| コンゴナフォン 時間範囲:三畳紀中期から後期、
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| 生命の回復 | |
科学的分類 
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| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クラス： | 爬虫類 |
| クレード: | オルニトディラ |
| クレード: | †翼竜形類 |
| 家族： | †ラガーペティダエ科 |
| 属: | † Kononaphon Kammerer et al.、2020年 |
| タイプ種 | |
| †コンゴナフォン・ケリー カマーラーら、2020
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コンゴナフォンは、マダガスカルの中期から後期三畳紀に生息していた、絶滅した ラゲルペティド属のアベメタタサル類です、断片的な部分骨格が発見されているコンゴナフォン・ケリー（Kongonaphon kely）という1種が含まれます。この化石は、後期ラディニアン期または前期カーニアン期の「基底イサロII層」から発見されました。アフリカで初めて発見されたラゲルペティド類であるコンゴナフォンは、この科の分布域を大きく拡大しました。コンゴナフォンは他の様々なラゲルペティド類の特徴を併せ持っていましたが、特に長く細い脚の骨を発達させていました。コンゴナフォンはまた、吻部と歯の化石が知られる最初のラゲルペティド類でもあります。歯の形状と質感から、おそらく食虫植物であったと考えられます。 [1]
コンゴナフォンは、他の初期の小型獣脚類と比べても、その極小ささで知られています。比例して細長い大腿骨の長さはわずか約4cm（1.6インチ）、体高は約10cm（3.9インチ）と推定されています。スクレロモクルスなどの他の小型化した主竜類と並んで、獣脚類は進化の初期段階で急激な小型化を経験したことが示唆されています。これは、前期および中期三畳紀の獣脚類の化石の保存状態が悪く、希少である理由を説明できるかもしれません。また、小型であることは、様々な新しい生態学的地位を獲得するのに役立った可能性もあります。最も成功した獣脚類のサブグループである翼竜と恐竜は、この急激な小型化の結果として進化した可能性があります。小型化は、飛行能力（翼竜の特徴）の進化や二足歩行の獲得（多くの恐竜が利用していた）と相関関係にあるとされている。また、小型化は体温保持力の低下にもつながり、羽毛などの糸状構造の進化を促したと考えられる。
コンゴナフォンは明らかに鳥類ですが、翼竜に近いのか恐竜に近いのかは不明です。スクレロモクルスを除いた系統解析では、ラゲルペティド類は基底的な恐竜形質（恐竜に近い）に分類されます。しかし、スクレロモクルスを含めると、ラゲルペティド類が翼竜形質（翼竜に近い）であると暫定的に支持される解析結果となります。[1] 2020年後半に記載された他のラゲルペティド類の化石は、ラゲルペティド類が翼竜形質であったという仮説を強く支持しています。[2] [3]
発見
コンゴナフォンは、部分骨格であるUA 10618に基づいています。この分離骨格は2つの砂岩ブロックに分割されており、このブロックにはイサロリンクス の顎も保存されています。コンゴナフォンは、 UA 10618で上顎骨の一部が保存されているため、頭骨資料が公開された最初のラゲルペティド類です。この化石には、ほぼ完全な大腿骨、尾椎、足骨、脛骨と腓骨の断片、そしておそらく上腕骨の断片も含まれています。[1]
この骨格は1998年[4]にマダガスカル南西部のモロンダバ盆地の化石産出地から発見されました。この地層は、非公式にイサロII層（マカイ層とも呼ばれる）と名付けられた層序の下部を保存しています。イサロII層の基底部は、ブラジルのサンタマリア・スーパーシーケンスと共通するキノドン類の分布に基づき、ラディニアン後期またはカーニアン前期のものであると考えられます。[1]
コンゴナフォンは2019年の学会抄録で初めて報告されましたが、当時は命名されていませんでした。[5]正式に命名・記載されたのは2020年です。属名はマダガスカル語のKongona（「虫」の意味）とギリシャ語の接尾辞phon（「殺す」という意味の語源）に由来しています。種小名の kelyはマダガスカル語で「小さい」を意味します。Kongonaphon kelyは、その小柄な体格と食虫性の性質から、「小さな虫殺し」という意味で翻訳されます。[1]
説明
上顎骨は高く、上から見ると前部が比較的広い。前縁も凹んでおり、初期の翼竜に似ている。上顎骨には6本の歯が保存されているが、後部は失われている。歯は釘状で円錐形で、断面は円形で鋸歯状ではなかった。歯には不規則な窪みがあり、これは現生動物では昆虫食であったことと相関する。四肢の骨片が暫定的に上腕骨の下部であると同定されている。この断片は顆の分化が不十分である（イクサレルペトンの上腕骨とは異なる）が、著しく非対称である（イクサレルペトンのように）。[1]
