ケレンケン
絶滅した鳥類の属

ケレンケン
福井県立恐竜博物館の復元骨格
科学的分類 この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 鳥類
注文： カリアミ目
家族： †フォルスラコス科
亜科: †フォルスラシナ科
属: † Kelenken
Bertelli et al. 2007年
種：
† K. ギレルモイ
二名法名
†ケレンケン・ギレルモイ
ベルテリら2007​

ケレンケンは、絶滅した大型肉食鳥類のフォルスラコス科（「恐怖の鳥」）の属の一つで、約1500万年前の中期中新世に現在のアルゼンチンに生息していた。唯一知られている標本は、高校生のギジェルモ・アギーレ＝サバラによってパタゴニア地方のコマージョで発見され、2007年に新属新種ケレンケン・ギレルモの模式標本となった。属名はテウェルチェ神話の精霊にちなみ、種小名は発見者にちなんでいる。模式標本は大型フォルスラコス科の頭骨の中で最も完全なものの一つと、足根中足骨、指骨からなる。ケレンケンの発見により、それまであまり知られていなかった大型フォルスラコス科の解剖学が明らかになった。フォルスラコス科に最も近い現生種はセリマス科である。ケレンケンは、例えばデビンセンツィアなどとともにフォルスラシナエ亜科に属することがわかった。

フォルスラコス科は、長い後肢、狭い骨盤、それに比例して小さな翼、そして巨大な頭蓋骨を持つ大型の飛べない鳥類で、高く長く、横に圧縮された鉤状の嘴を持っていました。ケレンケンは、知られているフォルスラコス科の中で最大のもので、これまで知られていた最大の近縁種よりも10%大きいです。全長716mm（2.3フィート）のホロタイプ頭蓋骨は、知られている鳥類の中で最大であり、馬の頭蓋骨に匹敵する大きさです。脚の足根骨（中足骨）の長さは437mm（17インチ）です。ケレンケンの体高は約3m（9.8フィート）、体重は100kg（220ポンド）を超えていたと考えられています。ケレンケンは、嘴の長さ、眼窩後突起の窩に嵌合する眼窩上骨化（眼窩の上の丸い縁）、ほぼ三角形の大後頭孔（脊髄が入る頭蓋底の大きな開口部）などの特徴において、他のフォルスラコス科動物とは異なっていた。

フォルスラコス科は地上捕食者か腐肉食動物だったと考えられており、胎盤を持つ哺乳類捕食者の不在時代には新生代南アメリカを支配する頂点捕食者とされることが多かったが、大型の肉食ボルヒアエニド科哺乳類と共存していた。ケレンケンの細長い中足骨は、大型フォルスラコス科でこれまで考えられていたよりも速く走ることができ、小動物を追跡できたことを示唆している。近縁種のアンダルガロルニスの研究によると、大型フォルスラコス科は非常に硬くて固い頭骨を持っていた。これは、小型の獲物を丸呑みするか、くちばしで繰り返し攻撃して大型の獲物を狙っていた可能性があることを示している。ケレンケンはコロン・クラ層で知られており、南アメリカのコロンクラ期に生息していた。この期には開けた環境が優勢となり、より走行性（走行に適応した）で大型の動物の発生を可能にした。この層からは、多種多様な哺乳類の化石が発見されており、鳥類、爬虫類、両生類、魚類 の化石もいくつか見つかっています。

分類学

既知の遺跡を示す図

2004年頃、アルゼンチンの高校生ギジェルモ・アギーレ＝サバラによって、アルゼンチンのパタゴニア地方リオネグロ州北西部の小さな村コマージョの鉄道から約100メートル（330フィート）離れた2軒の家の間で、フォルスラコス科（「恐怖の鳥」とも呼ばれる大型の肉食鳥類のグループ）の化石が発見された（座標：南緯41°01′59.4″ 西経70°15′29.7″ / 南緯41.033167° 西経70.258250° / -41.033167; -70.258250）。標本が発見された露頭は、コロン・クラ層に属している。アギーレ・サバラは自ら標本を作製し、この発見をきっかけに心理学の研究から古生物学と地球科学の研究へと転向した。[1] [2] [3]

