ケノマグナトゥス

ケノマグナトゥス
ホロタイプ化石 ROM 43608
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クレード: 単弓類
クレード: スフェナコドンティア
属: †ケノマグナトゥス・スピンドラー、2020年
種：
† K. スコッタエ
二名法名
†ケノマグナトゥス・スコッタエ
スピンドラー、2020年

ケノマグナトゥス（「隙間のある顎」の意、上顎歯列の歯間隙に由来）は、スフェナコドン亜科に属する単弓類の属で、石炭紀ペンシルベニア紀に現在のアメリカ合衆国カンザス州ガーネットに生息していた。この属には、頭骨の上顎骨と涙骨からなる標本に基づくケノマグナトゥス・スコッタエ（Kenomagnathus scottae）の1種が含まれる。この標本はROM 43608としてカタログ化され、当初は"Haptodus" garnettensisに属するものと分類されていた。フレデリック・スピンドラーは2020年にこの標本を新属として命名した。

発見と命名

ノーマン・ニューウェルは1931年、米国カンザス州ガーネット近郊で、スタントン層のロックレイク部層に属する化石の産地を発見した。[ 1 ] 1932年頃、ヘンリー・レーンおよびクロード・ヒバードはこの産地から様々な動物および植物の化石を収集していた。これらの中にはペトロラコサウルスの骨格も含まれ、これは後にフランク・ピーボディによって1952年に記述された。より多くの資料を見つけることを期待して、カンザス大学自然史博物館の現地調査チームが1953年と1954年にさらなる発掘調査を行い、足跡、シーラカンス、さらに数体のペトロラコサウルスの骨格、および3つの属を代表する「盤竜類」（初期に分岐した単弓類）の化石を発見した。これらのうちの1つは他のものと明らかに異なる部分的な骨格であった。ピーボディは1957年の論文でこれらの発見について報告し、その骨格は原始的なスフェナコドン類のものであると指摘したが、その記述は後日延期した。[ 2 ]

ホロタイプ ROM 43608 の解説図

1965年、ロバート・キャロルは同じ場所で別の関節部分骨格を発見した。フィリップ・カリーは1977年にこの骨格をピーボディの原始的なスフェナコドン科のものと同定し、ハプトドゥス属の新種と認定してハプトドゥス・ガルネッテンシス（Haptodus garnettensis）と命名した。[ 3 ]しかし、その時点まで、H. garnettensisの標本はすべてひどく潰れているか未成熟であった。1980年代を通して、この場所では成体および亜成体の標本を含む多くの追加標本が発見された。これによりミシェル・ローランはH. garnettensisの特徴を特定し、系統解析に組み込むことができ、その結果、 H. garnettensisはスフェナコドン科外に分類されることが判明した。彼はこれらの結果を1993年に発表した。[ 4 ]追加の標本の中には、左上顎骨と涙骨からなる部分的な頭蓋骨があり、ロイヤルオンタリオ博物館（ROM）にROM 43608としてカタログ化されている。[ 5 ]

フレデリック・スピンドラーとその同僚は、後にH. garnettensisに分類された標本の分析を行い、それらには1つではなく4つから6つの異なる分類群が存在し、それらは主に顎と歯において異なっていたことを示唆した。彼らはまた、 「H. garnettensis」とハプトドゥスのタイプ種であるH. bayleiとの相違点も認識した。[ 6 ]スピンドラー、カースティン・ブリンク、グラシエラ・ピニェイロは、2013年の学会発表で、この変異は食性に基づいており、これらの分類群はダーウィンのフィンチの先史時代の類似物であると示唆した。[ 7 ]スピンドラーは2020年にROM 43608を新属新種として正式に命名し、Kenomagnathus scottaeと命名した。属名ケノマグナトゥスは、ギリシア語のκένωμα（「隙間」）とγνάθος（「顎」）に由来し、歯列の歯間隙（diastema ）に由来しています。一方、種小名のscottaeは、トロント大学ミシサガ校の化石標本作成者ダイアン・スコットに敬意を表して名付けられました。スコットは「教育と標本の取り扱いに多大な貢献」をし、スピンドラーの研究に刺激を与え、2013年に標本をさらに作成しました。[ 5 ]

説明

ケノマグナトゥスの頭蓋骨復元図（右上）と他のガーネット「ハプトドゥス類」との比較

近縁種の中で、ケノマグナトゥスは上顎骨、特に涙骨から判断すると、その高い吻部で区別できる。涙骨前部の突起は、骨質の鼻孔後縁の大部分を形成していたと考えられる。[ 5 ] "H. garnettensis"では、涙骨は依然として境界を形成していたが、突起は細くなっていた。[ 6 ]下から見ると、上顎骨前部の上向きの突起も鼻孔後縁を形成していたと考えられるが、この突起の角度は"H. garnettensis"とは異なっていた。眼窩前縁に接していた涙骨の高さも、ケノ​​マグナトゥスが大きな目を持っていたことを示唆している。[ 5 ]

