ケイルハウイア

ケイルハウイア
時間範囲:ベリアシアン~
保存されたホロタイプ標本の図
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 爬虫類
注文： †魚竜
家族： †オフタルモサウルス科
属: † Keilhauia Delsett et al.、2017
種：
† K. ヌイ
二名法名
†ケイルハウア・ヌイ
デルセットら、2017

ケイルハウイア（Keilhauia）はオフタルモサウルス科魚竜の属の一つで、イルカに似た大きな目を持つ海生爬虫類の一種で、ノルウェーのスヴァールバル諸島にある前期白亜紀の浅海性アガルドフィエレット層のスロッツモヤ層から産出する。この属にはK. nuiという1種のみが含まれており、2010年に発見され2017年にデルセットらによって記載された1つの標本から知られている。生前、ケイルハウイアの全長はおそらく約4メートル（13フィート）あり、腸骨の上端が広く、大腿骨に比べて坐骨恥骨（坐骨と恥骨の癒合部）が短いことで他のオフタルモサウルス科と区別できる。系統解析ではオフタルモサウルス科の基底的な位置に置かれたが、この配置はおそらく誤りである。

説明

サイズ比較

部分的に保存されたホロタイプ標本から判断すると、近縁のオフタルモサウルス科クリオプテリギウスとの比較に基づき、ケイルハウイアの体高は3.8～4.3メートル（12～14フィート）と推定されている。[ 1 ] [ 2 ]この標本は、上腕骨の凸状頭と上腕骨幹部の滑らかな質感から判断すると、死亡時には成熟していたか、成熟に近かったと考えられる。 [ 1 ] [ 3 ]

頭蓋骨と軸骨格

吻部はごく一部しか知られていないが、アエギロサウルス[ 4 ]よりも高く、むしろクリオプテリギウス[ 2 ]やカイプリサウルス[ 5 ]の吻部に近いものと考えられている。顎の側面には、栄養孔として知られる血管を収容する浅い溝が見られる。歯は約10本保存されており、円錐形で先端が狭く、わずかに湾曲している。[ 1 ]

ケイルハウイアの吻部断片（AB）と椎骨（CL）

仙骨の前にあった椎節の正確な数を推定することは困難であるが、保存された椎体から少なくとも43個あることが示唆されている。これはアサバスカサウルスの42個[ 6 ]、ナンノプテリギウスの41個、プラティプテリギウス・アメリカヌスの37個[ 7 ]よりは多いが、プラティプテリギウス・アウストラリスの46個[8]やクリオプテリギウス[2]、アエギロサウルス[ 4 ]、プラティプテリギウス・プラティダクティルスの50個以上よりは少ない。後部の背椎は前部に近いものよりも幅が広く高く、前面と背面は丸みを帯びている。最初の数個の尾椎は、全ての椎骨の中で、最も高く、最も幅が広い割合であるが[ 9 ]、尾ひれを支える尾の屈曲部の前では、椎骨は垂直方向に急速に短くなる。[ 1 ]

それぞれの神経棘は基部の椎体とほぼ同じ長さで、クリオプテリギウス[ 2 ]に類似しているが、オフタルモサウルス（後頸椎で神経棘が比例して長い）とは異なっている。ゲンガサウルス[ 10 ]と同様に、最初の数本の神経棘は対応する椎体よりも高いが、その後は徐々に高さが低くなる。骨の最も薄い部分である神経棘の上部は、クリオプテリギウス[ 2 ] やプラティプテリギウス・アウストラリス[ 8 ]のように切れ込みがなく、まっすぐである。肋骨は上端付近の断面が8の字 型になっているが、下端に近づくにつれてこの形状は明瞭ではなくなる。このような形態は、アカンプトネクテス[ 11 ]とモレサウルスを除くオフタルモサウルス科に典型的である。[ 12 ]背肋骨の長さは約75～81cm（30～32インチ）であるが、尾肋骨の最初の数本はわずか2～5cm（0.79～1.97インチ）である。[ 1 ]