大腿骨は非常に細く、S状で、突出した第4転子を持つ。大腿骨頭は他のラゲルペティド類と多くの類似点を持つ。強く鉤状で、下縁は凹状の縁取りを持つ。上から見ると、大腿骨頭には大きな後内側結節と小さな前外側結節があり、前内側結節はない。大腿骨頭の外側には前転子もある。これは一部のラゲルペティド類に存在するが、他の種には存在しない筋肉の瘢痕である。少なくともDromomeron gregoriiでは、完全に成長した個体でのみ発生するようである。刃状の第4転子は、折り畳まれた内側の縁と、大腿骨の骨幹に滑らかに移行する外側の縁を持つ。これらの特徴はいずれも、ラゲルペトン（あるいはドロモメロン。ドロモメロンは第四転子を持ち、種によっては小さく塚状だが、他の種では存在しない）よりもイクサレルペトンに類似している。第四転子の湾曲した内縁は、細い尾根によって二つに分かれた窪みを見下ろしている。大腿骨は延長しており、骨折して侵食された下肢に向かって著しく狭まっている。これは、膝に向かって大腿骨が拡張する他のラゲルペトン科とは対照的である。[1]
脛骨の断片は、他のラゲルペティド類と同様に、膝の近くでわずかに湾曲し、広がっている。一対の長く密着した骨は中足骨と同定されているが、片方の骨が異常に曲がっているため、正確なところは不明である。足指骨は砂時計型で、関節が強く発達している。細長い尾椎は下縁が凹状で、神経中心縫合が癒合している。[1]
分類
他の爬虫類との関係を検証するため、コンゴナフォンはミュラーら（2019）[6]の系統解析を修正して組み入れられました。この解析には当初、翼竜の遠縁とされることが多い小型の主竜類であるスクレロモクルスは含まれていませんでした。解析の最初の反復では、コンゴナフォンと他の大型爬虫類が最も早く分岐した恐竜形類であり、翼竜よりも恐竜に近いことが判明しました。この結果は主竜に焦点を当てた解析では一般的です。以下の系統樹は最初の反復を示しています。[1]
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スクレロモクルスは解析の2回目の反復で追加された。異例なことに、この反復ではラゲルペティド類が恐竜形質から翼竜形質（翼竜に近い）へと移行した。翼竜形質は上顎骨と足首の複数のシナポモルフィ（共通の派生形質）によって正当化されるが、これらのいくつかはラゲルペティド類では知られていない。そのため、ラゲルペティド類を翼竜形質に分類する根拠を裏付けるには、さらなる研究が必要である。これはスクレロモクルスにも当てはまり、砂岩の鋳型のラテックス鋳型に基づいて解析にコード化されている。以下の系統樹は2回目の反復を示している：[1]
古生物学
コンゴナフォンの歯は、形状と質感の両方において、昆虫食の現生動物の歯に類似しています。これは、初期のアベメタタタルサリア類、特にラゲルペティド類（これまで歯が発見されていなかった）が昆虫食であったことを示す最も説得力のある証拠の一つです。 [1]この食性は、シレサウルスにも糞石に基づいて示唆されていますが[8] 、シレサウルスの歯の摩耗状態から、主に草食であったことが示唆されています[ 9 ]。
組織学と発達
UA 10618 の脛骨断片の組織学的研究により、この動物の骨の構造、成長、発達が明らかになりました。脛骨はかなり壁が薄く、皮質(緻密な外層) が直径の約 20% を占めています。皮質には血管が広く見られ、主に長手方向に向いています (骨幹に平行で断面が円形)。皮質中部の血管には、組織化された吻合(枝分かれ) が見られます。枝分かれした血管は外側の皮質に向かって放射状に伸びているように見え、この特徴はDromomeron romeriの骨にも見られます。外側の皮質では骨線維が骨の円周に平行に向いており、成長が遅いことを示しています。皮質の奥に行くほど線維は無秩序になっており、初期の成長が速いことを示しています。内側の皮質には、通常、年間の骨量減少の指標となる 2 本の停止成長線が見られます。骨細胞小窩は楕円形で、ランダムに分布しています。[1]
その小ささにもかかわらず、組織学的にはコンゴナフォンが孵化したばかりの幼体や若い幼体ではなかったという考えが支持されている。平行繊維骨、成長停止線、扁平化した骨細胞小窩は、いずれもこの動物が死に化石化する前にかなり長い期間生きていたことと相関している。特に最初の特徴は、初期の翼竜や恐竜よりも成長が遅かったことを示唆している。他の骨格の特徴も、この個体が成体であったことを示唆している。椎骨の癒合した神経中心縫合や滑らかな質感の四肢骨などである。さらに、コンゴナフォンの大腿骨のいくつかの特徴は、他のラゲルペティド種の幼体には見られない。しかしながら、骨の再形成が見られないことと、広く分布した血管は、この動物がまだ成長中であったことを示唆している。これは、他の個体がおそらくもう少し大きく成長できたことを示唆している。[1]
参考文献
- ^ abcdefghijklm Kammerer, Christian F.; Nesbitt, Sterling J.; Flynn, John J.; Ranivoharimanana, Lovasoa; Wyss, André R. (2020-07-02). 「マダガスカル三畳紀の小さな鳥竜類と恐竜および翼竜の祖先における小型化の役割」. Proceedings of the National Academy of Sciences . 117 (30): 17932– 17936. Bibcode :2020PNAS..11717932K. doi : 10.1073/pnas.1916631117 . ISSN 0027-8424. PMC 7395432. PMID 32631980 .