この標本はリオネグロのバリローチェ古生物学協会博物館のコレクションの一部となり、標本BAR 3877-11としてカタログに登録されました。[3]この動物に学名が付けられる前、この標本は2006年にアルゼンチンの古生物学者であるルイス・M・キアッペとサラ・ベルテッリによって短い論文で報告され、議論されました。[3] [4] 2007年に、ベルテッリ、キアッペ、クラウディア・タンブッシは、この標本をケレンケン・ギレルモイのホロタイプとしました。属名はパタゴニアのテウェルチェ族の神話に登場する巨大な猛禽類の精霊にちなんでおり、種小名は発見者に敬意を表して付けられました。[3]

ホロタイプであり唯一知られている標本は、ほぼ完全な頭骨で構成されており、上から下まで多少押し潰されており、眼窩、頭蓋、脳頭、左方形骨の大部分が保存されているが、眼窩の後ろの口蓋骨の大部分は失われている。標本にはまた、関連する左足根中足骨（鳥類の下肢の骨）、足指骨（つま先の骨）の上部の小さな部分、および不明の断片がいくつか含まれている。記載者は、これらの骨が一緒に収集され（他の化石が存在しなかった）、全体的な保存状態（色や質感など）が類似しており、形態学的に大型のフォルスラコス科に属するものと一貫していることから、これらの骨は単一標本に属すると結論付けた。この標本は、当時知られている大型フォルスラコス科の頭骨の中で最も完全なものであった。それ以前は、このような頭骨は断片的なデヴィンセンツィアとフォルスラコスからしか知られていなかった。後者の頭骨は収集中に崩壊し（くちばしの先端のみが残った）、ケレンケンの発見まで、異なるサイズのフォルスラコス科の分類群間の比較が困難であった。[3]

進化

コロン・クラ層の露頭の地図。ホロタイプはコマージョで発見された（8、中央）。
大型フォルスラコス科の頭骨の比較

2007年の記載において、ベルテリとその同僚は、ケレンケンをフォルスラコス科に分類した。これは、その巨大な体躯、横向きに圧縮され、強く鉤状の嘴（嘴を形成する顎の部分である吻部）、そして凸状の頭頂部（上嘴の先端）を理由としている。当時、フォルスラコス科には5つの亜科（ブロントルニチ亜科、フォルスラシナ亜科、パタゴルニチ亜科、メセンブリオルニチ亜科、プシロプテリナ亜科）が認められていたが、その妥当性は分岐論的分析によって当時はまだ確認されておらず、記載者たちはケレンケンが伝統的にフォルスラコス亜科と考えられていた分類群に最も類似していると判断した。フォルスラシン類と共通する特徴としては、頭蓋後部が低く、上から下まで圧縮されていること、後頭台が広いこと、眼窩後突起が鈍いこと、そして足根中足骨がティタニス類と同様に下端の滑車上面が平坦であることなどが挙げられます。フォルスラシン類に関する解剖学的情報が不足していたため、更なる比較は困難でした。[3] [5]

ブラジルの古生物学者エルクラーノ・アルバレンガとその同僚は、2011年にフォルスラキダエ科の系統解析を発表し、ケレンケンとデビンセンツィアが姉妹分類群であり、互いに最も近い近縁種であることを示した。この解析では5つの亜科が存在することが示唆されたが、得られた系統樹ではブロントルニチナエ亜科、フォルスラキナエ亜科、パタゴルニチナエ亜科は区別されなかった。[6]アルゼンチンの古生物学者フェデリコ・J・デグランジとその同僚は、 2015年にリャラワビスを記載した際にフォルスラキダエ科の系統解析を行い、フォルスラキナエ亜科が多系統性（不自然なグループ分け）を持つことを明らかにした。以下の系統樹は、2015年の解析後のケレンケンの位置を示している。 [7]