ケノマグナトゥスの上顎下縁は、歯のある部分は"H. garnettensis "よりも凸状で、凹状の部分（いわゆる「犬歯前段」）がないという点で独特である。もう一つの特徴は、上顎前部の歯3本分の幅を持つ歯のない部分である歯間隙である。この部分では骨が著しく薄くなっており、歯槽を支えられなかったと考えられる。歯間隙の奥には、犬歯前歯2本、大型犬歯2本、そして少なくとも14本の犬歯後歯（11本が保存されている）があった。上顎には、わずかに肥厚した部分、すなわちバットレスが2つあり、1つは犬歯の上、もう1つはさらに後方にあった。上顎が短いため、犬歯は近縁種よりも前方に位置していた。"H.ケノマグナトゥスは、ガルネッテンシスに比べて、高くほぼ真っ直ぐな歯を持ち、歯の内面には先端まで達する条線があったが、ケノマグナトゥスの歯はより細く、先端は鈍くなっていた。[ 5 ] [ 6 ]

分類

生命の回復

2020年、スピンドラーはケノマグナトゥスをスフェナコドン類に分類する3つの特徴を特定した。すなわち、鈍い歯、上顎下縁の凸状化、涙骨の高さと上顎の上方突出である。しかし、涙骨が骨性鼻孔の縁に寄与していることに基づき、ケノマグナトゥスはより限定的なスフェナコドン類から除外された。この進化段階の「ハプトドン類」スフェナコドン類においては、標本の断片的な性質がそれらの類縁関係の解明を複雑化させている。多くの「ハプトドン類」が、歯と頭骨の比率の違いを除けば互いに非常によく似ているという事実によって、この状況はさらに悪化している。[ 5 ]

スピンドラーは2015年の学位論文において、「ハプトドン類」の系統解析を予備的に行い、それらの関係を解明するために新たな特徴群を集めた。 「H. garnettensis」に関連する標本をケノマグナトゥスや彼が「Tenuacaptor reiszi」と名付けた分類群と対比させた後、ケノマグナトゥスとイアントドンのどちらがより基底的（より特殊化していない）かを解明することはできなかった。「Tenuacaptor」を除外することで、ケノマグナトゥスと「H. garnettensis 」はどちらもスフェナコドン類の中でより派生した（より特殊化した）位置づけとなった。両系統仮説を示す系統樹を以下に示す。[ 6 ]

トポロジーA：すべての属と特性[ 6 ]

ユーペリコサウルス類

トポロジーB：「テヌアキャプター」と歯に基づくいくつかの特徴を取り除いたもの[ 6 ]

ユーペリコサウルス類

進化の歴史

ケノマグナトゥスの歯間隙を示すクローズアップ

現生哺乳類（クジラを除く）は、一般的に異歯歯、すなわち複数の異なる種類の歯を有する。[ 8 ]絶滅した哺乳類の近縁種（基底群）には、同歯（均一な歯）を持つ動物から異歯歯を持つ動物へと段階的な進化が見られ、これは歯列に沿って明確な「ゾーン」の発達と関連している。犬歯のような歯、特にケノマグナトゥスのような二重犬歯は、基底単弓類やその他の基底有羊膜類に共通しており、頭蓋骨前部にある最初の前上顎歯の大型化も見られる。 [ 9 ]ハプトドゥス・ガルネッテンシスのような基底単弓類（犬歯前歯を持つものの、全体的な歯の変異は少ない）と、哺乳類に近い獣弓類（犬歯前歯を持たず、犬歯は1組のみで、歯の変異はより微妙である）との間には形態学的な隔たりがある。獣弓類では犬歯前歯はしばしば大きな歯間隙に置き換わっている。[ 5 ] [ 10 ]

ケノマグナトゥスは前犬歯と歯間隙を有しており、これは基底的な単弓類と獣弓類の間の隙間をある程度埋める役割を果たしている。これは、歯間隙を持つ他の基底哺乳類も経験したであろう、進行中の移行を反映している。スピンドラーは、この歯間隙は前犬歯によって上顎骨と前上顎骨が互いに角度をつけて配置された結果、前犬歯の成長が妨げられたために最初に形成されたと仮説を立てた。これは、H. garnettensis、イアンササウルス、イアントドンにおいて「初期歯間隙」として見られる。これにより、下顎の対応する犬歯が成長して隙間を埋めることができ、結果として完全な歯間隙が形成されたと考えられる。しかし、スピンドラーは、前犬歯の発達、歯の喪失、そして歯間隙の関係は不明瞭であり、これらの動物の摂食様式も影響を与えた可能性があると指摘している。[ 5 ]

