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| 上皮 |
|---|
| 扁平上皮細胞 |
| 円柱上皮細胞 |
| 立方上皮細胞 |
| 特殊化した上皮 |
| 他の |
上皮組織は、細胞外マトリックスをほとんど含まない、薄く連続した細胞保護層です。皮膚の最外層である表皮がその一例です。上皮(中皮)組織は、多くの内臓の外表面、体腔の対応する内面、そして血管の内面を覆っています。上皮組織は、結合組織、筋組織、神経組織とともに、動物の4つの基本組織の一つです。上皮組織は血液やリンパ液の供給を受けませんが、神経によって供給されます。
上皮細胞には、主に3つの形状があります。扁平上皮(鱗状)、円柱上皮、および立方上皮です。[ 1 ]これらは、単純上皮(単純扁平上皮、単純円柱上皮、または単純立方上皮のいずれか)として単一の細胞層に配置される場合と、重層上皮(層状)として2つ以上の細胞の深さの層に配置される場合、または複合上皮(扁平上皮、円柱上皮、または立方上皮のいずれか)です。一部の組織では、核の配置により、円柱上皮細胞の層が重層しているように見える場合があります。この種類の組織は擬似重層と呼ばれます。すべての腺は上皮細胞で構成されています。上皮細胞の機能には、拡散、濾過、分泌、選択的吸収、発芽、および細胞間輸送が含まれます。複合上皮には保護機能があります。
上皮層には血管がないので(無血管)、基底膜を通して下にある結合組織からの物質の拡散によって栄養を受け取る必要があります。[ 2 ] [ 3 ]:3 細胞接合は特に上皮組織に豊富です。
単純上皮は単層の細胞から成り、すべての細胞が基底膜と直接接触して下層の結合組織と隔てられています。一般的に、吸収と濾過が行われる場所に存在します。上皮バリアの薄さがこれらのプロセスを容易にしています。[ 4 ]
一般的に、上皮組織は層の数と細胞の形状および機能によって分類されます。 [ 2 ] [ 4 ] [ 5 ] 基本的な細胞の種類は、形状によって扁平上皮細胞、立方細胞、円柱細胞に分類されます。
| タイプ | 説明 |
|---|---|
| 扁平上皮 | 扁平上皮細胞は薄く平らな板のような外観をしており、上から見ると多角形に見えることもある。[ 6 ]その名称は 、魚やヘビの皮膚にある「鱗」を意味するラテン語のsquāmaに由来する。細胞は組織内で互いに密着し、滑らかで摩擦の少ない表面を形成し、その上を体液が容易に移動できる。核の形状は通常、細胞の形状と一致しており、上皮の種類の識別に役立つ。扁平上皮細胞は、薄く平らな形状のため、水平に扁平化したほぼ楕円形の核を持つ傾向がある。扁平上皮は、皮膚や肺胞などの表面の内層に見られ、単純な受動拡散を可能にしている。特殊な扁平上皮は、血管(内皮として)、心膜(中皮として)、その他の体腔などの空洞の内層も形成する。 |
| 直方体 | 立方上皮細胞は立方体のような形をしており、断面は正方形に見えます。細胞核は大きく球形で、細胞の中心にあります。立方上皮は、外分泌腺などの分泌組織、または膵臓、腎尿細管の内壁、腺の管などの吸収組織によく見られます。女性の卵巣を覆う生殖上皮、および精巣の精細管の壁を覆う生殖上皮も、立方型です。立方細胞は保護機能を果たし、位置や特殊化に応じて、内腔内または内腔から物質を送り出す能動的な働きもあれば、受動的な働きもあります。単純立方上皮は、通常、分化して腺の分泌部分と管の部分を形成します。[ 7 ]重層立方上皮は汗腺の管、[ 8 ]乳腺、唾液腺などの領域を保護します。 |
| 柱状 | 円柱上皮細胞は細長い円柱形で、高さは幅の4倍以上あります。その核は細長く、通常は細胞の基部近くに位置しています。円柱上皮は、胃と腸の内壁を形成します。ここの細胞は、吸収のための表面積を最大化するために微絨毛を持っている場合があり、これらの微絨毛は刷子縁を形成している可能性があります。他の細胞は、粘液繊毛クリアランスの機能で粘液を移動させるために繊毛を持っている場合があります。他の繊毛細胞は、卵管、子宮、脊髄の中心管に見られます。一部の円柱細胞は、鼻、耳、味蕾などの感覚受容に特化しています。内耳の有毛細胞には、微絨毛に似た不動毛があります。杯細胞は変形した円柱細胞で、十二指腸の円柱上皮細胞の間にあります。杯細胞は潤滑剤として機能する粘液を分泌します。単層の非繊毛円柱上皮は、吸収機能を示す傾向があります。重層円柱上皮はまれですが、唾液腺、眼、咽頭、生殖器の小葉管に見られます。これは、扁平上皮、立方上皮、円柱上皮のいずれかの層からなる、少なくとも1層の細胞層の上に載った構造です。 |
