クノエチケスクス
Extinct genus of reptiles

クノエチケスクス
時間範囲:キメリジアン
クノエシュケスクス・ランゲンベルゲンシスの模式標本
科学的分類 この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 爬虫類
クレード: アーキオサウルス類
クレード: シュードスチア
クレード: ワニ形類
クレード: ユースキア
家族： †アトポサウルス科
属: † Knoetschkesuchus
Schwarz et al.、2017年
タイプ種
クノエシュケスクス ランゲンベルゲンシス
シュワルツら、2017
種
  • K. langenbergensis Schwarz et al.、2017（種類）
  • K. guimarotae (Schwarz & Salisbury, 2005) (元来Theriosuchus guimarotae )

クノエチケスクス（Knoetschkesuchus）は、ドイツとポルトガルの後期ジュラ紀に生息していた小型のアトポサウルス 類ワニ形類の属である。2種が知られている。1つはドイツの種で、2017年にシュワルツらが2つの部分骨格とさまざまな孤立した骨に基づいて記載したK. langenbergensis、もう1つはポルトガルの種で、いくつかの部分骨格を含む400以上の標本から命名されたK. guimarotaeである。クノエチケスクスは小型で吻の短いワニで、体長は約55センチメートル（22インチ）で、主に無脊椎動物、両生類、哺乳類などの小型の獲物を食べていた。この小型の獲物への特化により、クノエチケスクスはジュラ紀のヨーロッパの島嶼生態系で共に生息していた他の多様なワニ類のほとんどから生態学的に区別された。

両種はかつてテリオスクス属と認識されていた。K . guimarotaeは当初T. guimarotaeと命名され、K. langenbergensisの標本は発見当初はT. pusillusとされていた。シュワルツらは、テリオスクス属の他の種を除外し、これら2つの分類群を結びつけるいくつかの特徴を認識した。特に、クノエチケスクスは2種類の歯しか持たず、他のアトポサウルス科に見られる葉状の歯を持たない。その他の特徴としては、比較的幅の広い頭骨、そしてすべての成長段階において 前眼窩窓と下顎窓が存在することが挙げられる。

発見と命名

K. ランゲンベルゲンシス

「ミットラーズ・キメリッジ」におけるK. langenbergensisの発見地、ベッド83の位置

クノエッチケスクス（K. langenbergensis ）の模式種は、ドイツ、ニーダーザクセン州ゴスラー近郊のハルツ山地ランゲンベルク採石場にある、再結晶したミクリティックイントラクラストを含む泥 灰質石灰岩層（一部の文献では層93と報告されているが、番号は83）から産出する。この鉱床はジュラ紀後期キンメリッジアン期、具体的にはミットラーズ・キンメリッジとして知られる後期キンメリッジ期の地域的相当層に年代測定され、[ 1 ]ズンテル層に属する。[2]この採石場の化石は保存状態が良好であるが、主に採石場での定期的な発破作業によって回収された。[3]

クノッチケスクス属の標本は、ドイツのレーブルク＝ロックムにあるミュンヘンハーゲン恐竜・フライリヒト博物館（以下、DFMMh/FVと表記）に収蔵されています。標本は、タイプ標本DFMMh/FV 200（頭骨を含む成体の部分骨格）、DFMMh/FV 605（幼体の完全な頭骨）、DFMMh/FV 261（孤立した角骨）、DFMMh/FV 790.12（孤立した左歯骨）、DFMMh/FV 279（孤立した大腿骨）、DFMMh/FV 790.11（孤立した中足骨）、そしてDFMMh/FV 325（皮骨、椎骨、肋骨を含む部分骨格）です。実体顕微鏡を用いて標本を検査し、その内容は2017年にダニエラ・シュワルツ、マイク・ラダッツ、オリバー・ウィングスによって発表された論文に記載されています。[3]

属名Knoetschkesuchusは、ランゲンベルク採石場の標本の収集、管理、準備を担当したDFMMhの研究者であるニルス・クノッチュケの科名と、ギリシア語のsouchos （ワニ）に由来する一般的なワニ類の接尾辞suchusを組み合わせたものである。一方、種小名langenbergensisは、本種がランゲンベルク採石場から産出したことに由来する。[3]

