クラメリサウルス
絶滅した恐竜の属

クラメリサウルス
骸骨のキャスト
科学的分類 この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 爬虫類
クレード: 恐竜
クレード: 竜盤類
クレード: †竜脚類
クレード: †竜脚類
家族： †マメンチサウルス科
属: †クラメリサウルス・
ジャオ、1993
種：
† K. ゴビエンシス
二名法名
†クラメリサウルス・ゴビエンシス
趙、1993

クラメリサウルス（ Klamelisaurus、「ケラメイリ山脈のトカゲ」の意）は、中国のジュラ紀中期石樹溝層から発見された草食 竜脚類 恐竜の属である。タイプ種はKlamelisaurus gobiensisで、1982年に江君廟の廃墟都市付近で発見された部分的な骨格に基づき、1993年に趙錫進によって命名された。趙は、クラメリサウルスを、現在は絶滅した原始的な竜脚類ボスロサウルポドイデアの中で、新しい亜科であるクラメリサウルス亜科の唯一の種として記載した。趙の記載以来、クラメリサウルスは研究者からあまり注目されていなかったが、2020年にアンドリュー・ムーアらが再記載した。

クラメリサウルスは体長約13メートル（43フィート）で、その半分は首の長さがある比較的大型の竜脚類で、椎骨と上腕骨の特徴によって同類の竜脚類と区別できる。系統発生解析では、クラメリサウルスは中期から後期ジュラ紀の主に中国に生息していた竜脚類のグループであるマメンチサウルス科に属すると示唆されているが、近縁種にはタイのマメンチサウルス科の種も含まれる。古生物学者グレゴリー・S・ポールは幼体の標本しか知られていないベルサウルスは幼体のクラメリサウルスではないかと提唱したが、この説は解剖学的証拠と、ベルサウルスの方が地質学的に新しいという事実に基づいて却下された。

発見と命名

ホロタイプ骨格の鋳造

1981年から1985年にかけて、中国新疆ウイグル自治区ジュンガル盆地において、中国古脊椎動物学・古人類学研究所（IVPP）のフィールドチームが「ジュンガル盆地の進化と石油の形成」と題する研究プロジェクトの一環として、発掘調査を実施しました。この作業は、中国科学院および新疆ウイグル自治区石油局との協力のもと実施されました。[1] 1982年、この発掘調査により、ジュンガル盆地東部に位置する、現在は廃墟となっている江君廟の北35キロメートル（22マイル）の地点で、竜脚類恐竜の骨格が発見されました。この骨格は、1984年にIVPPフィールドチームによって発掘・回収されました。[2]

標本番号IVPP V9492としてカタログ化されたこの標本は、歯、脊柱の大部分（最初の7つの頸椎（首の椎骨）と尾の先端を除く）、肋骨、右肩帯と腕（肩甲骨、烏口骨、上腕骨、尺骨、橈骨、指骨）、右股関節帯と脚（腸骨、恥骨、大腿骨、脛骨、腓骨、レンゲ）で構成されている。標本は発見当時、すでに風化していた。 1985年に北京に輸送され、準備と修復作業が開始された後、気温と湿度の変動によりさらに劣化が進んだ。[1]ほぼ全ての骨に復元と塗装が施され、その多くは展示用に金属製の骨組みに収められた。断片的な歯が標本に関係していた理由は説明されておらず、肋骨2本、手首の手根骨2本、足首の 踵骨、そして尾の骨の一部と共に、それらの歯はもはや見つかっていない。また、尾の裏側から数本のV字形の骨、左大腿骨の下端、そして趙が言及していない左手の一部も発見された。[2]

1993年、趙希静（Xijing Zhao）はIVPP V9492を新属新種クラメリサウルス・ゴビエンシス（Klamelisaurus gobiensis）のタイプ標本として記載した。標本の状態が悪かったため、彼は「簡略な記載」のみを行った。属名クラメリサウルスは、江君廟の北に位置するケラメイリ山脈に由来し、「クラメリ」はその異綴りである。種小名ゴビエンシスは、江君廟が位置するゴビ砂漠に由来する。 [1]趙の記載後、IVPP V9492は文献ではあまり注目されなかったが、2020年にアンドリュー・ムーアらによって再記載された。彼らは、趙の記載以降、標本の復元図が変更されていることを指摘した。具体的には、第15頸肋骨に前方に突出する突起が追加され、椎体（椎体）との接合部が除去されたことが挙げられる。 [2]