| 擬似層別化 | これらは単純な円柱上皮細胞であり、核の高さが異なるため、細胞を断面で見ると上皮が重層しているという誤解を招く(したがって「疑似」)印象を与えます。繊毛擬似重層上皮細胞は繊毛を有します。繊毛は、細胞骨格微小管と構造タンパク質および酵素の結合を介して、エネルギー依存的に特定の方向に拍動することができます。呼吸器系では、この漂流効果によって、杯細胞から局所的に分泌される粘液(潤滑剤として、また病原体や粒子を捕捉するために)がその方向(通常は体外)に流れます。繊毛上皮は気道(鼻、気管支)に存在しますが、子宮や卵管にも存在し、繊毛は卵子を子宮へと導きます。 |

上皮は層によって、1つの細胞のみの厚さ(単層)の単純上皮、2つ以上の細胞の厚さを持つ重層上皮、または重層扁平上皮、重層立方上皮、重層円柱上皮として多層に分類され、[ 9 ] : 94, 97 、どちらのタイプの層も、任意の形状の細胞から構成されます。[ 4 ]しかし、より背の高い単純円柱上皮細胞を断面で観察すると、異なる高さにいくつかの核が現れるため、重層上皮と混同される可能性があります。したがって、この種の上皮は偽重層円柱上皮と呼ばれます。[ 10 ]
移行上皮は、上皮にかかる張力の量に応じて、扁平上皮から立方上皮へと変化する細胞を持っています。[ 11 ]
重層上皮または複合上皮は、単純上皮とは異なり、多層構造をしています。そのため、体表層が機械的または化学的刺激に耐えなければならない部位に見られ、上皮下層を露出させることなく層が擦り減ったり、消失したりすることがあります。細胞は層が頂点に向かうにつれて扁平化しますが、最も基底層では扁平上皮、立方上皮、または円柱上皮を形成します。[ 12 ]
重層上皮(円柱状、立方状、扁平上皮)は、以下のような特殊性を示す:[ 12 ]
| 専門分野 | 説明 |
|---|---|
| 角質化した | この特定のケースでは、細胞の最も頂端層(外側)は死滅し、核と細胞質を失い、代わりにケラチンと呼ばれる強靭で耐性のあるタンパク質を含んでいます。この特殊化により上皮はある程度耐水性を持ち、哺乳類の皮膚に見られます。食道の内壁は、ケラチン化されていない、あるいは「湿潤」な重層上皮の例です。[ 12 ] |
| パラケラチン化 | この場合、細胞の最も頂端層はケラチンで満たされていますが、核は保持されています。これらの核はピクノティック(凝縮性)であり、高度に凝縮されています。このパラケラチン化上皮は、口腔粘膜や食道上部に見られることがあります。[ 13 ] |
| 移行期 | 移行上皮は伸張する組織に見られ、組織が弛緩している状態では重層立方上皮のように、臓器が膨張して組織が伸張している状態では重層扁平上皮のように現れる。移行上皮は膀胱、尿管、尿道にほぼ限局して見られるため、尿路上皮と呼ばれることもある。[ 12 ] |
上皮組織細胞は、多面体から短冊状、プナコイド状まで、様々な複雑な形状をとることができます。[ 14 ]上皮細胞は密集しており、細胞間隙がほとんどない連続したシート状を形成しています。通常、すべての上皮細胞は細胞外線維性の基底膜によって下層組織から隔てられています。
口腔、肺胞、腎臓の尿細管の内壁はすべて上皮組織でできています。血管とリンパ管の内壁は、内皮と呼ばれる特殊な形態の上皮でできています。

上皮は、体の外側(皮膚)と内側の空洞および管腔の両方を覆っています。ヒトの皮膚の最外層は、死んだ重層扁平上皮細胞と角質化した上皮細胞で構成されています。 [ 15 ]
口の中、食道、膣、および直腸の一部を覆う組織は、非角質化重層扁平上皮でできています。体腔を外部環境から隔てるその他の表面は、単純扁平上皮細胞、円柱上皮細胞、または偽重層上皮細胞で覆われています。その他の上皮細胞は、肺、消化管、生殖管、尿路の内側を覆っており、外分泌腺と内分泌腺を形成しています。角膜の外側表面は、成長が早く、再生しやすい上皮細胞で覆われています。特殊な形態の上皮である内皮は、血管と心臓の内層を形成し、血管内皮として知られています。また、リンパ管の内層はリンパ内皮として知られています。もうひとつの種類である中皮は、心膜、胸膜、腹膜の壁を形成します。
節足動物では、外皮、つまり外側の「皮膚」は単層の上皮外胚葉で構成され、そこからクチクラ[ 16 ]が形成されます。クチクラはキチン質でできた外側の覆いで、その硬さは化学組成によって異なります。
上皮組織の基底面は基底膜上にあり、自由面(頂端面)は体液または外部に面しています。基底膜は、上皮が成長し、損傷後に再生するための足場として機能します。[ 17 ]上皮組織には神経供給がありますが、血液供給はなく、下層組織の血管から拡散する物質によって栄養を供給されます。基底膜は選択透過膜として機能し、どの物質が上皮に侵入できるかを決定します。[ 3 ] : 3
