コスモケラトプス
白亜紀後期の恐竜の属

コスモケラトプス
生息範囲:白亜紀後期、7600万～7590 万年
復元された歯前骨、右角、顔面の左側 を含む頭蓋骨の鋳型
科学的分類 この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 爬虫類
クレード: 恐竜
クレード: †鳥盤類
クレード: †角竜
家族： †ケラトプス科
亜科: †カスモサウルス亜科
属: †コスモケラトプス
・サンプソン 他、2010
種：
† K. リチャードソニ
二名法名
†コスモケラトプス・リチャードソニ
サンプソンら、2010

コスモケラトプス（ / ˌ k ɒ z m ə ˈ s ɛ r ə t ɒ p s / [ 1 ]）は、約7600万年から7590万年前、白亜紀後期に北アメリカに生息していた角竜の一種である。標本は2006年と2007年にユタ州のグランド・ステアケース・エスカランテ国定公園のカイパロウィッツ層で発見され、成体の頭骨と頭蓋骨以降、部分的な亜成体が含まれていた。2010年に、この成体が新属新種コスモケラトプス・リチャードソンのホロタイプとされた。属名は「華やかな角のある顔」を意味し、種小名は標本を発見したスコット・リチャードソンにちなんで名付けられた。21世紀初頭の一連の角竜類の発見の一部であり、コスモケラトプスは頭蓋骨の精巧な装飾により重要なものと考えられていた。

コスモケラトプスは、体長4.5メートル（15フィート）、体重1.2トン（1.3米トン）と推定されている。角竜類として、頑丈な骨格を持つ四足歩行だったとみられる。先端が尖った三角形の嘴と、上部が平らな刃のような鼻角を持っていた。同類のほとんどの種では目の上の角は前方または後方を向いていたが、コスモケラトプスの角は上方および側方、そして下方に伸び、先端が尖っていた。首のフリルは前後に短く、小さな頭頂窓（フリルの開口部）があり、後縁には10個のフック状の骨化があり、うち8個は前方に、2個は側方に湾曲していた。15本のよく発達した角と角のような構造を持ち、既知の恐竜種の中で最も装飾的な頭骨を持っていた。コスモケラトプスはカスモサウルス亜科の角竜類で、当初はヴァガケラトプス（フリルの背面に前方に湾曲したエピオシフィケーションを持つ）と近縁であると示唆されていましたが、これは議論の的となっており、一部の研究者は後者をカスモサウルスに近いとしています。コスモケラトプスは、同様のフリルを持つ スピクリペウスとも近縁であると考えられています。

骨の組織学的研究によると、コスモケラトプスは急速に成長し、現代の鳥類や哺乳類と同様に代謝が活発だった。角竜の歯は繊維質の植物を処理するのに適応していた。カイパロウィッツ層から産出する木材を含む糞石（化石化した糞）は角竜が作り出した可能性がある。角竜のフリルと角の機能については議論があり、ディスプレイ、戦闘、種の認識などが含まれる。カイパロウィッツ層はカンパニアン期後期に遡り、北アメリカが西部内陸海路によって中央で分割されていた時代に、島大陸であるララミディアに堆積した。この環境は湿地帯が大部分を占め、カスモサウルス亜科のユタケラトプスなどの恐竜を含む多様な動物相を支えた。コスモケラトプスと同時代の他のカスモサウルス亜科との関係に一部基づき、ララミディアは別個の固有種を持つ恐竜の「地区」に分かれていたという説が提唱されている (この解釈は、南のコスモケラトプスが北の地理的に離れたヴァガケラトプスと最も近縁であったことを示唆している) が、これには異論もある。