K. guimarotae

Schwarzらは、Knoetschkesuchusに新たな種K. guimarotaeを同定した。K . guimarotae は、元々 Theriosuchusの1種に分類されていた。種小名が示すように、K. guimarotae はポルトガル、レイリア近郊のギマロタ採石場の褐炭層に起源を持つ。ギマロタ層と呼ばれるこの層には、脊椎動物を含む主要な褐炭層が2つ存在し、泥灰岩質石灰岩によって区切られており、それぞれ「Fundschichten」サブユニットと「Ruafolge」サブユニットとして知られている。K . guimarotae はどちらの層からも知られている。K. guimarotae は、アバディア層[4]のサブユニットであるアルコバッサ層に同定されている。アバディア層は、化石オストラコダ[ 5 ] に基づいてキンメリッジアンに年代測定されている。[6 ] [7]

K. guimarotaeの化石は、ベルリン自由大学地質学研究所(以下、IPFUB) に保管されている。タイプ標本 IPFUB Gui Croc 7308 (顎付き部分的な頭骨、仙骨、および 2 つの皮骨からなる) のほかにも、400 を超える標本が知られており、そのほとんどは独立した骨からなる。これらのうち、より完全な標本は、IPFUB Gui Gui Croc 7352 (尾椎、大腿骨、皮骨)、7441 (皮骨と尺骨)、7545 (脊椎、坐骨、皮骨)、7564 (大腿骨、上腕骨、皮骨)、7634 (脊椎、肋骨、皮骨) である。 8037（頸椎、背椎、および皮骨）。他にも標本が知られているが、未だ準備されていない。一部の標本には腐肉食の痕跡が見られる。[5]

説明

K. langenbergensisの生命回復

アトポサウルス科の他のメンバーと同様に、[3] クノエチケスクスは非常に小さく、K. guimarotaeは最大でも全長55センチメートル (22インチ) しかありません。[5]このグループの典型として、両種とも四足歩行で、細長い肢を持っていました。[8]既知の両種の背中は、正中線を中心にした2列の骨質の長方形の皮骨で覆われており、皮骨は長さよりも幅が広いです。[3]各皮骨には縦方向に走るキールがありますが、K. langenbergensisではキールはあまり発達していません。[3]少なくともK. guimarotaeでは、尾の皮骨はより鋭く高いキールを持っています。尾の後ろ側のキールは他の皮骨と異なり、幅よりも長い傾向があり、アーチ型になっています。K. guimarotaeの椎骨は両端が凹んだ形状、つまり両体椎骨である。 [5]当初は独自の特徴として提唱されたが、Theriosuchus pusillusも両体椎骨を持つ。[3] [9] Knoetschkesuchusを他のアトポサウルス科の動物と区別する多くの特徴を示す頭骨と顎については、以下でさらに詳しく説明する。

鼻先

K. langenbergensisの型（AB）および幼体（CD）標本の復元頭蓋骨

クノッチェスクスの頭骨は比較的短く、吻部はK. langenbergensisでは頭骨長の 47%、 K. guimarotaeでは 42%を占めており[5]、これによってクノッチェスクスはブレビロストラ亜科ワニ類に分類される。[10]吻部の側面には 2 つの波状部があり、前上顎骨には小さな波状部があり、上顎骨にはより大きく幅広い波状部がある。前上顎骨と上顎骨の間のギザギザの縫合部は、 K. langenbergensisでは頭骨の前方に向かって、 K. guimarotaeでは後方に向かって角度がついている。[5]吻部の正中線に沿って、細くくさび形の鼻骨がある。K. guimarotaeでは上向きの鼻孔が鼻骨によって明確に分離されているが[5]、K. langenbergensisではそうではないことが明らかである[3]。

K. langenbergensisでは、後部で鼻骨は前頭骨によって隔てられており、前頭骨の後ろ3分の1はややアーチ状になっている。両種とも、両眼の間の前頭骨の部分は頭蓋全体の幅の3分の1であるが、さらに後方に広がり、頭蓋の前面を形成している。前頭骨は前頭骨および鼻骨との接触部では直線状（骨の約半分がそれぞれに接触）であるが、反対側の眼窩縁と涙骨との間には角度が形成されている。この角度はK. guimarotaeでは丸みを帯びており、骨は楕円形であるが[5] 、 K. langenbergensisでは非常に尖っており、骨は三角形である[3] 。