基底膜は上皮細胞から分泌されるラミニン(糖タンパク質)で構成されています。基底膜の下にある網状膜は、結合組織から分泌されるコラーゲンタンパク質で構成されています。
細胞間結合は特に上皮組織に多く存在し、タンパク質複合体から構成され、隣接する細胞間、細胞と細胞外マトリックス間の接触を担う。また、上皮の細胞間バリアを構築し、細胞間輸送を制御する役割も担っている。[ 18 ]
細胞結合は、細胞膜と組織細胞との接触点です。細胞結合には主に5種類あり、タイトジャンクション、接着結合、デスモソーム、ヘミデスモソーム、ギャップジャンクションです。
上皮組織は胚発生の胚葉のすべてから生じます。
しかし、病理学者は内皮細胞と中皮細胞(どちらも中胚葉由来)を真の上皮細胞とは考えていません。これは、これらの組織が全く異なる病態を呈するためです。そのため、病理学者は内皮細胞と中皮細胞の癌を肉腫と分類し、真の上皮性癌は癌腫と呼びます。さらに、これらの中胚葉由来組織を支えるフィラメントは非常に独特です。病理学の分野以外では、上皮細胞は3つの胚葉すべてから発生するというのが一般的な見解です。
上皮細胞のターンオーバーは体内で最も速い部類に入る。上皮層がその機能を果たす上で不可欠な一定の細胞数を維持するためには、分裂する細胞数と死ぬ細胞数が一致していなければならない。これは機械的に行われる。細胞数が少なすぎると、細胞が受ける伸張によって急速に細胞分裂が活性化される。[ 19 ]一方、細胞が過剰に蓄積すると、密集状態によって上皮細胞の押し出しが活性化され、細胞死が引き起こされる。[ 20 ] [ 21 ]ここで、排除される運命にある細胞は、細胞の周囲と下にあるアクチンとミオシンのバンドが収縮することでシームレスに押し出され、バリアを破壊するような隙間が形成されるのを防ぐ。これがうまくいかないと、異常な基底細胞の押し出しによって悪性腫瘍とその浸潤が生じる可能性がある。[ 22 ] [ 23 ]


上皮組織の主な機能は次のとおりです。
腺組織は、上皮が折り込まれ、その下にある結合組織が成長することで腺を形成する上皮の一種です。腺組織は、粘液を分泌する杯細胞からなる特殊な円柱状または立方状の組織です。いくつかの腺には、分泌に必要な収縮を助ける筋上皮細胞が含まれています。腺は、内分泌腺と外分泌腺の2つの主要な分類に分けられます。
「一部の上皮細胞、特に呼吸器上皮細胞は繊毛を有し、それらは通常、繊毛が内腔に突出する管状または細管を形成する極性細胞のシートとして存在する。」上皮細胞の一次繊毛は、 「外部細胞環境における可溶性因子を含む特定のシグナル伝達シグナルを媒介する感覚的役割、可溶性タンパク質を放出して流体の流れの下流に影響を及ぼす分泌的役割、そして繊毛が運動性である場合は流体の流れを媒介する役割」を果たすことにより、細胞外環境の化学感覚、温度感覚、および機械感覚を提供する。」[ 25 ]
上皮細胞は、造血免疫細胞との細胞間コミュニケーションに関与する免疫メディエーターやタンパク質をコードする多くの遺伝子を発現している。 [ 26 ]これらの非造血構造細胞の免疫機能は、哺乳類の免疫システム(「構造免疫」)に貢献している。[ 27 ] [ 28 ]感染に対する上皮細胞の反応の関連する側面は、これらの細胞のエピゲノムにコードされており、免疫学的課題に対する迅速な反応を可能にしている。

スライドの(1)はクラミジア肺炎に感染した上皮細胞、(3)はその封入体、(2)と(4)は感染していない細胞を示しており、感染細胞核と非感染細胞核の違いを示しています。
培養された上皮は、その形態学的特徴を観察することで同定できます。上皮細胞は密集する傾向があり、「特徴的な密集した舗装道路のような外観」を示します。しかし、腫瘍由来の細胞など、必ずしもそうとは限りません。このような場合、確実な同定を行うには、特定の生化学的マーカーを用いる必要があることがよくあります。サイトケラチングループの中間径フィラメントタンパク質は、ほぼ上皮細胞にのみ存在するため、この目的でよく用いられます。[ 3 ] : 9
上皮から発生する癌は癌腫に分類されます。一方、肉腫は結合組織に発生します。[ 29 ]
嚢胞性線維症によって上皮細胞や組織が損傷すると、汗腺も損傷し、皮膚が凍りつくような状態になります。
上皮(epithelium )という語は、ギリシャ語のἐπί(epi)「上」または「上」とθηλή(thēlē )「乳首」に由来する。上皮という名称は、もともと唇にある小さな「乳首」のような組織の半透明の覆いを表すために使われていたためである。[ 30 ] [ 31 ]この語には質量と個数の両方の意味があり、複数形はepitheliaである。