ケニオン細胞はキノコ体[ 1 ]の内在ニューロンです。キノコ体[2]は、ほとんどの節足動物と一部の環形動物の脳に見られる神経網です。[ 3 ]ケニオン細胞は1896年にフレデリック・C・ケニオンによって初めて記述されました。[ 4 ]生物中のケニオン細胞の数は種によって大きく異なります。例えば、ショウジョウバエ(Drosophila melanogaster)ではキノコ体1つあたり約2,500個のケニオン細胞がありますが、ゴキブリでは約230,000個のケニオン細胞があります。[ 5 ]
構造
ケニオン細胞の正確な特徴は種によって異なるものの、その一般的な構造を定義するのに十分な類似点があります。ケニオン細胞は、キノコ体のカップ状の部分である萼(かく)に樹状枝を持ち、枝分かれします。萼の基部では、ケニオン細胞の軸索が集まり、柄(pedunculus)と呼ばれる束を形成します。柄の先端では、ケニオン細胞の軸索は分岐し、垂直葉と内側葉へと枝を伸ばします。[ 4 ]
ケニオン細胞は主に脳杯内のシナプス後層に存在し、そこでシナプスはミクログロマールを形成する。ミクログロマールはケニオン細胞の樹状突起、コリン作動性神経終末、そしてGABA作動性神経終末から構成される。コリン作動性入力は触角葉投射ニューロンから、GABA作動性入力は前大脳ニューロンから供給される。[ 4 ]
ケニオン細胞は、キノコ体葉の出力ニューロンのシナプス前層に位置する。しかし、キノコ体葉は単なる出力領域ではなく、ケニオン細胞はこれらの領域においてシナプス前層とシナプス後層の両方に位置する。[ 1 ]
細胞はさらにいくつかのサブタイプに分けられ、例えば、細胞体が萼カップの外側にあるものは爪状ケニヨン細胞と呼ばれます。[ 5 ]
発達
ケニオン細胞は、神経芽細胞と呼ばれる前駆細胞から生成されます。神経芽細胞の数は種によって大きく異なります。キイロショウジョウバエ(Drosophila melanogaster)では、ケニオン細胞はわずか4個の神経芽細胞から生成されますが、ミツバチでは数千個の神経芽細胞から生成されます。種による神経芽細胞数の違いは、成虫における最終的なケニオン細胞数と関連しています。[ 4 ]
ケニオン細胞の位置は、その出生順序によって決まる。初期に生まれたケニオン細胞の細胞体は、より多くのケニオン細胞が作られるにつれて外側に押し出される。その結果、細胞体は同心円状になり、最後に生まれた細胞の細胞体は中央(かつて神経芽細胞があった場所)に、最初に生まれた細胞の細胞体は細胞体領域の最外縁に位置する。[ 1 ]ケニオン細胞が樹状突起を萼片のどこに送り出し、どの葉に軸索を投射するかは、出生順序によって異なる。[ 4 ]発達の特定の時期に、異なる種類のケニオン細胞が形成される。[ 1 ]
関数
キノコ体は嗅覚学習と記憶に不可欠である。匂い情報はケニオン細胞の疎な組み合わせによって表現される。学習は、ドーパミン誘導性のケニオン細胞の匂い応答の可塑性によって促進される。 [ 6 ]学習と記憶が起こるためには、ケニオン細胞においてcAMPシグナル伝達カスケード、特にプロテインキナーゼAが適切に機能する必要がある。[ 4 ]
キノコ体では、匂いに関する情報は、反応ニューロンの種類とスパイクのタイミングによって符号化されている可能性がある。[ 7 ]イナゴを使った実験では、ケニヨン細胞の活動は20Hzの神経振動に同期しており、特に振動周期の特定の段階で投射ニューロンのスパイクに反応することが示された。[ 8 ]
参考文献
- ^ a b c d Farris, Sarah M.; Sinakevitch, Irina (2003-08-01). 「昆虫キノコ体の発生と進化:高次脳中枢における保存された発生メカニズムの理解に向けて」.節足動物の構造と発達. 節足動物の神経系の発達:比較進化論的アプローチ. 32 (1): 79– 101. Bibcode : 2003ArtSD..32...79F . doi : 10.1016/S1467-8039(03)00009-4 . PMID 18088997 .
- ^シュトラウスフェルド, ニコラス・J.; ハンセン, ラース; リー, ヨンシェン; ゴメス, ロバート・S.; 伊藤, 啓 (1998-05-01). 「節足動物のキノコ体の進化、発見、そして解釈」 .学習と記憶. 5 (1): 11– 37. doi : 10.1101/lm.5.1.11 . ISSN 1072-0502 . PMC 311242. PMID 10454370 .
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- ^ a b c d e f Fahrbach, Susan E. (2005-12-06). 「昆虫脳のキノコ体の構造」. Annual Review of Entomology . 51 (1): 209– 232. doi : 10.1146/annurev.ento.51.110104.150954 . ISSN 0066-4170 . PMID 16332210 .
- ^ Strausfeld NJ (2002年8月). 「ミツバチのキノコ体の構造:垂直葉とガンマ葉における萼片の表現」. J. Comp. Neurol. 450 (1): 4– 33. doi : 10.1002/cne.10285 . PMID 12124764. S2CID 18521720 .
- ^ Owald, David; Waddell, Scott (2015-12-01). 「嗅覚学習はキノコ体の出力経路を歪め、ショウジョウバエの行動選択を誘導する」 . Current Opinion in Neurobiology . Circuit plasticity and memory. 35 : 178– 184. doi : 10.1016/j.conb.2015.10.002 . PMC 4835525. PMID 26496148 .
- ^ Gupta, Nitin; Stopfer, Mark (2014年10月6日). 「スパース感覚コーディングにおける情報のための時間的チャネル」. Current Biology . 24 (19): 2247–56 . Bibcode : 2014CBio...24.2247G . doi : 10.1016/j.cub.2014.08.021 . PMC 4189991. PMID 25264257 .
- ^ Gupta, Nitin; Singh, Swikriti Saran; Stopfer, Mark (2016-12-15). 「ニューロンにおける振動統合ウィンドウ」 . Nature Communications . 7 13808. Bibcode : 2016NatCo...713808G . doi : 10.1038 / ncomms13808 . ISSN 2041-1723 . PMC 5171764. PMID 27976720 .
外部リンク