前肢と胸帯

ケイハウイアでは、肩甲骨は比較的まっすぐな刃状部を持ち、その前端は扇状の肩峰突起へと広がっていた。この突起はアカンプトネクテス[ 11 ]やスベルトネクテス[ 13 ]のものほど目立たず、クリオプテリギウス[ 2 ]やプラティプテリギウス・ヘルキニクス、システロニア[ 14 ]のものと似ている。肩甲骨は烏口骨よりも関節窩の部分が多く、スベルトネクテス[ 13 ]と同様だが、クリオプテリギウス [ 2 ] とは異なり、関節窩は肩甲骨の底面まで伸びていない。肩甲骨の事実上の刃状部は中央付近が最も広く、わずかに下向きに角度がついていた。アカンプトネクテス[ 11 ]と同様だが、他のすべてのオフタルモサウルス類とは異なり、刃状部は全長にわたって比較的均一な厚さであった。[ 1 ]

ケイルハウイアの肩甲骨（AB）、鎖骨（CD）、烏口骨（E）、上腕骨（FH）

鎖骨は胸帯の他の部位と癒合しておらず、前下縁に胴体正中線に向かって突出する肥厚した突起を持つ。この突起は比較的短く、正面から見ると四角形で、後縁は縁で縁取られている。他のほとんどのオフタルモサウルス科では、この突起は指状であるが、オフタルモサウルスの一部の標本にも同様の突起が見られる。鎖骨の後部は、オフタルモサウルス、バプタノドン、ヤヌサウルスのように、徐々に狭まり、湾曲した先端部を形成する。[ 15 ] [ 1 ]

烏口骨は腎臓形の骨で、長さと幅はほぼ同じである。クリオプテリギウス[ 2 ] 、ナンノプテリギウス、スベルトネクテス[ 13 ]と比較すると、これらの動物種は烏口骨の幅がそれほど広くない。オフタルモサウルスやアルトロプテリギウス[ 16 ]と同様に、烏口骨の前縁には目立つ刻み目がある。また、オフタルモサウルスやアカンプトネクテス[ 11 ]と同様に正中線の前部に隆起があるが、カイプリサウルス[ 5 ]やプラティプテリギウス・アウストラリス[ 8 ]とは異なる。肩甲骨および関節窩との関節面は、スベルトネクテス[ 13 ]では明確に分離しているが、アカンプトネクテスではそうではない。[ 11 ]前者は後者の長さの約 45% しかない。この数値はクリオプテリギウスでは50%であり[ 2 ]、ヤヌサウルスでは2つの面の長さは実質的に同じである[ 15 ] [ 1 ]。

上腕骨には2つの顕著な突起がある。このうち、より長く、目立たず、より隆起しているのが背突起である。この突起は他のオフタルモサウルス科に比べて著しく短く、上腕骨幹の長さの半分以下であり、ウンドロサウルスやアエギロサウルスにも見られる状態である。[ 4 ]オフタルモサウルス、ブラキプテリギウス、パラオフタルモサウルス、クリオプテリギウスでは[ 2 ]、この突起は上腕骨の中央まで達するが、アルトロプテリギウス、[ 16 ] 、プラティプテリギウス・アメリカヌス、[ 7 ] 、プラティプテリギウス・アウストラリス、[ 8 ]、プラティプテリギウス・ヘルキニクスではさらに長い。[ 17 ]もう一つの突起は三角胸筋隆起で、オフタルモサウルス科の中ではアルトロプテリギウス[ 16 ] 、プラティプテリギウス・ヘルキニクス[ 17 ]、ヤヌサウルス[ 15 ] と同様に小さく（つまり、体幹の長さの半分以下） 、オフタルモサウルスでは体幹の長さの約半分であり、システロニア[ 14 ] 、アカンプトネクテス[ 11 ]、プラティプテリギウス・アメリカヌスでは体幹全体とほぼ同じ長さである。[ 7 ] [ 1 ]

上腕骨幹部の中間部では、骨がわずかに狭くなっており、最大幅よりも約 20% 狭い。上腕骨の下端は上端よりも大きく、3 つの関節面があり、1 つは軸前付属要素用 (3 つの中で最も小さい)、1 つは橈骨用(3 つの中で最も高い)、もう 1 つは尺骨用(橈骨関節面と 120° の角度を形成する) である。Sveltonectes [ 13 ]、Nannopterygius、Platypterygius hauthali [ 18 ]、Platypterygius platydactylusはすべて関節面が 2 つしかない。Maiaspondylus [ 19 ]、 Aegirosaurus [ 4 ] 、 Brachypterygius 、 Platypterygius americanus [ 7 ]も3つあるが、2 番目の関節面は別の骨と関節する。クリオプテリギウスは左上腕骨に2つ、右上腕骨に3つの関節面を持つ[ 2 ] 。また、プラティプテリギウス・アウストラリス[ 8 ]とプラティプテリギウス・ヘルシニクス[ 17 ]は最大4つの関節面を持つ[ 1 ] 。