古生物学

ケノマグナトゥスの頭蓋骨はテトラケラトプスと比較されている。

スピンドラーはケノマグナトゥスを謎めいた単弓類テトラケラトプスに例えました。どちらも短い顔、大きな目、そして顎に歯間隙を持っていたからです。これは両方の頭骨が食物処理に特化していたことを示唆していますが、スピンドラーはさらなる比較によって「さまざまな可能性がカバーされる」と指摘しました。特にテトラケラトプスは高度に特殊化しており、テトラケラトプスの歯間隙は下顎犬歯の位置と一致せず、わずかに後方に位置しており、最初の前上顎歯は顎を閉じた際に顎の前方から突き出ていたと考えられます。スピンドラーは2019年に、主にその歯に基づいて、テトラケラトプスは硬殻食性（つまり、硬い殻を持つ獲物を食べていた）だったと示唆しました。[ 11 ]彼は2020年にケノマグナトゥスの高い頭蓋骨に基づいて同様の生活様式を推測し、ケノマグナトゥスの歯間隙が硬い組織で覆われていて、そこに拡大した可能性のある下の歯を押し当てて獲物を砕いていたのではないかと示唆した。[ 5 ]

古生態学

同時代の動物：「ハプトドゥス」ガルネッテンシス、イアンササウルス、ペトロラコサウルス

ケノマグナトゥスが発見された岩石は、ランシング層群に属するスタントン層のロックレイク層の基底部に由来する。これらの岩石は、石炭紀後期ペンシルベニア紀、具体的にはカシモフ期とグジェリアン期の境界付近、約3億400万年前（約1億5000万年前）に産出するとされている。[ 12 ] [ 13 ]

ガーネット地域では、ロック レイク メンバーの基盤は、中程度に層状で暗い灰褐色の炭素質石灰質泥岩(つまり、有機物と炭酸カルシウムを含む泥岩) で構成されています。 [ 1 ]これらの岩石の植物化石は、針葉樹のLebachiaとWalchiaが主流で、他にシダのDichophyllum、種子シダのAlethopteris、Neuropteris、Taeniopteris、ソテツのSpermopteris、スギナのAnnularia、裸子植物のCordaitesなどの小型植物も含まれています。[ 14 ] [ 15 ]これらの岩石の上部には、厚さ 2～5 cm (0.8～2 インチ) の海洋二枚貝の化石の層があり、満潮時に堆積したと考えられます。これらを総合すると、ケノマグナトゥスは針葉樹林の海岸平野に生息していたことが示唆されます。ロックレイク層の頂上部に向かうにつれて、岩石層はより不規則になり、陸生動物や植物の化石は海生無脊椎動物の化石に置き換わっていく傾向が見られます。これは、海面上昇に伴い、河口域の水が徐々にこの地域に浸水したことを示唆しています。 [ 1 ] [ 16 ]

ガーネット産地からは、ハプトドン亜科のケノマグナトゥス、 H . ガルネッテンシス、テヌアカプトル、イアントドンなどの基底的単弓類が複数化石として発見されている。[ 6 ]エダフォサウルス類のイアンサ サウルス、エダフォサウルス類の可能性がある謎の単弓類キシロスポンディルス[ 17 ]オフィアコドン科の未記載種でオフィアコドンとクレプシドロップスに分類されているもの、そしておそらく別のスフェナコドン類も発見されている。[ 18 ]ペトロラコサウルスは最も一般的な爬虫類で、約50の標本が発見されている。また、足跡からプロトロチリダエ科の可能性のある種も発見されている。両生類のアクチオバテス属のみが知られており[ 19 ] 、魚類にはシーラカンスのシナプトティルス（大型シーラカンス）とゼナカンサス科のサメ類が含まれる。無脊椎動物には、ユーコロプテラ（Euchoroptera）やパラブロディア（Parabrodia）などの昆虫、サソリのガルネッティウス（Garnettius）、二枚貝のミアリネラ（Myalinella ） 、セジウィキア（Sedgwickia ） 、ヨルディア（ Yoldia）、腕足動物のキクイムシ（Composita）、リングラ（Lingula）、ネオスピリフェル（Neospirifer）、そしてコケムシ類、蛇虫類、三葉虫、ウミユリ類、ウニ、ハマサンゴ、海綿動物が含まれる[ 1 ] [ 20 ]。スピンドラーはケノマグナトゥスが二枚貝を食べていたのではないかと推測した[ 5 ] 。

参考文献

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