説明

針葉樹林に生息するクラメリサウルスの想像図

クラメリサウルスは1993年にジャオによって「比較的大型の」竜脚類として記載された。[1] 2016年、アメリカの古生物学者グレゴリー・S・ポールは、クラメリサウルスがベルサウルスの成体であるという仮説に基づいて、その体長を13メートル（43フィート）、体重を6トン（5.9長トン、6.6米トン）と推定した。[3] 2020年、ムーアと同僚は、マイケル・テイラーとマシュー・ウェデルによる2013年の研究を受けて、タイプ標本が成体であると特定するいくつかの特徴を列挙した。椎体の癒合していない縫合がないこと、仙骨（股関節）が癒合していること、頸肋骨が対応する椎体と癒合していること、肩甲骨と烏口骨が癒合していることなどである。[2]

椎骨

Zhao は、クラメリサウルスのタイプ標本には、全長 6.5 メートル (21 フィート) で合計 16 個の頸椎があると推定されるもののうち 9 個の頸椎が保存されていると述べた。Moore と同僚は頸椎の数には同意したが、10 番目に保存された頸椎は頸椎と背椎(背中の椎骨) の両方の特徴を示していると指摘した。彼らは、同様の椎骨の変化パターンを持つ他の竜脚類に基づいて、合計 15 から 17 個の頸椎があると推定し、クラメリサウルスの首は、オメイサウルス ティアンフエンシス、マメンキサウルス ホチュアネンシス、M. シノカナドルムよりも短いと指摘した。Zhao の元の診断、または識別特性のリスト (竜脚類に広く見られるものとして再評価されている) には、頸椎が後体腔型(椎体が前方で凸状、後方で凹状) であると記されていた。ムーアらは、頸椎に2つの独特な特徴（自形質）があることに注目した。第1に、神経棘突起板（SPRL）と呼ばれる神経棘から前方に伸びた骨の隆起が、不規則な皿状の突起を持っていた。第2に、SPRLの下、脊柱側頭骨窩（SDF）と呼ばれる窪みの前にある、椎体の側面に一連の深い孔（開口部）があった。これらの孔は椎体の右側にしか存在しなかったが、ムーアらは、その一貫性と他の竜脚類に類似した構造があることから、これらが独特なものであると考えた。[2]

多くの竜脚類は、頸椎のSDFを横断する板状または支柱を有し、椎骨後部から突出する骨端線と椎骨前部から延びる前接合骨を繋いでいる。エウヘロプス（エウヘロプスではこれが顕著な特徴である）やニジェールサウルスがこれに該当する。[4]この構造は「骨端線-前接合骨板」（EPRL）と名付けられている。[5]ムーアらは、クラメリサウルスの2つの構造がEPRLに相当する可能性があると考えた。1つは後部からSDFに侵入する骨端線の延長部、もう1つはSDFの中央に位置する孤立した支柱である。ウベラバティタンの同様の構造は、以前「分節EPRL」の証拠と考えられていた。しかし、クラメリサウルスについては、ムーアらは表面の質感とダチョウとの比較に基づき、前者は頸部の鉤状筋の付着部であると解釈し、後者は気嚢によって形成された空気圧構造であると考えた。つまり、彼らは、これまでの文献では、EPRLの構成要素として、それぞれ異なる多様な筋肉構造と空気圧構造が混同されていたと主張した。[2]

