフガーデン、J. 『進化の虹：自然と人間における多様性、ジェンダー、セクシュアリティ』バークレー、カリフォルニア大学出版局、2004年。ISBN 0-520-24073-1
  • ラフガーデン、J. 『生態理論入門』第1版、プレンティスホール、1997年。
  • ラフガーデン、J. 『カリブ海のアノールトカゲ：生態、進化、プレートテクトニクス』ハードカバー版、オックスフォード大学出版局、1995年。
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参考文献

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