後肢と骨盤帯

ケイルハウイアの腸骨 (AD)、坐骨 (E)、および大腿骨 (FH)

ケイハウイアの腸骨は他のオフタルモサウルス類に比べるとかなり短い。この点でケイハウイアに近いと考えられるオフタルモサウルス類はアエギロサウルスのみである。 [ 4 ]腸骨の体後側はオフタルモサウルス、アサバスカサウルス[ 6 ]、ヤヌサウルス[ 15 ]と同様に凹面であり、後者2つではより顕著な湾曲が見られる。腸骨下端の寛骨臼は骨の残りの部分に比べて厚く、明確な関節面を持たない。固有形質的には、腸骨上端の幅は寛骨臼端の1.5倍である。[ 1 ]

坐骨と恥骨は癒合して一つの連続した台形の要素となり、坐骨恥骨として知られる。広い方の端（もう一方の端の幅の1.4倍で、アエギロサウルス[ 4 ] 、ヤヌサウルス[15] 、オフタルモサウルス[ 15 ] 、アサバスカサウルス[ 6 ]よりも比例して短い）が体の正中線に位置する。この完全な癒合はヤヌサウルス[ 15 ]、スベルトネクテス[ 13 ]、アサバスカサウルス[ 6 ]、アエギロサウルス[ 4 ]、カイプリサウルス[ 5 ] 、そしておそらくプラティプテリギウス・アウストラリスにも見られる。[ 8 ]一方、オフタルモサウルス、クリオプテリギウス、[ 2 ]ウンドロサウルス、パラオフタルモサウルスは坐骨恥骨に小さな穴を残している。坐骨恥骨のうち、恥骨に相当すると思われる部分は、骨の他の部分よりも厚くなっている。また、オフタルモサウルス類では他に類を見ない特徴として、この癒合した部分が大腿骨よりも短い。[ 1 ]

ケイハウイアの大腿骨は両端がほぼ同じ幅で、大腿骨幹部の中央部はわずかに狭くなっている。上端は前縁に沿った骨の残りの部分よりもわずかに厚かった。アースロプテリギウス[ 16 ]と同様だがオフタルモサウルスとは異なり、大腿骨の背側突起と腹側突起はかなり縮小していた。下端には脛骨と腓骨の2つの面があり、これはオフタルモサウルス科の動物に典型的であるが、プラティプテリギウス・ヘルキニクス[ 17 ] 、プラティプテリギウス・アメリカヌス[ 7 ] 、プラティプテリギウス・アウストラリス[ 8 ]、パラオフタルモサウルスはいずれも3つある。ケイハウイアの2つの面はほぼ同じ長さで、腓骨面はわずかに後方に向いており、脛骨面と120°の角度を形成していた。[ 1 ]

発見と命名

スピッツベルゲン島でケイルハウイアが発見された場所を示す地図

2004年から2012年にかけてスピッツベルゲン中生代研究グループが主導した発掘調査により、ノルウェー、スヴァールバル諸島スピッツベルゲン島の大アガルドフィエレット層に属するスロッツモヤ層ラーゲルシュテッテの露頭から、29体の魚竜標本が発見されました。これらの露頭は、アンモナイト生層序に基づくと、ティトニアン-ベリアシアン期のものと推定されます。これらの標本からは、新属新種であるクリオプテリギウス・クリスティアンセナエ（Cryopterygius kristiansenae）、パルヴェニア・ホイベルゲティ（Palvennia hoybergeti）[ 2 ]、ヤヌサウルス・ルンディ（Janusaurus lundi ） [ 15 ]が記載されています。[ 1 ]

オスロ大学で4つの魚竜標本が作製され、その後2016年に記載された。その中には、 2010年にスロッツモヤ層のベリアス層で発見されたケイルハウイアのホロタイプであるPMO​​ 222.655が含まれる。左側を下にして保存されたこの関節部分骨格は、吻部の一部、胴椎と前尾椎、右前肢と胸帯、恥骨帯の大部分、および両側の大腿骨で構成される。頸椎と胴椎の一部がすべて失われているため、現存する胴椎に正確な番号を割り当てることは困難である。記載された他の3つの標本は、いずれも2011年に発見されたPMO 222.670とPMO 227.932である。 PMO 222.662は2007年に発見されました。[ 1 ]