ムーアらはクラメリサウルスのタイプ標本で背椎を12個と仙椎を6個特定した。（ジャオは以前、ムーアらの最初の仙椎を最後の背椎と特定していたため、背椎は13個、仙椎は5個となった。）仙椎は通常、腸骨との接触により特定されるが、タイプ標本ではこれらの骨が関連付けられていない。その代わりに、ムーアらは側肢と側肢（椎骨の側面にある突起）を連結する骨の橋に注目した。これは（他の竜脚類と同様に）失われた仙肋骨に癒合しているか、肋骨と全く関連がなかった。ジャオの診断では、背椎は後体腔型であり、背椎には浅い側腔（神経血管の開口部）と単純な層状構造（隆起）があった。背部の神経棘は低く、最初の数本は二股で最後の数本は先端が広がっていた。仙骨中心は癒合しており、境界は見えなかった。また、最初の4本の仙骨神経棘は癒合していた。[1]ムーアとその同僚は、背骨に2つの独特な特徴を特定した。第1に、一部の背骨の側面には、3つの後中心傍骨板（PCPL）があった。第2に、神経棘の側面にある棘下骨板（SPDL）は、中部と後部の背骨で分岐していたが、ベルサウルスとは異なり、2つの突起はSPRLやSPOL（SPRLの後部に相当する棘後骨板）には達していなかった。[2]

ムーアとその同僚は、19 個の尾椎の一部を発見した。最初の 4 個の尾椎の一部 (尾椎 1～4 と表記)、尾の前部の 5 個の神経棘 (尾椎 6 と 8～11 と表記)、および尾の中央部の 11 個の体幹部 (尾椎 18～27 と 33 と表記) である。Zhao は当初、完全な尾椎を 2 個、前部の神経棘を 10 個、中央の体幹部を 10 個数え、それに基づいて、全長 6.55 メートル (21.5 フィート) で元々 60 個存在していたと推定した。Zhao の特徴リストによると、最初の数個の尾椎は前体腔型(体幹部が前部が凹状で後部が凸状) で、残りは両端が凹状尾部の神経棘は鎖骨状（先端が太い）で、極端に後方に傾斜していた。[1]クラメリサウルスとティエンシャノサウルスを区別する尾部の特徴には、前尾部が前体腔状であること、神経棘の先端の前縁が後節突起の後縁の後ろまで傾斜していることなどがある。[2]

四肢と四肢帯

趙は、四肢の比率に関して、クラメリサウルスの前肢の長さは後肢の長さの4分の3、尺骨と脛骨の長さはそれぞれ上腕骨と大腿骨の3分の2であると指摘した。彼はこれらの比率がクラメリサウルスの特徴であると考えていた。[1]

Zhaoによると、クラメリサウルスは薄く長い肩甲骨と細くて小さな烏口骨を持っていた（前者は後者の長さの4.3～4.5倍）が、ムーアと同僚は、骨の大部分が石膏と塗料で覆われていたため、彼の肩甲骨の測定値は信頼できるものではないと考えていた。肩甲骨の外側下端にある肩峰突起は、ケティオサウルス、シュノサウルス、および多くの初期に分岐した竜脚形類よりも幅広で、肩峰上端はティエンシャノサウルスのように凹んでおらず、まっすぐであった。Zhaoは上腕骨の上部が厚く、わずかに湾曲していることを観察した。ベルサウルスや多くの新竜脚類とは異なり、上腕骨頭には張り出した亜円形突起がなかった。ムーアとその同僚は上腕骨の独特な特徴に注目した。上端の内側の前面には窪みがあり、その窪みは丸い隆起で終わるS字型の棚で縁取られていた。趙は尺骨が比較的まっすぐな橈骨よりも長いことを指摘し、尺骨上部の拡張度合いが独特であると示唆したが、ムーアとその同僚はそれが他の多くの竜脚類と匹敵するものであることを発見した。またベルサウルスとは異なり、尺骨上部の前内側突起は肘頭突起の下で傾斜した凸面（平らではない）を持っていた。橈骨前面の底部には窪みがあり、これはハエスタサウルスにも見られたが、それ以外は竜脚類では珍しいものであった。[1] [2]

クラメリサウルスの股関節と脚部について、趙は、不明瞭な「板状隆起」と前方に突出した恥骨柄（恥骨への付着部）を備えた頑丈な腸骨、細い坐骨、頑丈で薄く平らで緩やかに湾曲した恥骨（ただし、この骨は復元されたように見える）、不明瞭な頭と骨の上部近くにある第4転子（尾大腿筋への付着部）を備えた厚く平らな大腿骨、腓骨よりも短い脛骨（ただし、これらの骨は不完全または大幅に復元されている）の診断を行った。ムーアと同僚は、クラメリサウルスの脛骨上部の前外側突起と前内側突起が鋭角を形成しているのに対し、ベルサウルスでは80°の角度を形成していたことを指摘した。彼らはまた、（おそらく右足の）第一中足骨に際立った特徴を特定した。それは、骨幹の内側の縁からフランジ状の隆起が張り出していたことである。この骨は、右足の第三趾の大きく反り返った爪よりも短かった。趙は、これらの足の骨を他の骨とともに、手の骨として記述した。[1] [2]