眼窩と頭蓋骨の天井

涙骨本体は丸みを帯びた四角形で、両面が凹面となっている。鼻骨との接触は両種ともに限定的である。楕円形の前眼窩窓は小さく、眼窩長のわずか9%である。これはアトポサウルス科の中では両種に特有である。一方、眼窩は大きく楕円形で、高さの54%の長さを持つ。雫形の眼瞼骨は眼窩の上部から突出している。両種とも、眼瞼骨の内面の奥3分の2はわずかに凹面となっている。両種とも鱗状骨を有し、その奥3分の1は斜面となっている。K . langenbergensisでは外縁がやや凸面となっている。[3]

K. langenbergensisの幼生の頭蓋骨の写真、説明図、CTスキャン

上から見ると、頭頂骨は後方に向かって幅が広くなっている。K . langenbergensisではその幅の広さは小さく、骨は全体的に長方形であるが、K. guimarotaeではその差が大きい。骨の後部には、K. langenbergensisでは小さなノッチがあり、 K. guimarotaeでは全体的に凹んでおり、その下にある上後頭骨がわずかに露出している。[5]後眼窩骨には、 K. langenbergensisでは 130° の角度で分かれた 2 つの枝があり、緩やかな曲線で結合している。上側頭窓はK. guimarotaeではほぼ正方形であるが[5] 、 K. langenbergensisでは後端が薄くなっている。どちらの種でも、上側頭窓間の最大距離は、頭蓋骨上面の全幅の約 3 分の 1 である。K. langenbergensisでは台形の下側頭窓の長さは幅の1.5倍である。[3]

口蓋と頭蓋

頭骨の底部にある翼状骨は、幅が長さの約2倍である。翼状骨の前部には後方に伸びて尾根を形成する小さな突起があり、その両側には溝状の窪み（後鼻孔溝）があり、そこに後鼻孔がある。テリオスクスでは、クノッチケスクスとは異なり、後鼻孔はより広い椀状の窪みに埋め込まれている。また、両種とも翼状骨の底面はやや凹んでいる。翼状骨の両側から前方に伸びているのが外翼骨である。両種ともこの骨は中央付近で狭くなって砂時計のような形状をしているが、K. langenbergensisでは横にもややねじれている。両種とも、骨の後部は非常に凹んでいる。[3] [5]

K. langenbergensisの幼生頭蓋の頭蓋と顎の写真、説明図、CT スキャン

頭蓋骨後部の側面を形成するのは外後頭骨で、大後頭孔の大部分を取り囲んでいる。耳管は基底後頭骨と基蝶形骨を横切って下方に伸びている。K . langenbergensisでは、これらの骨は耳管の両側で肥厚している。K . guimarotae は、基底後頭骨の耳管の横に小さな丸い孔があり、その上に隆起を持つ結節がある。[5]両種の基底後頭骨の前面には、底部近くに2つの丸い窪みがある。基蝶形骨は、側面から見ると三角形の斧のような形状をしている。[3]

顎

K. guimarotaeでは、歯骨の2つの半分は、前部付近で20°、後部付近で40°の角度で互いに分岐している。[5]また、顎の底に2つの凸部があり、1つは第3および第4歯にあり、もう1つは第8から10歯にある。K. langenbergensisでは、後者の凸部は凹部に置き換えられている。 両種とも、歯列の後ろの顎の上縁は上向きに直線的に傾斜している。 歯骨の側面は陥凹しているが、K. langenbergensisの方がはるかに密である。 両種の歯骨の後部付近では、陥凹は縦溝に置き換えられている。 顎の内側では、両種とも板状骨に結合面の後ろの楕円形の孔があり、 K. guimarotaeでは骨の上部に低くざらざらした隆起がある。[3] [5]

K. langenbergensisでは角骨の先端が骨の中央近くにあり、 K. guimarotaeでは後方にある。[5]両種において、角骨の後方部分は関節後突起に寄与している。K . guimarotaeでは角骨の内面が粗く、内壁の上縁は前部では上方に突出した先端から後部では低く丸い隆起へと遷移している。[5] K. langenbergensisでは、同じ縁が角骨に沿って高さを保っている。上角骨には前方に突出する細い突起があり、K. langenbergensisではこの突起は歯列の後方まで前方に伸び、底部には溝がある。[5]楕円形の[5]外下顎窓の存在は、アトポサウルス科の中では本属に特有である。[3]