発見

化石の位置を示す地図
カイパロウィッツ層（濃い緑）内でコスモケラトプスの標本（★）が発見された場所の地図

2000年以来、ユタ州自然史博物館（UMNH）と土地管理局は、ユタ州南部のグランド・ステアケース・エスカランテ国定公園（GSENM）にあるカイパロウィッツ層の古生物学的調査を実施しています。この国定公園は、化石の保存と研究を目的として1996年に設立され、そこでの調査により、多種多様な珍しい恐竜の化石が発見されています。他の研究機関の調査チームも参加しており、この共同研究はカイパロウィッツ盆地プロジェクトと呼ばれています。[2] [3]発見された化石の中には、3つの新しい角竜類（角のある恐竜）分類群が含まれていました。そのうちの1つは、2006年と2007年のフィールドシーズン中にボランティアのフィールドクルーメンバーであるスコット・リチャードソンによって発見された2つの産地（UMNH産地VP 890と951）から特定されました。この化石は暫定的に「カイパロウィッツ新分類群A」と呼ばれ、2010年の書籍でカスモサウルス亜科角竜類として同定されました。 [3] [4]このプロジェクト以前は、この地層で発見された角竜類の化石は、情報量の少ない孤立した歯のみでした。[5]発掘された化石はUMNHに運ばれ、そこでボランティアによって空気圧式エアスクライブとニードルを使ってブロックが準備され、その後、再組み立てされました。[2] [6]

2010年、古生物学者スコット・D・サンプソンとその同僚は、新属種コスモケラトプス・リチャードソニ（Kosmoceratops richardsoni）と命名しました。標本UMNH VP 17000（産地VP 890）はホロタイプです。属名は古代ギリシャ 語で「装飾された」を意味するコスモス（ kosmos ）と「角のある顔」を意味するケラトプス（ceratops ）に由来しています。種小名は、GSENMでホロタイプやその他多くの化石を発見したリチャードソンに敬意を表して付けられました。[2]正式名は「リチャードソンの装飾された角のある顔」と翻訳できます。[1]ホロタイプにはほぼ完全な成体の頭骨が含まれているが、歯前骨（下顎の最前端の骨）と顔面左側および頸部フリル（頬骨、鱗状骨、頭頂骨の一部）の小さな部分が欠損しており、吻部は死後（死後）の変形により右に曲がっている。頭骨には、椎骨や肋骨などの軸骨格のかなりの部分、骨盤帯の一部、そして四肢が付随して発見された。頭蓋骨の45%は保存されていると考えられていましたが、そのほとんどは2010年時点でまだ準備中でした。[2] [4] [7]指定された標本には、UMNH VP 16878 [3] （幼体と成体の中間の亜成体の頭蓋骨で、成体の約半分の大きさで、前上顎骨、吻側骨、歯前骨が欠損している）と、UMNH VP 21339（亜成体または成体の頭蓋骨が分離している標本）が含まれます。合計で4つの標本が発見されたと報告されています。[2] [8] [3]

四足歩行の恐竜の骨格の図
既知の元素をオレンジ色で示す骨格図

コスモケラトプスの記載者は、同じ論文の中で、カスモサウルス亜科の新しい属であるユタケラトプス（カイパロウィッツ層産）とヴァガケラトプス（ダイナソーパーク層産、その唯一の種であるC.イルヴィネンシスは以前はカスモサウルスに配置されていた）を命名した。 [2]これらの属は、そのグループの典型的なメンバーと比較して珍しいと考えられており、多くの新しい分類群が命名された21世紀初頭の一連の角竜類の発見の一部であった（2013年の研究では、有効な属の半分が2003年以降に命名されており、この10年間は​​「角竜類ルネサンス」と呼ばれている）。[1] [3] [9]サンプソンと同僚による論文の主な焦点は、これら3つの角竜類の属が、その時代と場所の古生物地理を再構築するための新しい証拠をどのように提供したかであった。[2] 2010年に発表された研究発表の中で、サンプソンはコスモケラトプスを「様々な骨の飾りで飾られた巨大な頭蓋骨を持つ、知られている中で最も驚くべき動物の1つ」と表現し、GSENMを「国内で最後に残った、ほとんど未踏の恐竜の墓場の一つ」と考えた。[1]