分類

初期の分類

1993年の記載において、趙はクラメリサウルスを新しい亜科であるクラメリサウルス亜科に属する唯一の属と位置付け、その分類も示した。（趙が上記に挙げた特徴の多くは、クラメリサウルスではなくクラメリサウルス亜科に特有のものである。）彼はクラメリサウルスを「過渡的特徴」を持つ「初期から中期の竜脚類」と考えた。クラメリサウルスの高次の分類学に関して、趙が用いた竜脚類の分類は時代遅れであり、趙はそれを1958年のC.C.ヤングの出版物に帰属させていた（ただし、1983年にはオスカー・クーンの1961年の出版物に帰属させていた[6]）。竜脚類は原始的なボスロサウロポドイデア（趙は「Bothrosauropodea」と誤記）と、派生した（「進化した」）ホマロサウロポドイデア（趙は「Homolosauropodoidea」と「Homolosauropodea」と誤記）に分けられ、歯と脊椎の特徴に基づいて区別できるとされていた。彼はクラメリサウルスを前者に割り当てた[1] 。

趙は「初期段階」のボスロサウルポドイデアにおいて、クラメリサウルスをブラキオサウルス科（Brachiosauridae ）の一部とみなした。ブラキオサウルス科は、彼の定義によれば、現代のブラキオサウルス科に加え、ケティオサウルス科（「ケティオサウルス亜科」）、カマラサウルス亜科、エウヘロポディダエ（「エウヘロポディナエ」）も含んでいた。これらのグループの中で、クラメリサウルスは、頸椎が背椎よりも長いこと、頸椎と背椎の神経棘が二股であること、側腔が「よく発達している」こと、前肢が比較的短いこと、腓骨と大腿骨の長さの比が短いことなどから、カマラサウルス亜科に最も近いと趙は考えた。しかし、クラメリサウルスの12個以上の頸椎、13個の背椎、5個の仙骨のうち4個が癒合していることなどの特徴の組み合わせは、他のグループとは明確に区別され、新たな亜科の創設が必要であると趙は指摘した。[1]

その後の文献では、クラメリサウルスに対してZhaoの分類法は用いられていない。2004年の『恐竜』第2版で、ポール・アップチャーチ、ポール・バレット、ピーター・ドッドソンは、クラメリサウルスを系統関係が不確かな竜脚類（incertae sedis ）とみなし、最後の3つの頸椎神経棘が癒合していることで区別できると提唱した。（しかし、2020年にムーアらは、クラメリサウルスにはこの特徴がないと指摘した。[2] ）幅広いヘラのような歯（ムーアらは所属に疑問があると考えている）、推定16本の頸椎、5つの仙骨、および二股に分かれたV字型構造に基づき、アップチャーチらはクラメリサウルスとオメイサウルスの類似点を指摘した。そのため、彼らはそれが新竜脚類ではない真竜脚類である可能性があると示唆した。[7]

再説明

系統解析によると、クラメリサウルスはマメンキサウルス・ホクアネンシスと近縁であったことが示唆されている。

ムーアらは2020年にクラメリサウルスを再記述し、その関係について初めて系統解析を行った。彼らはクラメリサウルスを2つの異なるデータセットに追加した。1つはホセ・カルバリードらが2015年にパディラサウルスを記述する際に使用したデータセット[ 8]、もう1つはベルナルド・ゴンザレス・リガらが2018年にメンドーサウルスを再記述する際に使用したデータセット[9]である。彼らは両方に、中期から後期ジュラ紀の中国の竜脚類の多くが割り当てられているグループであるマメンキサウルス科のさまざまな種を追加した。これまでの解析ではマメンキサウルスとオメイサウルスの種を統一された（単系統の）グループとして見つけることができなかったため、彼らの解析では属ではなく個々の標本の関係を解明することに重点が置かれた。彼らはそれぞれの分析について3つのバリエーションを実施しました。それは、簡素化に基づく分析、相同性（共通の祖先から派生した）特徴を最適化するための暗黙の重み付け分析、そして各標本の年齢を考慮するためのベイズ（尤度ベース）分析です。[2]