- ^ エズクラ、マルティン D.;ネスビット、スターリング J.ブロンツァティ、マリオ。ダラ・ヴェッキア、ファビオ・マルコ。アグノリン、フェデリコ L.ベンソン、ロジャーBJ。ブリッソン・エグリ、フェデリコ。カブレイラ、セルジオ F.エバース、セルヨッシャ W.ジャンティ、アドリエル R.他。 (2020-12-09)。「謎めいた恐竜の先駆体が翼竜の起源との橋渡しとなる」。自然。588 (7838): 445–449。ビブコード:2020Natur.588..445E。土井：10.1038/s41586-020-3011-4。hdl : 11336/134853。ISSN 0028-0836. PMID 33299179. S2CID 228077525.
- ^ バロン, マシュー G. (2021年8月20日). 「翼竜の起源」 .地球科学レビュー. 221 103777.書誌コード:2021ESRv..22103777B. doi :10.1016/j.earscirev.2021.103777. ISSN 0012-8252.
- ^ 「恐竜と翼竜の小さな古代の近縁種を発見」アメリカ自然史博物館. 2020年7月6日.
- ^ カンマーラー, クリスチャン F.; ネスビット, スターリング J.; フリン, ジョン J.; ラニヴォハリマナナ, ロヴァソア; ワイス, アンドレ (2019年10月). 「マダガスカル三畳紀の新種のラガーペティド竜類と鳥類進化における小型化の重要性」(PDF) .脊椎動物古生物学会第79回年次大会抄録: 127.
- ^ Garcia, Maurício S.; Müller, Rodrigo T.; Da-Rosa, Átila AS; Dias-da-Silva, Sérgio (2019年4月). 「恐竜とその近縁種の最古の共存：ブラジルのカーニアン期（上部三畳紀）層から発見された新種のラゲルペティド：恐竜形態学、初期多様化、生物地理学への示唆」. Journal of South American Earth Sciences . 91 : 302– 319. Bibcode :2019JSAES..91..302G. doi :10.1016/j.jsames.2019.02.005. S2CID 133873065.
- ^ マルティネス、RN;アパルデッティ、Ｃ． OA 州アルコーバー。コロンビ、CE;セレノ、PC;フェルナンデス、E.マルニス、PS;コレア、ジョージア州;アベリン、D. (2013)。 「イスキグアラスト層における脊椎動物の継承」。脊椎動物古生物学のジャーナル。32 (supp6): 10–30。Bibcode :2013JVPal..32S..10M。土井：10.1080/02724634.2013.818546。hdl : 11336/7771。S2CID 37918101。
- ^ クヴァルンストロム、マーティン;ワーンストロム、ジョエル・ヴィクバーグ;ピエチョフスキ、ラファウ。タランダ、マテウシュ。アールバーグ、E 氏による。ニエジヴィツキ、グジェゴシュ（2019）。 「甲虫を含む糞石は、三畳紀後期の恐竜の食生活を明らかにする可能性がある。」王立協会オープンサイエンス。6 (3) 181042。Bibcode :2019RSOS....681042Q。土井：10.1098/rsos.181042。PMC 6458417。PMID 31031991。
- ^ 久保泰; 久保 麦野 修 (2013年6月). 「後期三畳紀の恐竜形類シレサウルス・オポレンシスの歯の微細摩耗」(PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 59 (2): 305– 312. doi : 10.4202/app.2013.0027 . ISSN 0567-7920. S2CID 55024625.
外部リンク
- アメリカ自然史博物館のプレスリリース
- Phys.orgプレスリリース
- 主著者クリスチャン・カマーラーによるコンゴナフォンに関するTwitterスレッド