フォルスラコス科

新生代初期、非鳥類恐竜の絶滅後、哺乳類は進化の多様化を遂げ、世界中のいくつかの鳥類グループが巨大化の傾向を帯びるようになった。これには、ガストルニス科、ドロモルニス科、古顎亜科、フォルスラコス科が含まれる。[6] [8]フォルスラコス科は、カリアム目（Cariamiformes）に属する絶滅したグループであり、現生種はカリアム科に属する2種のセリエマ属のみである。彼らはカリアム目の中で最も種分化の進んだグループであるが、化石が不完全なため、フォルスラコス科間の関係は不明である。[9]

フォルスラコス科は南アメリカ大陸に暁新世（大陸が孤島であった時代）から生息し、更新世まで生き延びた。また、鮮新世末期のアメリカ大陸大生物交流期には北アメリカにも出現した。ヨーロッパ産の化石がこのグループに該当するとされているものの、その分類には異論がある。このグループの起源は不明である。カリアミド類とフォルスラコス科はどちらも南アメリカで発生した可能性もあるが、南半球の大陸が接近していた時代や海面が低かった時代に他の地域から渡来した可能性もある。[5] [6] ケレンケン自体は約1500万年前の中新世中期に生息していた。 [3]フォルスラコス科は更新世まで生き延びていたことから、例えば南米の後獣類 ティラコスミリッド捕食者（鮮新世に絶滅）よりも成功していたと見られ、更新世に北アメリカから侵入した胎盤捕食者と生態学的に競合していた可能性がある。[10]

説明

人間や他のフォルスラコス科動物と比較した大きさ（濃い緑）

フォルスラコス科は、長い後肢、狭い骨盤、それに比例して小さな翼と巨大な頭蓋骨を持つ大型の飛べない鳥で、高く長く横に圧縮された鉤状の嘴を持っていた。 [9] ケレンケンは最大のフォルスラコス科鳥で、フォルスラコスなど、これまでに知られていた最大のフォルスラコス科鳥類よりも約10%大きい。ホロタイプの頭蓋骨は、嘴の先端から後頭部上部にある矢状方向の項部隆起の中心までの長さが約716 mm (2.3 フィート) あり (馬の頭蓋骨に匹敵するサイズ)、既知の鳥類の中で最大の頭蓋骨となっている。頭蓋骨の後端は幅 312 mm (12 インチ)、足根中足骨の長さは 437 mm (17 インチ) である。[1] [3] [8]頭高は最大3メートル（9.8フィート）に達し、現代のセリマは90センチメートル（3.0フィート）に達する。ケレンケンの体重は具体的に推定されていないが、100キログラム（220ポンド）を超えていたと考えられている。[8] [11]

頭蓋骨

ホロタイプの頭蓋骨と図

ケレンケンの発見以前は、不完全にしか知られていなかった大型フォルスラコス科の頭骨は、プシロプテルスやパタゴルニスのようなより小型でより完全な近縁種の頭骨の拡大版として復元されていた。その好例が、1895年にパタゴルニスの頭骨を基にして作成された、大型フォルスラコスの破壊された頭骨のスケッチで、これは頻繁に複製されている。これらの復元図では、非常に高い嘴、丸く高い眼窩、アーチ状の頭蓋が強調されていたが、ケレンケンはこのグループの大型個体と小型個体の頭骨の間には大きな違いがあることを示した。[3] [4]ホロタイプの頭骨は非常に大きく、上から見ると三角形で、後肢の部分は上から下まで圧縮されている。上嘴は非常に長く、メセンブリオルニスやパタゴルニスとは異なり、頭骨全長の半分を超え、フォルスラコスよりも長い。ケレンケンの上嘴と頭骨の比は、骨状の鼻孔から前端までの距離に基づいて0.56である。上から下にかけて押しつぶされているにもかかわらず、上嘴は高く非常に頑丈であるが、パタゴルニス、アンドリューソルニス、アンダルガロルニスなどのパタゴルニス類ほど高くはないようだ。[3]