属名のケイルハウイアは、1827年にスピッツベルゲン島への探検を行ったノルウェーの地質学者バルタザール・マティアス・ケイルハウに敬意を表して名付けられました。一方、種小名のヌイは、2017年に設立50周年を迎えた環境保護団体「ナトゥール・オグ・ウンドム」の頭文字に由来しています。 [ 1 ]

分類

2017年、ケイハウイアはオフタルモサウルス科に分類された。これは、ケイハウイアの上腕骨に前部付属肢（魚竜が獲得した特殊な肢骨）を付着するための関節面があり、前肢の肢体には前縁にノッチがなかったためである。 [ 11 ]系統解析の結果、ケイハウイアはオフタルモサウルス科に分類された。しかし、頭蓋骨の標本が不足していたため、オフタルモサウルス科内でのケイハウイアの具体的な関係を明らかにすることは困難であった。そのため、著者らは、以下の系統樹におけるケイハウイアの基底的位置付けはやや疑わしいと考えた（同様の問題はウンドロサウルスにも発生しており、ウンドロサウルスもクリオプテリギウスに似た前肢を持つにもかかわらず、基底的位置付けされている）。[ 1 ]

オフタルモサウルス科

ケイハウイアは、様々な特徴によって同時代の種と区別することができます。クリオプテリギウスとは異なり、上腕骨の尺骨面は後方に傾斜しており、癒合した坐骨恥骨には開口部がありません。[ 2 ]ヤヌサウルスは、比較的頑丈な上腕骨と、より強く発達した大腿骨の背側および腹側の突起を有しています。[ 15 ]さらに、この属に固有の形質である固有形質も、その独自性をさらに裏付けています。[ 1 ]

古生物学

ケイルハウイアの記載において行われた魚竜の比率に関する統計的分析では、進化の歴史を通して、魚竜は腸骨の相対的な大きさが著しく縮小することはなかったものの、大腿骨は上腕骨に対して比例的に長くなったことが示された。ケイルハウイアは骨盤帯が小さく、上腕骨と大腿骨も小さいが、これは小骨盤魚竜間の正常な変動範囲内である。[ 1 ]

古生態学

ケイルハウイアが知られているアガルドフィエレット層のスロッツモヤ層は、頁岩とシルト岩の混合物から構成されています。この層は浅海環境、つまり深海堆積物の近くの深海環境に堆積しました。[ 20 ]海底は水深約150メートル（490フィート）に位置し、砕屑堆積物によって周期的に酸素化していたものの、比較的酸素欠乏状態、つまり酸素が乏しかったようです。[ 21 ]それにもかかわらず、層の上部付近では、冷水湧出帯に関連する多種多様な無脊椎動物群が発見されています。これらには、アンモナイト、舌状腕足動物、二枚貝、条鰭脚類腕足動物、チューブワーム、ベレムノイド類、牙殻、海綿動物、ウミユリ類、ウニ、クモヒトデ、ヒトデ、甲殻類、腹足類が含まれ、合計54分類群に上ります。[ 22 ]冷水湧出帯の外でも、これらの無脊椎動物の多くは豊富に存在していました。[ 21 ]

ケイルハウイア以外にも、スロッツモヤ層からは16体の魚竜の標本が発見されている。これらにはケイルハウイアと並んで記載された3体に加え、クリオプテリギウス・クリスティアンセナエ、パルヴェニア・ホイベルゲティ[ 2 ] 、ヤヌサウルス・ルンディ[ 15 ]のタイプ標本と唯一の標本が含まれる。さらに、この遺跡からは21体のプレシオサウルスの標本も発見されており、大型のプリオサウルス・フンケイの標本が2体、コリンボサウルス・スヴァールバルデンシスの標本が3体、スピトラサウルス・ウェンサーシとスピトラサウルス・ラルセニの標本がそれぞれ1体ずつ含まれている。これらの標本の多くは立体的に保存されており、部分的に関節が切断されている。これは、標本が埋没していた堆積物に有機元素が豊富に含まれていたことと、この地域に無脊椎動物が少なかったことと相関している。[ 21 ]

