キルタリア
中期始新世の絶滅哺乳類の属

キルタリア
時間範囲:ルテチアン初期、4800万～4500 万年前
キルタリア・インフラタの生命回復
科学的分類 この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 哺乳類
注文： 偶蹄目
家族： †ラオエリ科
属: †キルタリア
巡礼者、1940年
タイプ種
†キルタリア・デイ
巡礼者、1940年
種
  • † K. aurea
    Thewissen et al.、2001
  • † K. ダイ・
    ピルグリム、1940年
  • † K. inflata
    Kumar と Sahni、1985
  • † K. major ?
    OrliacとDucrocq、2012
同義語

K. inflataのシノニム

  • † Bunodentus inflatus
    Ranga Rao、1972

キルタリア（ / k ər θ ɑːr i ə /）は、絶滅したラオエリッド偶蹄類の、中期～上部始新世（前期ルテチアン、4800万～4500万年前）現在のインド北部とパキスタンに生息していた。 [1]キルタリアには3種、 K. dayi 、K. inflata 、 K. aureaが生息する。 [2] [3] 4番目の種としてK. majorも存在する可能性がある。 [4]キルタリアは主にジャンムー・カシミール州とパキスタン北部で発見されている。 [2] [3]より具体的には、インド北部のジャンムー・カシミール州内のアッパー・スバトゥ・グループで最も一般的に発見されている。 [5] [6]キルタリアはK. inflataの頭骨がよく保存されていることで有名で、これにより脳腔の頭蓋内鋳型を採取することができた。 [7]

K. inflataの頭蓋内鋳型は、キルタリアの脳が近縁種のインドヒウスよりもわずかに小さいことを示した。脳腔容積は約5.5立方センチメートルで、同時代の偶蹄類よりも小さく、クジラが比較的小さな脳を持つ偶蹄類から進化したという強力な証拠となった。また、キルタリアの脳が小さいのは半水生生活への適応によるものであるという仮説も立てられ、Raoellidae がクジラ類（鯨類）の姉妹群であるという立場を裏付けている。[7] [8]

キルタリアはラオエリス科に属する種で、比較的小型で雑食性の半水生哺乳類です。キルタリアはラオエリス科の中で最も肉食性が高い種です。キルタリアはラオエリス科としては比較的標準的な大きさですが、属の中で最もサイズのばらつきが大きい種です。蹄と大きな尾を持ち、泳ぎが得意で、この利点を捕食者から逃れるために利用していたと考えられます。

発見

キルタリアの最初の化石は、1940年にアトック石油会社で働いていたアーネスト・シェパード・ピンフォールドによって発掘され、同社はその化石を大英博物館に保管しました。[2]彼はその化石をキルタール褶曲帯で発見しました。これはヒマラヤ山脈の形成によって形成されたパキスタンの褶曲帯です。[9] 1940年、地質学主任に博物館に招待されたガイ・エルコック・ピルグリムが、パンジャブのアトック地区で他の地質学者が発見した化石を含め、キルタリアの化石をピンフォールドから譲り受けた後、キルタリアと命名しました。[2] [10]当時、キルタリアの化石はすべて非常に断片的でした。[2]ガイ・ピルグリムは最初の種でありタイプ種であるこの化石をK. dayiと命名しました。[10]断片的な下顎骨と上顎骨、およびそれぞれの小臼歯と大臼歯の一部から命名された。1972年、新種のBunodentus inflatusがA. Ranga Raoによって発見された。[11] [12] 1980年、Robert M. Westは、当時孤立した大臼歯と断片的な下顎骨からのみ知られていたBunodentusはKhirtharia dayiと同義であると示唆したが、この変更は、 B. inflatusはK. dayiとは十分に異なるため、別の種に分類する価値があると考えたKumarとSahniによって1985年に正式に施行された。 [2] [6] 1978年、Hans Thewissenと同僚はパキスタンで単一の大臼歯からIndohyus majorを記載した。他のraoellid科の歯の約2倍の大きさであったため、I. majorと命名された。 [13] 2012年、オルリアックとデュクロクはI. majorの歯がキルタリアに類似していることを発見し、この種をキルタリアにK. majorとして分類した。[4] 2001年、ザウィッセンらはパキスタン北部の標本からK. aureaと命名した。 [3]