前上顎骨（上顎の最前部の骨）の前端は、鋭く下向きの鉤状に突出している。このような強い下向きの突出は、小型のプシロプテリン類の弱い突出よりも、フォルスラコス、パタゴルニス、アンドリューソルニス、アンダルガロルニスなどの大型から中型のフォルスラコス科に見られる状態に最も近い。上嘴の前部の下側には、一対の顕著な隆起があり、それぞれは嘴の鋭い縁であるトミウムから溝で隔てられている。これらの隆起は、前上顎骨のより広い中央部分からも縦溝（吻側前上顎管）で隔てられている。パタゴルニスは口蓋の前部に同様の形態を持っていた。上嘴の側面の多くには、神経の出口として機能した小さく不規則な窪みによる傷跡がある。上嘴の後ろ3分の2には、突出した溝があり、それがトミウムの縁と平行に走っている。[3]

鼻孔は小さく長方形で、パタゴルニス類と同様に上嘴の上後角に位置している（大型のフォルスラシン類およびブロントルニス類では鼻孔の大きさと位置は不明）。鼻孔は高さよりも前後に長く見えるが、これは潰れていることで誇張されている可能性があり、後縁は鼻骨の上顎突起（鼻骨から上顎の主要骨である上顎骨に向かって突出しているもの）によって形成されている。鼻孔が中央で互いにつながっているかどうか（他のフォルスラシン類のように鼻隔壁がない）は判別できない。前眼窩窓（眼窩の前の開口部）の四角形は、両側が多少潰れているにもかかわらず明瞭である。この開口部の前縁は鼻孔の後縁とほぼ水平で、左側から見ると下縁は直線である。前眼窩窓の後縁は強固な涙骨で形成されており、これらの骨は頬骨（眼窩の下縁）および各前頭骨（額の主要な骨）の外側縁に対して後退していた。前眼窩窓はパタゴルニスのそれよりも比例して小さい。[3] [4]

生命の回復

眼窩の形は上から下への圧縮の影響をわずかに受けている可能性があるが、低くほぼ長方形で、上縁は凹状、下縁はやや凸状であった可能性が高い。眼窩の上部は太く丸い縁（眼窩上骨化）で区切られ、側面から見るとその後部は下方に張り出しているように見える。パタゴルニスでは、同様の構造が涙骨の突起ではないかと示唆されており、ケレンケンではこれらの接続は明らかではないが、この構造もおそらく涙骨の延長であった。眼窩上骨化は、後眼窩突起を形成する前頭骨の一部で形成される眼窩内に収まっており、この形状は他のフォルスラコス科では知られていない。眼窩の下縁は、非常に高く（デヴィンセンツィアのものよりも大きい）、左右に平坦な頑丈な頬骨で形成されている。頬骨は眼窩下部中央部で厚さの約4倍の高さがあり、その高さは他のフォルスラコス科よりも高い。[3]

前頭骨は上面が平らだったように見える。前頭骨が前上顎骨に接していた部分は損傷しており、それらの縫合部（それらの接合部）は特定できないが、前頭骨と鼻骨および頭頂骨との間の縫合部は完全に癒合している。この癒合により、これらの骨がどのようにして頭蓋骨天井の一部であったかを特定することは困難であるが、鈍く頑丈な眼窩後突起は主に前頭骨によって形成されたと考えられる。各前頭骨の下面には、顎の筋肉が付着する大きな窪みが形成されている。眼窩後突起は頑丈な頬骨突起からわずかに離れており、これら 2 つの突起が狭い側頭窩（こめかみに開口部がある）を取り囲んでいる。眼窩後突起には巨大な顎の筋肉によって残された傷跡があり、その一部は頭頂骨のレベルで頭蓋骨天井の大部分を侵食していた。頬骨突起の背後には、鱗状骨の側面に沿って発達した窪みがあり、これは顎を閉じる筋肉に相当します。さらに後方の側頭下窩は広く、その背面は項部隆起の鈍い側方延長によって定義されています。[3]