参考文献

  1. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s Delsett, LL; Roberts, AJ; Druckenmiller, PS; Hurum, JH (2017). 「ノルウェー、スヴァールバル諸島産の新魚竜類（イクチオサウルス亜科）と魚鰭類骨盤帯の進化」 . PLOS ONE . 12 (1) e0169971. Bibcode : 2017PLoSO..1269971D . doi : 10.1371/journal.pone.0169971 . PMC  5266267. PMID  28121995 .
  2. ^ a b c d e f g h i j k l m noドラッケンミラー、PS;フルム、JH;クヌッセン、EM;ハワイ州ナクレム (2012)。 「ノルウェー、スバールバル諸島のアガルドフェレット層（ジュラ紀後期：ヴォルギアン/チトニアン）から出土した2頭の新しい眼竜類（爬虫類：魚竜類）」。ノルウェー地質学ジャーナル。92 : 311–339。ISSN 0029-196X。​​ 
  3. ^ Johnson, R. (1977). 「化石爬虫類（爬虫綱：魚竜亜綱）における相対年齢推定のためのサイズ非依存基準と成長パラメータ間の関係」. Canadian Journal of Earth Sciences . 14 (8): 1916– 1924. Bibcode : 1977CaJES..14.1916J . doi : 10.1139/e77-162 .
  4. ^ a b c d e f g Bardet, N.; Fernandez, M. (2000). 「バイエルン州の上部ジュラ紀の石版石灰岩から発見された新魚竜」(PDF) . Journal of Paleontology . 74 (3): 503– 511. doi : 10.1666/0022-3360(2000)074<0503:ANIFTU>2.0.CO;2 . S2CID 131190803 . 
  5. ^ a b cフェルナンデス、M. (2007)。 「ケイプリサウルス（魚竜目：眼竜科）の再説明と系統学的位置」 。古生物学ジャーナル。81 (2): 368–375。土井: 10.1666/0022-3360(2007)81[368:RAPPOC]2.0.CO;2。S2CID 130457040。 
  6. ^ a b c d Druckenmiller, PS; Maxwell, EE (2010). 「カナダ、アルバータ州クリアウォーター層から発見された下部白亜紀（下部アルビアン）の魚竜の新属」. Canadian Journal of Earth Sciences . 47 (8): 1037– 1053. Bibcode : 2010CaJES..47.1037D . doi : 10.1139/E10-028 .
  7. ^ a b c d e Maxwell, EE; Kear, BP (2010). 「ワイオミング州白亜紀のPlatypterygius americanus （爬虫類：魚竜亜綱）の頭蓋後部解剖」 Journal of Vertebrate Paleontology . 30 (4): 1059– 1068. doi : 10.1080/02724634.2010.483546 . S2CID 85817541 . 
  8. ^ a b c d e f g Zammit, M.; Norris, RM; Kear, BP (2010). 「オーストラリアの白亜紀の魚竜Platypterygius australis : 頭蓋後遺物の記載とレビュー」Journal of Vertebrate Paleontology . 30 (6): 1726– 1735. doi : 10.1080/02724634.2010.521930 . S2CID 85089080 . 
  9. ^ Buchholtz, EA (2001). 「ジュラ紀の魚竜の遊泳様式」. Journal of Vertebrate Paleontology . 21 (1): 61– 73. doi : 10.1671/0272-4634(2001)021[0061:SSIJI]2.0.CO;2 . S2CID 85925883 . 
  10. ^ Paparella, I.; Maxwell, EE; Cipriani, A.; Roncace, S.; Caldwell, MW (2016). 「ウンブリア-マルケアン・アペニン山脈（イタリア中部、マルケ州）の上部ジュラ紀から発見された初のオフタルモサウルス科魚竜」. Geological Magazine . 154 (4): 837– 858. doi : 10.1017/S0016756816000455 . S2CID 132955874 . 
  11. ^ a b c d e f g Fischer, V.; Maisch, MW; Naish, D.; Kosma, R.; Liston, J.; Joger, U.; Kruger, FJ; Pardo-Perez, J.; Tainsh, J.; Appleby, RM (2012). 「ヨーロッパ下部白亜紀のオフタルモサウルス科魚竜の新種は、ジュラ紀–白亜紀境界における魚竜の広範な生存を実証する」. PLOS ONE . 7 (1) e29234. Bibcode : 2012PLoSO...729234F . doi : 10.1371/journal.pone.0029234 . PMC 3250416. PMID 22235274 .  