分類

Raoellidaeの基準属である、近縁の分類群Indohyusの図。

Khirthariaの位置づけは、この分類群の歴史を通じて変化してきた。一般的には、偶蹄目動物の基底グループに割り当てられてきたが、現在はRaoellidaeのメンバーである。KhirthariaがPilgrim によって初めて命名されたとき、Helohyidaeに割り当てられていた。[10] [13]しかし、1958 年に Dehm と Oettingen-Spielberg は、HaqueinaとともにKhirtharia をDichobunidaeに移動した[14]。これは、1972 年に Sahni と Khare [15]、1977 年に Gingerichによって確証された。 [2]その後 1977 年に、Coombs と Coombs がHelohyidae を再評価した際、 Khirthariaの化石は特定の偶蹄目動物の科を特徴づけるものではないと判断し、Khirtharia を位置不明の偶蹄目動物として残した。[12] [13] 1980年、ロバート・ウェストはキルタリアが当初ヘロヒダ科に分類されていたことを再確認した。1981年にはラオエリダエ科が創設され、キルタリアはラオエラ（インドヒウスのジュニアシノニム）とクンムネラと共に3つの属の1つとなった。[13] [16] 2012年のオルリアックとデュクロクによる系統解析の結果、キルタリアはメトカティウスと共にラオエリダエの中で最も派生したメンバーであると判定された。[4]この結果は、2011年にラナらがラジョウリアを記載する際に行った系統解析によって確認された。[17] Raoellidae科は鯨類（クジラ）の姉妹群であると広く考えられており、したがってKhirthariaは鯨類と密接な関係があるが、鯨類そのものではない。[4] [17] [18]

説明

インドヒウスの頭蓋骨。歯と耳石が見える。

ラオエリダ科の動物はクジラ類に近い哺乳類のグループであった。[18]彼らは一般に小型で半水生であった。[18]生きているときは現代のカメレオン科に似ているが、より犬のような鼻と大きく頑丈な尾を持っていた。ラオエリダエ科のすべての種は偶蹄目としては平均よりも骨が密度が高く、半水生の性質を暗示していた。密度の高い骨はカバやクジラなどの水生動物や半水生動物の特徴であり、肺の浮力を相殺し、その結果生物が泳ぐのにより効率的な中性浮力を維持できるようにするからである。[19] [20] キルタリアはルテチアン時代初期に生息していたラオエリダエである。ブノドント（でこぼこした丸い尖頭）歯を持つ点でメトカティウスに最も似ている。キルタリアはラオエリス科としては比較的小型であったが、種間差異が大きかった。[ 1] キルタリアの犬歯はインドヒウスとは異なり、インドヒウスでは帯状部と花柱が縮小しているのに対し、キルタリアでは縮小していない。キルタリアの上顎犬歯は、インドヒウスに比べて歯冠と歯根の差がはるかに大きい。インドヒウスの上顎切歯は小さな隙間によって分離しているが、キルタリアにはそのような隙間はない。[21]

キルタリア・ダイ

キルタリア・ダイはキルタリア属の最小種であり、ラオエリダエ科全体でも最小の2種のうちの1種である。[1]キルタリア・ダイには、似ているが異なる2つの形態が存在する。1つはより一般的な形態で、臼歯が比較的小さい。もう1つはより稀な形態で、臼歯が比較的大きい。[13]

同属であることから、K. dayiの頭骨は、より保存状態の良いK. inflataの頭骨と類似していると考えられる。吻部は幅広い。第 3 小臼歯の上に顕著な眼窩前孔がある。眼窩は後方に開いていることから、キルタリアは雑食性または草食性であったと考えられる。これは、捕食動物は通常、獲物に焦点を合わせやすいように前向きの目を持っているのに対し、草食動物は視野を広くしてより広範囲の角度から捕食者を見ることができるように横向きの目を持っているためである。[22]頬骨は第 2 大臼歯の上で上顎につながっている。内鼻腔は第 3 大臼歯のすぐ後で喉につながっている。大きな頭頂隆起があるが、矢状面の隆起は比較的小さい。[2] [7] K. dayiには、鉤状骨の最後方を除いて下顎全体が保存されている標本がある。ある標本では結合は第一小臼歯の前で始まり、別の標本では第二小臼歯で終わる。下顎骨は最初の二つの小臼歯では浅いが、最後の二つの小臼歯では高さが約20%急速に成長する。枝は第三大臼歯の直後に始まり、高く垂直である。角は特に後方に向かって拡大し、下顎頭の下まで伸びている。[2]