上顎骨は広い口蓋を形成し、側縁は上嘴の長さの大部分にわたってほぼ平行であり、口蓋は前方から後方にかけて眼窩の領域に向かって広くなっている。パタゴルニスと同様に、これらの骨は、その長さの大部分にわたって明瞭な縦方向の窪みによって正中線で分離されており、口蓋の後半部に沿って、この窪みの両側に上顎骨の一部が位置している。上顎後部の側縁はパタゴルニスと同様に、明瞭に定義された頬骨と縫合接触している。眼窩後方の頭蓋骨部分は平らで、側頭筋の発達により瘢痕化している。後頭板はデヴィエンツアと同様に非常に幅広く低いため、後ろから見ると長方形の外観となる。後頭顆（後頭部の丸い突起で、第一頸椎に接する）は円形で、上面から垂直の溝が走り、顆のほぼ中心まで達している。大後頭孔（脊髄が通る頭蓋底の大きな開口部）は、この属に特有なほぼ三角形で、上端は鈍く、顆よりわずかに小さい。大後頭孔の上には、後頭孔の縁から側頸隆起まで垂直に伸びる隆起状の突起がある。顆の下の窩（浅い窪み）は見えず、窩が明瞭なパタゴルニス属やデヴィエンツア属とは異なる。[3] [4]

脚の骨

ホロタイプの左足根中足骨下腿骨のスケッチ。上側が左側です。

足根中足骨の幹はやや細く、中央部はほぼ長方形で、フォルスラコスに似ている。上面の上部 3 分の 2 は凹面で、下部 3 分の 1 は平らである。足根中足骨には、ほぼ楕円形で深く凹んだ子葉 (幹の上端にある 2 つのカップ状の空洞) がある。外側の外側子葉は内側の内側子葉よりも小さく、わずかに下にある。子葉間の子葉間隆起は、他のフォルスラコス科動物と同様に、よく発達して頑丈である。この属に特有なのは、外側子葉の内側底角に円形の隆起があり、その高さは子葉間隆起よりも低いことである。足根中足骨の幹の中央は不規則な四角形で、長方形で非常に幅広いブロントルニス類のそれと異なる。第3中足骨の滑車（足指骨の上部と関節する足根中足骨の「指節」）は、他の2つの滑車（第2滑車と第4滑車）よりもはるかに大きく、はるかに下方に突出しており、第4滑車は第2滑車よりも大きい。第4滑車は不規則な四角形をしており、デヴィエンツアの長方形の滑車とは対照的である。足根中足骨の下部前面にある開口部である遠位血管孔は、第3滑車と第4滑車の上端の上方、中央に位置している。[3]

古生物学

給餌と食事

摂食グループの回復

フォルスラコス科は地上捕食者または腐肉食動物であったと考えられており、胎盤を持つ哺乳類の捕食者が不在だった新生代南アメリカにおいて、しばしば頂点捕食者とみなされてきた。ただし、大型の肉食性ボルヒアエニド科哺乳類と共存していた。フォルスラコス科の摂食生態に関する初期の仮説は、主に鉤状の嘴を持つ大きな頭蓋骨から推測されたもので、詳細な仮説や生体力学的研究に基づくものではなく、その走走や捕食適応に関する研究は21世紀初頭になってから行われた。[9] [12]

アルヴァレンガとエリザベス・ヘフリングは2003年の論文で、フォルスラコス科の習性について一般的な見解を述べている。翼と体重の比率から判断すると、フォルスラコス科は飛べなかった。特に、大型種では翼が小型であった。彼らは、骨盤、上顎骨上部、胸郭が狭まっているのは、背の高い植物の茂みや起伏のある地形に生息する小動物を捜索・捕獲するための適応である可能性があると指摘した。涙骨によって眼の上部に形成された大きな隆起部（現代のタカに見られるものと同様）は、太陽光から眼を保護し、鋭い視力を可能にしていたと考えられる。これは、フォルスラコス科の鳥が日陰の森ではなく、開けた日当たりの良い場所で視覚によって狩りをしていたことを示している。[5]