歯

K. guimarotaeの特徴的な槍頭型の歯を口の奥から撮影した写真

クノエチケスクス属の両種は、アトポサウルス科の中では特異な2種類の歯しか持たない。他のアトポサウルス科には、3種類目の葉状の歯を持つものがある。1種類目の歯は顎の前部付近にあり、円錐形で、基部がわずかに狭まり、わずかに内側に湾曲している。[5]亜種として、犬歯状または擬犬歯がある。これらは上顎の第4歯と第5歯であり、他の上顎歯の約2倍の大きさで、より大きく、より尖っており、基部がより狭まっている。2種類目の歯は残りの歯を構成し、細い槍頭のような形状で、基部が広く先端が狭い。K . guimarotaeではすべての先端が鋭利であるが[5] 、 K. langenbergensisでは徐々に鈍くなっている[3] 。

両種とも前上顎歯は5本あり[5] 、そのうち4本目の歯は他の歯に比べて約3分の1大きい。K. langenbergensisの上顎歯窩は12個ある。 擬犬歯を除けば、両種とも上顎歯の大きさはほぼ一定だが、擬犬歯のあとは徐々に小さくなる。12本目以降の歯窩は連続した溝に置き換わっている。K. guimarotae は合計で少なくとも15本の上顎歯を持ち[5]、K. langenbergensis は17本または18本であった。 一方、歯骨にはK. langenbergensisで21本、 K. guimarotaeで少なくとも20本の歯がある[5]。上顎と同様に、 K. langenbergensisでは歯骨歯の明確な窩は11本目の歯から後方に向かって溝に置き換わっている[3]。

分類

Knoetschkesuchus langenbergensisとTheriosuchus pusillusの比較

K. langenbergensisの既知の標本は、2006 年の Hans-Volker Karlらの論文によって初めて予備的な形で記載されたとき、 Theriosuchus属に分類された。これは、短い頭骨、分割された鼻孔、上側頭窓に比べて大きな眼窩、鱗状骨の斜面を根拠としていた。具体的には、彼らはその皮骨と歯に基づいてT. pusillusとの類似性を認識したが、頭骨後部の向きが異なり、葉状の歯が欠けていることにも気づいた。これらの違いは、K. langenbergensis がタイプ標本と比較してT. pusillusの異なるライフステージを表している可能性が高いためだとされた。 [11] [12] Jonathan Tennantらによる 2016 年の Atoposauridae の関係の分析。は、歯が溝に位置していること（彼らの分析ではT. pusillusと「T. guimarotae」を結びつける特徴）、擬犬歯の存在、そして顎の奥近くに槍頭状の歯があることを理由に、これらの標本がT. pusillusとの類似性を暫定的に支持した。しかし、彼らは鼻骨が他の骨を排除して鼻孔をほぼ完全に分割していることを指摘しており、これはTheriosuchus属には見られない。[12]

しかしながら、テリオスクスの分類自体はいくぶん複雑である。近年の多くの分類研究では、テリオスクスの種を統合し他のアトポサウルス科の動物と区別する明確な特徴のセットは示されていない。[13] [14] [15]そのような診断がなされたのは、2011年にスティーブ・サリスベリーとダレン・ネイシュ、 [16]と2010年にジェレミー・マーティンらによってなされたものである。[17] 2016年にマーク・ヤングらはこれらの診断を批判し、多くの形質がアトポサウルス科に広く分布しているため評価が困難であるか、または後者の診断のように全く存在しないと指摘した。ヤングらは、主に歯に関する9つの形質を含む代替の診断を提示したが、これらの形質の発現には変異があり、テリオスクスの単系統性に疑問を投げかけるとも指摘した。[13] K. langenbergensisは9つの形質のうち4つにおいてこの診断と異なっており[13] 、 SchwarzらはこれをKnoetschkesuchusの属の分離と診断のさらなる改訂の必要性の根拠として挙げた。[3]