彼らの解析結果は全て、クラメリサウルスをジュラ紀中期から後期の竜脚類グループの一部として同定しました。このグループには、マメンチサウルス、チュアンジーサウルス、アナロン（チュアンジーサウルスの参照標本として）、ワムウェラカウディア、キジャンロン、タイ産の標本（プー・クラドゥン標本群）、新疆産の標本（シシュゴウ頸椎）も含まれていました。彼らはこれらを「マメンチサウルス様コア分類群」と名付けました。カルバリドデータセットの簡約法および暗黙の重み付け解析では、クラメリサウルスはプー・クラドゥン標本とシシュゴウ標本、そしてM. youngiに近いことが示されました。ベイズ解析では、M. constructusとM. hochuanensis が後者2つよりも近いことが示されました。ゴンザレス・リガデータセットの簡約法に基づく解析では、クラメリサウルスはM. youngi、M. hochuanensis、Qijianglongに近いことが判明しました。また、暗黙の重み付けとベイジアン解析では、クラメリサウルスはPhu KradungとShishugouの標本に近いことが判明しました。後者にはChuanjiesaurus、M. constructus、Euhelopusも含まれています。[2]

彼らの分析のほぼすべてにおいて、「コアマメンキサウルス様分類群」は、従来より派生したマクロナリアの一部であると考えられてきたエウヘロプス、ダクシアティタン、ドンベイティタンと近縁であることが判明した。彼らは、このより広いグループ（彼らが エウヘロポディダエ と名付けた）を新竜脚類の外側に復活させた。カルバリード データセットの暗示的重み付け分析では、このグループをベルサウルスも含む初期に分岐したマクロナリアの系統と位置付けた。一方、ゴンザレス リガ データセットの暗示的重み付け分析では、マクロナリアの中でエウヘロプスがソムフォスポンディル類であることが判明した（この場合、彼らはグループを マメンキサウルス科と呼んだ）。すべての分析において、エウヘロポディダエ内のグループ化に対する支持度（または「尤度」）は低かった。彼らは、ゴンザレス リガ データセットの暗示的重み付け分析とベイズ分析の結果が最も好ましいと考えていた。それでも、2つの分析結果は大きく異なっていました。そのため、これらの竜脚類（特にマメンキサウルスとオメイサウルス）のさらなる再記載と改訂、そしてより明確な特徴の解明の必要性が浮き彫りになりました。[2]

以下に、ムーアとその同僚が最も好ましいと判断した2つの解析、ゴンザレス・リガ・データセットの暗黙の重み付けとベイズ解析における、エウヘロポディダエ科/マメンキサウルス科の内部関係を示す2つの系統樹を示す。[2]

トポロジーA：暗黙の重み分析、ゴンザレス・リガデータセット[2]

マメンチサウルス科

トポロジーB：時間較正ベイズ分析、ゴンザレス・リガデータセット[2]

ユーヘロポディダエ科

提案された同義語ベルサウルス

ベルサウルスはクラメリサウルスの幼体に相当すると考えられている

2010年と2016年に2版が出版された人気書籍『プリンストンフィールド恐竜ガイド』で、ポールはクラメリサウルスがベルサウルスの成体形態（幼体の標本のみで知られている）であった可能性があると示唆した。[3] [10] 2018年にムーアと同僚はベルサウルスを再記述し、この考えに反論するいくつかの議論を提示した。まず、彼らはこの2つが実際には同時代の種ではなかったと指摘した。クラメリサウルスのホロタイプはわずかに古い地層（岩石層）に由来している。彼らはまた、椎骨、烏口骨、上腕骨における24の特徴を挙げ、2つの属を区別した。[11] 2020年のクラメリサウルスの再記述では、彼らはこのリストに4つの特徴を追加し、ベルサウルスはクラメリサウルスの独自の特徴を一切持たなかったとも指摘した。[2]