脚の機能

蹴るポーズで再現されたティタニスの骨格、フロリダ自然史博物館

2005年、ルデマール・エルネスト・ブランコとワシントン・W・ジョーンズは、フォルスラコス科の脛足根骨（すねの骨）の強度を調べて速度を測定したが、現生動物であってもそのような推定値は信頼できない可能性があることを認めた。パタゴルニスと不確定な大型フォルスラコス科の脛足根骨の強度から速度は14 m/s（50 km/h、31 mph）、メセンブリオルニスでは27 m/s（97 km/h、60 mph）と推定されたが、後者は現代のダチョウの速度を上回り、チーターの速度29 m/s（100 km/h、65 mph）に近い。[13] [14]彼らは、これらの鳥類の体が大きいことからこれらの推定はありそうにないと判断し、その力はサイガやトムソンガゼルのような中型哺乳類の長骨を折るのに使われた可能性があると示唆した。この力は骨の中の骨髄にアクセスするために使われたか、または（現代の一部の地上鳥のように）脚を蹴り武器として使用するために使われた可能性があり、これは一部のフォルスラコス科動物に知られている大きく湾曲した横向きに圧縮された爪と一致している。彼らはまた、将来の研究でアルマジロやグリプトドンなどの装甲の厚い哺乳類に対してくちばしと爪を使用した可能性があるかどうかを調べることができると示唆した。[13]

2006年のキアッペとベルテッリによると、ケレンケンの発見は、フォルスラコス科鳥類の大きさと敏捷性は相関関係にあり、同科の大型種はより体格が大きく、走るのにあまり適していなかったという従来の考えに疑問を投げかけた。ケレンケンの細長い足根中足骨は、むしろこの鳥類がより小型でがっしりとした体格で動きの遅いブロントルニスよりもはるかに俊敏であったことを示している。[4] 2006年のこの発見に関するニュース記事で、キアッペは、ケレンケンはダチョウほど俊敏ではなかったかもしれないが、現生の飛べないレアのものと表面上は似ている細長い脚の骨に基づいて、大型フォルスラコス科鳥類としてこれまで考えられていたよりも明らかに速く走れたと述べている。記事では、ケレンケンは小型哺乳類や爬虫類を追跡できたのではないかと示唆している。[1] 2006年の別のニュース記事で、キアッペはケレンケンはグレイハウンドと同じくらい素早かったと述べ、当時の南米には他にも大型の捕食動物がいたものの、数は限られており、フォルスラコス科ほど素早く機敏ではなかったため、多くの草食哺乳類が十分な獲物を提供していただろうとしている。キアッペは、フォルスラコス科はティラノサウルスのような初期の捕食恐竜に似ており、巨大な頭、非常に小さな前肢、非常に長い脚を持ち、それによって同様の肉食動物への適応を遂げたと述べている。[15]

頭蓋骨と首の機能

鳥類の頭蓋骨における様々な運動時の応力分布（左、A～C、他の頭蓋骨はアカアシシギとオジロワシのもの）と、同属における首の上下方向の仮想的な可動範囲（右）

2010年にデグランジュらが行った中型のフォルスラコス科動物アンダルガロルニスに関する研究では、 CTスキャンを用いた有限要素解析に基づき、その咬合力と頭蓋骨内の応力分布を推定した。その結果、嘴の先端での咬合力は133ニュートンと判明し、ケレンケンなど他の大型フォルスラコス科動物と同様に、頭蓋内の不動性（頭蓋骨同士の相対的な可動性）が大きく低下していることが示された。この研究者らは、この不動性の低下は頭蓋骨の剛性を高めるための適応によるものと解釈した。現代のアカアシシマワシやオジロワシと比較すると、フォルスラコス科動物の頭蓋骨は横方向の荷重に対して比較的高い応力を示したが、上下方向の力が加わった場合や「引き戻し」のシミュレーションでは低い応力を示した。頭骨の側面と正中線が比較的弱いことから、研究者たちは、アンダルガロルニスが嘴を使って暴れる大型の獲物を制圧するという、潜在的に危険な行動をとっていた可能性は低いと考えた。代わりに、アンダルガロルニスは、例えば丸呑みするなどして安全に殺して食べられる小型の獲物を捕食していたか、大型の獲物を狙う際には、嘴で狙いを定めた連続攻撃を行う「攻撃と退却」戦略をとっていたのではないかと推測した。鋭い爪を持たないにもかかわらず、暴れる獲物は足で制圧することもできた。[12]