Knoetschkesuchus langenbergensisとKnoetschkesuchus guimarotaeの比較

Schwarzらによると、K. langenbergensisとK. guimarotaeには7つの共通点があり、Theriosuchusとされる他の種とは区別される。その特徴には、歯の形態型が2つしかないこと、後鼻孔が椀状の窪みではなく浅い溝に位置していること、頭蓋骨の上部が比較的広いこと、すべての成長段階で前眼窩窓と下顎窓が存在すること、涙骨と鼻骨の接触が比較的限られていることなどがある。さらに、K. langenbergensisは、低い歯冠を持つ歯を欠くこと、上顎結合が長いこと、後眼窩骨の下方に突出する突起の側面に隆起があること、後眼窩骨と鱗状骨の前部が重なり合っていること、および上側頭窓の一部を形成しない長方形の頭頂骨を持つという点で他の種と異なる。[3]

2017年のK. langenbergensisの記載で、SchwarzらはAlan Turnerによる2015年の系統データセット[18]を使用しました。このデータセットは、無関係な特徴を削除し、K. langenbergensisとT. grandinarisを追加し、 K. guimarotaeのコード化された特徴の欠陥（低解像度の画像、元の再構築の不正確さ、および新しいデータの取得による）を修正するために改訂されました。この分析によって復元された系統樹では、Knoetschkesuchus、Theriosuchus、およびAlligatoriumで代表されるAtoposauridaeが単系統クレードを形成することが一貫して示されました。このクレード内では、他のTheriosuchus種を除いて、 K. langenbergensisとK. guimarotaeの密接な関係が強く支持され、これら2種が別の属を形成するさらなる証拠となりました。いくつかの樹木では、T. grandinaris はKnoetschkesuchusにも近縁でした。最も簡潔な配置を以下に示します。[3]

ユースキア

古生態学

クノエチケスクスは比較的小型であったため、主に無脊椎動物、そしておそらくは小型脊椎動物（両生類や哺乳類を含む）を餌としていたと考えられています。同サイズの現代のワニ類の幼生にも同様の食性が観察されています。[5]

後期ジュラ紀のアトポサウルス類の生息場所を現在の地図（a）と後期ジュラ紀の地図（b）に表示

キンメリッジアン時代、ヨーロッパは浅い内陸の テチス海に覆われ、露出した陸地は点在する群島群となっていた。[19] [20]海面高度の変動が激しかったため[21]、島嶼部のワニ類の多様性が非常に高まり、その多様性（特にアトポサウルス類）は異所的種分化によって大きく左右された。[22] Knoetschkesuchusの2種は類似の動物相に属し、どちらも同時代の他のワニ類とは生態学的に区別された小型捕食者として機能していた。これらの動物相は、より大きな陸地への分散によって発生した可能性が高い。[3]同様の動物相の交換がイングランドのウェセックス＝ウィールド盆地でも起こった。[23]

K. ランゲンベルゲンシス

K. langenbergensis の産地として知られるランゲンベルク採石場は、ニーダーザクセン盆地の一部であり、ライン山脈、ボヘミア山脈、ロンドン＝ブラバント山脈に関連する陸塊の一部であったと考えられる。キンメリッジアン期には浅海環境であったと考えられるが、これはK. langenbergensis が海棲であったことを意味するものではない。ランゲンベルク採石場の動植物は、おそらく周辺の島々から（短距離ではあるものの）異地的に運ばれてきたものと考えられるからである。採石場には汽水および淡水堆積物も存在し、これは時折淡水が流入していたことを示唆している。 [3]小枝や針葉樹の球果は、この場所にナンヨウヒガイ属の Brachyphyllumが生息していたことを示している。 [24]