リストに挙げられた特徴のほとんどは、クラメリサウルスとベルサウルスの椎骨の空気構造の違いに関するもので、年齢の違いだけでは簡単に説明できない。[11]竜脚類では、椎骨の気腔は一般的に加齢とともに広くなり、椎骨のより多くの部分を侵すようになる。[12] [13] [14] ベルサウルスは、頸椎に前頭型から弱前頭型の気腔（つまり、気腔は深く、正中線上に薄い骨層のみを残し、骨でかろうじて囲まれている[15]）を持っていた。一方、ムーアらは、近縁種との比較に基づき、クラメリサウルスは頸椎に前頭型の気腔（つまり、骨で囲まれている[15]）を持っていた可能性が高いと推論した。頸椎だけに基づくと、幼少期のベルサウルスがバロサウルスのように頸椎にラクダ状の気腔を持つ成体になったという仮説を否定することはできなかった。[16]しかし、ベルサウルスはクラメリサウルスにはない背部の神経棘と神経弓にいくつかの空気圧特性を備えており、これは真正ヘロポディッド類やマメンキサウルス類で予想されるパターンに反する点を指摘した。具体的には、ベルサウルスの背椎では、骨棘下のPCDL（後中心骨棘板）が底部で分岐し、骨棘後部のCPOL（中心後骨棘板）は比較的深い窪みに位置する鋭い枝を持ち、骨棘には縁のある溝のような窪みがあった。[2]

ムーアとその同僚は、時間的および解剖学的差異を考慮して、クラメリサウルスとベルサウルスは容易に区別できると考えた。[2]しかし、彼らはまた、年齢によって変化した可能性のある2つの特徴、すなわち、二股に分かれた神経棘[17]と、後背部の背骨にある後顎骨よりも外側に突出した翼状の突起の存在にも注目した。[11] [12]

古環境

シシュゴウ層における竜脚類の地層学的位置

クラメリサウルスのホロタイプは、1993年に趙によって「灰褐色、紫赤色の砂質 泥岩」と記述された岩層から起源を成した。 [1]この層は趙が「五彩湾層」と呼んだ層の頂部に位置していたが、岩層に差異が見られなかったため、石樹溝層の「下層」または五彩湾層に包含された。[18]地層学的対比を用いた結果、この岩層は五彩湾産地の石樹溝層の凝灰岩の下にあることが判明し、放射年代測定によって1億6220万年（±0.2 Ma）、つまりジュラ紀のオックスフォード期と推定された。[11] [19]これに基づき、ムーアらはクラメリサウルスが後期カロビアン期に起源を持つと考えた。[2]

カロビアン期、石樹溝層の気候は中湿性（適度に季節的に湿潤）であったと考えられており、五彩湾の環境は沖積平野または湿地であった。[20]ジュリアン・ヒンツらは2010年、江君廟の北17km（11マイル）に位置するオックスフォード階の岩石中に保存された化石林を復元した。この林はアラウカリア属の樹木で構成され、下草にはコニオプテリス属の木生シダ、アングロプテリス属およびゼンマイ属のシダ、トクサ属のスギナ、エラトクラドゥス属の低木が繁茂していたと推定される。[21]

江君廟付近では3種の獣脚類恐竜が発見されている。モノロフォサウルスは後期カロビアン以降と考えられており、クラメリサウルスと同時期に生息していたと考えられる[22] 。アオルンはカロビアンからオックスフォード階に再年代設定された「中層」の地層から発見された[11] 。 [20]そしてシンラプトルはオックスフォード階の「上層」から発見された[20] 。ワニ形類のスノスクス とユングガルスクスは「下層」の他の産地から知られている[23] 。一方、竜脚類のベルサウルス、マメンチサウルス・シノカナドルム、ティエンシャノサウルスは1億6220万年前の凝灰岩層より上の「上層」から発見されており、クラメリサウルスと同時代ではなかった。[11]これらの竜脚類、アオルン、シンラプトル以外にも、シシュゴウ層のオックスフォード期には、獣脚類のハプロケイルス、シシュゴウニクス、ズオロン、グアンロン、リムサウルス、鳥脚類のゴンブサウルス、剣竜のジャンジュノサウルス、縁頭竜のインロンやフアリアンセラトプスなど多様な恐竜相が保存されている。[24]

参考文献

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