  12. ^ Fernandez, MS; Talevi, M. (2014). 「パタゴニア（アルゼンチン）のアーレニアン-バジョシアンにおける眼竜類（魚竜類）の記録：概要」 . Geological Magazine . 151 (1): 49– 59. Bibcode : 2014GeoM..151...49F . doi : 10.1017/S0016756813000058 . hdl : 11336/37342 . S2CID 129936214 . 
  13. ^ a b c d e f Fischer, V.; Masure, E.; Arkhangelsky, MS; Godefroit, P. (2011). 「ロシア西部産のバレミアン期（白亜紀前期）の新魚竜」 . Journal of Vertebrate Paleontology . 31 (5): 1010– 1025. doi : 10.1080/02724634.2011.595464 . hdl : 2268/92828 . S2CID 86036325 . 
  14. ^ a b Fischer, V.; Bardet, N.; Guiomar, M.; Godefroit, P. (2014). 「絶滅以前のヨーロッパ産白亜紀魚竜の高い多様性」 . PLOS ONE . 9 (1) e84709. Bibcode : 2014PLoSO...984709F . doi : 10.1371/journal.pone.0084709 . PMC 3897400. PMID 24465427 .  
  15. ^ a b c d e f g h i Roberts, AJ; Druckenmiller, PS; Saetre, G.-P.; Hurum, JH (2014). 「中央スピッツベルゲン、アガルドフジェレット層、スロッツモヤ層産の上部ジュラ紀の新オフタルモサウルス科魚竜」 ( PDF) . PLOS ONE . 9 (8) e103152. Bibcode : 2014PLoSO...9j3152R . doi : 10.1371/journal.pone.0103152 . PMC 4118863. PMID 25084533 .  
  16. ^ a b c d Maxwell, EE (2010). 「カナダ、ノースウェスト準州、クイーンエリザベス諸島産の魚竜の属の再分類」Journal of Vertebrate Paleontology . 30 (2): 403– 415. doi : 10.1080/02724631003617944 . S2CID 85143039 . 
  17. ^ a b c d Kolb, C.; Sander, PM (2009). 「ザルツギッター（ドイツ、ニーダーザクセン州）下部白亜紀に生息した魚竜Platypterygius hercynicus (Kuhn 1946) の再記載」 Palaeontographica Abteilung A . 288 (4): 151– 192. doi : 10.1127/pala/288/2009/151 .
  18. ^フェルナンデス、M.アギエール・ウレタ、MB (2005)。 「アルゼンチン、パタゴニアの白亜紀前期のプラティプテリギウス・ハウタリ・フォン・ヒューネ、1927年（魚竜目、眼竜科）の改訂版」。脊椎動物古生物学のジャーナル。25 (3): 583–587。土井: 10.1671/0272-4634(2005)025[0583:ROPHVH]2.0.CO;2。hdl : 11336/93640。S2CID 130393321。 
  19. ^ Maxwell, EE; Caldwell, MW (2006). 「西カナダ下部白亜紀から発見された新しい魚竜属」 .古生物学. 49 (5): 1043– 1052. doi : 10.1111/j.1475-4983.2006.00589.x .
  20. ^フルム、JH;ナクレム、HA;ハマー、O.クヌッセン、EM;ドラッケンミラー、PS;フリニエヴィッツ、K.ノースカロライナ州ノビス (2012)。「北極のラーゲルシュテッテ – スピッツベルゲン島のアガルドフジェレット層（ジュラ紀上部～白亜紀下部）のスロッツモヤ層」(PDF)。ノルウェー地質学ジャーナル。92 : 55–64。ISSN 0029-196X 。​​ 
  21. ^ a b c Delsett, LL; Novis, LK; Roberts, AJ; Koevoets, MJ; Hammer, Ø.; Druckenmiller, PS; Hurum, JH (2015). 「スロッツモヤ海生爬虫類ラーゲルシュテッテ：堆積環境、化石化、および続成作用」（PDF）。Kear, BP; Lindgren, J.; Hurum, JH; Milan, J.; Vajda, V.（編）.スカンジナビアとその北極圏の中生代生物群集. 特別出版. 第434巻. 地質学会、ロンドン. pp.  165– 188. doi : 10.1144/SP434.2 . S2CID 130478320 . 
  22. ^ Hryniewicz, K.; Nakrem, HA; Hammer, O.; Little, CTS; Kaim, A.; S., MR; Hurum, JH (2015). 「スヴァールバル諸島スピッツベルゲン島におけるジュラ紀後期～白亜紀初期炭化水素湧出炭酸塩の古生態学」 Lethaia . 48 ( 3): 353– 374. doi : 10.1111/let.12112 .
「 https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Keilhauia&oldid=1313779563」から取得