タンブッシらによる2012年の追跡研究では、アンダルガロルニスの首の柔軟性を頸椎の形態に基づいて分析し、首が3つのセクションに分かれていることを発見した。彼らは椎骨を手で操作することで、アンダルガロルニスの首の筋肉と骨格は大きな頭を支え、下向きの打撃後に最大限に伸びた状態から頭を起こすのに適応していると結論付け、研究者らは他の大型で頭の大きいフォルスラコス科の動物にも同じことが当てはまると推測した。[16]デグランジュによる2020年のフォルスラコス科の頭骨の形態に関する研究では、このグループにはセリマのような祖先に由来する2つの主要な形態型があることが判明した。これらは、原始形態学的（祖先型に近い）な「シロプテリン頭蓋型」と、ケレンケンなどの大型部位を含む、より特殊化した「テラーバード頭蓋型」である。両者の頭蓋骨は、より硬く堅固な頭蓋骨を持つ。これらの違いにもかかわらず、研究により、両型は獲物を同様に扱っていたことが示唆されている。一方、「テラーバード」型のより硬い頭蓋骨と、それに伴うより大きな咬合力は、より大きな獲物を扱うための適応であったと考えられる。[9]

古環境

ホロタイプはコマーロ鉄道の近くで発見されました。

ケレンケンは、パタゴニアのコマージョ南東端にある白っぽい凝灰岩で覆われた地域のコロン・クラ層の火砕流（火山噴火で噴出した岩石）露頭で発見されました。この地域の地層学は当時予備的な研究しかされておらず、堆積物の年代は適切に決定されていませんでしたが、コロン・クラ層の他の地域から得られた南米の陸生哺乳類の時代の他の化石層や放射性同位体年代測定と比較すると、約1500万年前の中新世中期のコロンクラ層の年代に遡ると推定されています。 [3] [8] [17]この層は、互いにつながっていないいくつかの盆地を特徴とする断続的な前地系に蓄積されました。この層は主に火山砕屑性石灰岩と砂岩で構成されており、沖積（流水によって堆積）から湖成（湖によって堆積）までの大陸環境で堆積しました。[18]

南アメリカのコロン・クラ層とコロンクラ時代は、半乾燥から温帯、暖かく乾燥した森林や灌木地帯に似た、植物の被覆が少なく、より開けた環境が優勢だった時代を表しています。開けた環境では、走行動物（走行に適応した）や大型動物の発生が可能になり、樹木に住む動物がいる発達した森林があった前期中新世後期の以前の状況とは対照的です。当時の森林はコルディリェラ山脈の谷間に限られ、樹木に住む種はほとんどありませんでした。この変化は、初期のフリースシアン段階で徐々に起こりました。[19] [20]より乾燥した景観への移行は、大陸の乾燥化をもたらした地球規模の寒冷化イベントである中期中新世の気候遷移に対応する気候変動と同時に起こりました。[20]

アルゼンチンのコロン・クラ層は、少なくとも24の分類群を含む幅広い哺乳類の集合体を提供し、これには異節足動物の メガテリクルス、プレポテリウム、プロザエデュス、パラエウキネペルトゥス、有蹄類の プロティポテリウム、有蹄類のアストラポテリウム、スパラソドン類のパタゴスミルスとクラドシクティス、有袋類のアブデライト、霊長類のプロテロピテシア、齧歯類のマルチト、プロタカレミス、ネオレオミス、プロラゴストムスなどが含まれる。[17] [18] [21] [22]この時代の堆積物を特徴付ける哺乳類に加えて、鳥類、爬虫類、両生類、魚類の化石もいくつかある。[19]

参考文献

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