マキモサウルス属の復元。M . hugiiはKnoetschkesuchus属の2種と並んで存在していた。

K. langenbergensis以外にも、ランゲンベルク採石場から出土したワニ類には、海洋性のMachimosaurus hugiiやSteneosaurus aff. brevirostris [ 11]などがあり、これらは沖合に生息し、カメや魚類を食べていたと考えられています。また、両生類でゼニオフォリス・シムス[11]は、現代のワニのように貝類と軟食性の獲物の両方を食べて生活していました。[3]この採石場は、島嶼部に生息していた矮小なブラキオサウルス科の 竜脚類 恐竜 、エウロパサウルス・ホルゲリの模式産地として最もよく知られています。[25]分離された歯から、この産地に少なくとも 4 種類の獣脚類が存在したことが示されており、メガロサウルス科のTorvosaurus sp.のほか、追加のメガロサウルス科、アロサウルス科とケラトサウルス類の未確定の種が含まれていました。[26] 2つの異なる種（科レベルでは識別できない）の獣脚類の足跡も知られている。[1]ディプロドクス科（おそらく矮小化していた）とステゴサウルスの足跡も発見されている。[24]不明のズンガリプテリド翼竜も発見されている。[27]

ランゲンベルク採石場には、主竜類以外の生物も生息している。これには、パラマセロディッド科 トカゲ[ 28]、カメ類の Thalassemys sp.、[29] 、Plesiochelys etalloni [30]、および真クリプトディラン類の幼生[31] 、 プラギアウラ科の 多丘歯類[32] 、ドリュオレスティッド科および歯から知られるドコドン類の哺乳類[24] 、哺乳類門のStorchodon [33]、Lepidotes sp.が優勢であるがMacromesodon sp.、Proscinetes sp.、Coelodus sp.、Macrosemius sp.（またはNotagogus sp.）、Histionotus sp.、Ionoscopus sp.、Callopterus sp.、 Caturus sp. 、Sauropsis sp.が含まれる多様な条鰭綱魚類動物相が含まれる。 、Belonostomus sp.、Thrissops subovatus ; [34] 5形態型のヒボドン類、新世爪亜綱Palaeoscyllium sp.、2つの異なるSynechodus sp.、2つの異なるAsterodermus sp. [35]

K. guimarotae

現代のマングローブ湿地。K . guimarotaeは同様の環境に生息していたと考えられる。

ギマロタ地域は、イベリア・メセタの一部である東ルシタニア盆地に位置しています。[3]脊椎動物を含むギマロタ地層は、淡水と海水の両方が定期的に流入する汽水ラグーンに堆積しました。 [4]生態学的には、その環境は現代のマングローブ湿地と類似していたと考えられます。 [36] [37]大型化石から知られている植物には、スギナのEquisetumとSchizoneura、種子シダの Caytonia、ソテツの Otozamites、ナンヨウラン属のBrachyphyllum、イチョウ、および車軸 藻類の Porocharaがあります。さらに、花粉からのみ知られる植物科には、ヒカゲノカズラ類、ニガキシダ類、鱗状の木生シダ類（マトニア科またはディクソニア科の可能性あり）、シダ類、種子シダ類のスフェノ プテリス、イトスギ、マツなどがある。[38]保存されている生物のほとんどは、おそらく沼地周辺に起源を持つと思われるが、水流による移動は最小限であった可能性がある。[37]

ギマロタ鉱山からは多くのワニ類が知られている。海棲のマキモサウルス・フギイもまた発見されており[39] 、ゴニオフォリスも存在する（ただし別種のG. baryglyphaeusとして）。[40]さらに、ベルニサルティア属、リスボアサウルス・エステシ、ルシタニスクス・ミトラコスタトゥスも発見されている[41] 。後者2種は小型で、体長は50センチメートル（20インチ）未満であり、おそらくK. guimarotaeのような昆虫も食べていたと思われる。[3]ギマロタ産の恐竜は主に歯の化石で知られており、その中にはやはり小型のブラキオサウルス科が含まれる。獣脚類では、ストケソサウルス属（体化石で知られる）、コンプソグナトゥス属などが挙げられる。、アロサウルス科、ケラトサウルスに類似する角竜類、系統学的に問題のあるリシャールオエステシアに類似する分類群、ドロマエオサウルス科、トロオドン科、始祖鳥類、そして鳥脚類のフィロドン・ヘンケリとカンプトサウルスに類似するイグアノドン類が含まれる。[42]その他、軟骨魚類、硬骨魚類、アルバナーペトン科両生類、カメ、トカゲ、ランフォリンクス科翼竜、ドコドン類およびドリュオレスティッド科の哺乳類（ヘンケロテリウム・ギマロタエを含む）など、多様な脊椎動物も存在する。無脊椎動物は、貝虫類と軟体動物が代表的である。[3]

参考文献

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