K. dayiの上顎歯列は、第 1 小臼歯が単根であるのに対し、第 2 は複根である。第 2 小臼歯は狭く、臼歯化していない。生前は犬歯に似ていたと思われる。この歯は、比較的大きな後舌側 (舌側) 棚があるため、後方が最も幅広である。第 3 小臼歯は第 2 小臼歯に似ており、臼歯化していないが、後舌側棚を有する。しかし、第 3 大臼歯はわずかに大きく、大きな縦溝があった。第 4 小臼歯は、犬歯のような第 1、第 3 小臼歯から大臼歯への移行期を示している。この歯には円錐が 2 つしかなく、両方とも前部に位置する。このため、歯の後部は低く平らになっている。歯の唇側 (唇側) の円錐は原錐よりも大きく、隆起でつながっている。下顎第 1 大臼歯は四角形である。丸みを帯びた大きな咬頭が4 つあります。植物を砕くのに使用されたと考えられます。傍円錐が最も大きな咬頭で、下円錐が最も小さな咬頭です。第 1 大臼歯は、前方および後方の咬頭に大きな隆起がありますが、歯の外側の隆起はかなり弱いため、歯の長さよりも幅が広いという錯覚が生じます。下の第 2 大臼歯は第 1 大臼歯よりもかなり大きく、形が正方形ではなく台形です。帯状部は第 1 大臼歯ほど目立ちません。第 2 大臼歯は球根状の咬頭を持っています。第 1 大臼歯と同様に、傍円錐が最大の咬頭です。第 1 および第 2 小臼歯は保存されていませんが、ランガ ラオは、下の第 1 小臼歯は単根で、第 2 小臼歯は複根であると仮定しました。第 3 小臼歯は大きく三角形で、帯状部が顕著です。第 4 小臼歯は第 3 小臼歯よりわずかに大きいです。上顎第四小臼歯よりも小臼歯状に近い。 [2]キルタリア属の下顎臼歯にはパラコニドが存在しない。下顎臼歯は高度にブノドント性である。プロトコルドコニドとメタコニドを結ぶ大きな隆起部と、ハイポコニドとエントコニドを結ぶ大きな隆起部がある。最大の臼歯は第3臼歯である。[2]

キルタリア・インフラタ

Khirtharia inflata は大きさの点でK. dayiと異なっており、2つのモルフの間の大きさで、歯にわずかな違いがある。 [6] [13]前上顎骨は細長く、上顎骨は高い。[23]切歯は犬歯で捕食性であり、獲物を捕らえるのに適応していると思われる。[8] [23] K. dayiと比較すると、 K. inflata はブノドントが多く、上顎臼歯は角張っている。 K. inflataの上顎臼歯はK. dayiの下顎臼歯に似ている。下顎臼歯もブノドントが多く、ハイポコニッドが最大の咬頭である（K. dayiではメタコーンが最大の咬頭である）。下顎臼歯もK. dayiより長い。すべての臼歯の咬頭は谷によって互いに隔てられている。[6]頭蓋骨は比較的長方形で、鼻孔の開口部が始まるまで前方に向かって徐々に高さが減少し、そこで最大高の約半分になる。矢状隆起はあるものの、小さい。[7] [8]

キルタリア・アウレア

Khirtharia aureaは比較的まばらな化石から知られている。K . majorがKhirthariaの種として妥当かどうかによって、K. aureaはKhirthariaの中で最大か2番目に大きい種となる。[3] [13] K. aureaの臼歯は、K. dayiやK. inflataのどちらよりも突出した帯状部を持つ。K . inflataと異なり、下錐は原錐よりも小さくなっており、咬頭は (当然のことながら) K. inflataよりも膨らんでいない。上顎の2つの臼歯は大きく、ブノドントである。左側第1臼歯では、下錐が原錐よりも高く幅が狭く、全体で最も大きな咬頭である。下錐は原錐よりはるかに小さく、唇側にずれている。第3臼歯では、傍錐が最大の咬頭である。プロトコーンはパラコーンよりも高さが低いが、他の寸法はほぼ同じである。[3] 2007年には、以前は第三大臼歯と特定されていたホロタイプ標本が第二大臼歯である可能性があるとする研究が発表された。[24]

キルタリア・マジョール

キルタリア・マジョール（Khirtharia major）は、2つの大臼歯のみから知られるキルタリア属の種である可能性がある。キルタリア属の中では最大種であり、ラオエリ科としては全長最大で、インドヒュス・インディラエ（Indohyus indirae）の2倍の大きさである。キルタリア属の他のすべての種とは、第3大臼歯が長く、下錐が大きく、その他様々な形態上の小さな違いがあることで異なる。[4] [13]

系統発生

オルリアックとデュクロク（2012）による系統解析 の結果、中国産のラオエリッド属の臼歯はインドヒュスよりもキルタリア属に最も近縁であることが判明し、その後、I. majorからK. majorに再分類されました。この研究にはラジョウリアは含まれていません。これは、ラジョウリアがこの研究の発表後に初めて記載されたためです。[4]

ラオエリ科

この研究では、Raoellidae は単系統であることが判明した。KunmunellaとIndohyus はRaoellidaeの最も基底的なメンバーであり、両者の関係は不明である。次いでMetkatiusとKhirtharia が続く。[4] Rana et al. (2021) は、 Rajouria の記載において、Raoellidae の系統解析を完了した。彼らは、以前の Orliac と Ducrocq とほぼ同様の手法を用いたが、 Rajouriaの資料を追加し、歯に関連する2つの形質を追加した。この研究では、HaqueinaもRaoellidae の外部に位置付けられた。[4]

ラオエリ科

ラジョウリアはラオエリ科の中で最も基底的な種である。クンムネラとインドヒウスはどちらもラオエリ科の基底的な種であるが、両者の正確な関係は不明である。メトカティウスとキルタリアは互いに最も近縁であり、ラオエリ科の中で最も派生した種である。[17]

古生物学

ダイエット

キルタリアの食性は主にその歯の構造に基づいている。キルタリアはラオエリス科の中で最もブノドントであるため、（主に草食である他のラオエリス科とは対照的に）最も雑食性であったと考えられる。これはブノドントが雑食性分類群の特徴であるためである。[25]さらに、キルタリアは暴れる獲物を捕らえて保持するのに適した犬歯を持っていた。[23]肉食性の機能としての食性の点では、キルタリアはメトカティウスに最も類似しているが、キルタリアははるかに大きいため、より大きな獲物を狙ったと考えられる。 [1]さらに、キルタリアはメトカティウスよりもブノドントの歯が多く、より雑食性であったことを示唆している。[1]中間種であり中型の雑食動物であったキルタリアは、おそらく食生活の面では雑食動物であったと考えられる。[18]

移動

キルタリアはラオエリッド科なので、半水生であったことはほぼ確実である。[20]当初、酸素同位体情報からキルタリアはインドヒウスよりも陸生であると考えられていたが、キルタリアの頭蓋骨の一部が厚くなっているのが、水生であったという点でインドヒウスに近いことを示す証拠となっている。 [21]形態が似ており、関係が近いことと生息域が限られていることから、キルタリアは近縁種のインドヒウスと移動様式が似ていたと推測できる。インドヒウスは、現代の完全な水生哺乳類とは対照的に、カバのように水中を歩行するために陸上動物よりも骨が密度が高かった可能性が高い。したがって、キルタリアは、泳ぐためではなく、水中を歩くためのバラストとして機能するために骨が密度が高かった可能性が高く、体重が増えたため陸上では走れなかっただろう。[18]そのため、キルタリアはおそらく雑食性の半水生のカワウソのような生物であったと考えられます。[8] [20] [21] [25]

ニッチ

キルタリアは比較的小型の哺乳類であったため、栄養段階はかなり低かったと考えられます。 [26]これは、キルタリアが横向きの目を持っていたことからも明らかです。これは、主に獲物が捕食者をより容易に発見できるように適応したものです。[22] キルタリアは他のすべてのラオエリス科の動物と同様に、現代のカワセミのように水域に隠れることで捕食者から逃れようとしたと考えられます。[18]

古生態学

キルタリア属と生息域の一部を共有していた小型奇蹄類、アントラコブネ属の生態復元。

キルタリアは約5000万年前、ヒマラヤ山脈の形成が始まった頃、北インドのカシミールに生息していた。[2] [27]キルタリアの出現当時、インドは島亜大陸であり、ヒマラヤ山脈の衝突とそれに続く造山運動は、キルタリアの出現時に始まったばかりだった。[28]当時、カシミールは多くの浅い海洋層を伴う湿潤な熱帯洪水盆地であった。これは、気温が通常より大幅に高かった前期始新世気候最適期にカシミールが赤道沿岸地域であったという事実によって説明される。 [2] [29] [30]これにより、地球の気候は「温室地球」となり、一年中氷床が存在しない状態となった。[31]当時、北インドの海岸沿いには広大な熱帯雨林とマングローブ林が存在し、猛暑によるプランクトンの大発生と重なっていたと考えられます。気候は非常に湿度が高かったのです。[31]

キルタリアは、パキスタンのガンダカスとラムミダン地域、チョルガリ層とクルダナ層、インドのスバトゥ層に生息していました。[32] キルタリア・インフラタとキルタリア・アウレアは、それぞれスバトゥ層とチョルガリ層でのみ知られています。[3] K. dayiはキルタリアの中で最も広く分布している種で、チョルッカリ地域とクルダナ層で発見されています。[3] キルタリアは、赤から灰色の栗色の頁岩でよく見られます。[6] [8]

キルタリア属に最も近い種としては、ラオエリダエ科（クンムネラ、インドヒュス、メトカティウス、ラジョウリア）の他、初期の多くのパキケティド類、アンブロケティド類、プロトケティド類と共存していた。パキケティド類（パキケトゥス、イクチオレステス）、アンブロケティド類（ガンダカシア）、プロトケトゥス類（プロトケトゥス、インドケトゥス）である。[2] キルタリア属はまた、小型奇蹄目であるアントロコブネ、ピルグリメラ、ハケイナ、ラミダニア、ブロントテリクス類のエオチタノプスとも共存していた。[32]

参照

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