3つの角度から見た、たくさんの角を持つ茶色の恐竜の頭蓋骨
ホロタイプの頭蓋骨の斜視図、上面図、右側面図

2017年、米国政府はGSENM（面積の半分強）とベアーズ・イヤーズ記念物を縮小し、その土地で石炭採掘やその他のエネルギー開発を可能にする計画を発表したが、これは米国史上最大の国定記念物の縮小となった。[10] [11]旧記念物での初期の研究の多くを監督してきたサンプソンは、このような動きがさらなる発見を脅かすことを懸念した。メディアは、25以上の新種を含むこの地域の化石発見の重要性を強調し、コスモケラトプスを最も重要な発見の一つとして取り上げた。[11] [12] [13] [14]その後、米国政府は科学者、環境保護活動家、ネイティブアメリカンのグループから訴訟を起こされ、2021年に新政権によって記念物が元の大きさに復元された。[10] [13] [15]

1928年に化石収集家のチャールズ・M・スターンバーグがカナダのアルバータ州のダイナソーパーク層で発見した部分的な頭骨（カタログ番号CMN 8801）は、1940年にはカスモサウルス・ルッセリ（Chasmosaurus russelli ）に分類されたが、首のフリルがないため特定の種として特定できず、1995年にようやくカスモサウルスと分類された。2014年（および2015年には査読を通過できなかった論文）に古生物学者のニコラス・R・ロングリッチは、この頭骨は吻部の特徴がコスモケラトプスに類似するが、鼻孔と鼻角の形状が異なると考えた。そのためロングリッチは、 K. richardsoniとは異なるコスモケラトプスの種であると提唱し、K. sp.（種不明）に分類した。 2016年、古生物学者のジェームズ・A・キャンベルと同僚は、標本CMN 8801をコスモケラトプスに割り当てることを支持しなかった。その理由は、この分類の根拠となった特徴がタフォノミー（腐敗と化石化の過程で生じる変化）の影響を受けているか、カスモサウルス属の標本間の変異の範囲内であると判断したためである（ただし、この属の特定の種には割り当てなかった）。 [17] 2020年、古生物学者のデンバー・W・ファウラーとエリザベス・A・フリードマン・ファウラーは、カスモサウルス亜科の頭蓋骨の前部における解剖学の理解が深まれば、 CMN 8801をより確実に割り当てることができるようになるだろうと述べた。[18]

説明

恐竜のシルエットの隣にある男性のシルエット
人間と比較した大きさ

コスモケラトプスは、体長4.5メートル（15フィート）、体重1.2トン（1.3米トン）と推定されている。角竜類としては四足歩行で、頑丈な骨格、大きな骨盤、比較的短い尾を持っていたと考えられる。歯列は長く、無歯顎（歯のない）の嘴の後ろに数百本の歯を含む複雑なスライス状の歯列を形成していた。[19] [2]コスモケラトプスの前上顎骨の上部嘴は三角形で、最前部の吻骨は尖っていて、先端は前方下方に突出していた。鼻角核（鼻角が成長した骨の突起）はカスモサウルス亜科としては珍しく、刃のような形状で、基部は左右に細長く、上部は平らになっていた。鼻骨角核は全体的に四角形で、吻部の比較的後方に位置していた。鼻孔（骨性の鼻孔）は他の角竜類とは異なり、高く、前後幅が比較的狭く、明確な楕円形（ほぼ円形ではなく）で、後方に大きく傾斜していた。前上顎骨の鼻骨支柱（鼻腔の底から上部まで伸びる）も後方に傾斜しており、この特徴はアンキケラトプスやアリノケラトプスにも見られる。また、前上顎骨から後方上方に突出する鼻骨突起は三角形の突起であった。[2] [7]

多数の角を持つ灰色の四足恐竜のコンピューターレンダリング
生命の回復

眼窩（眼窩）周辺の領域は特徴的であった。ほとんどのカスモサウルス亜科は眼窩上角核（眼の上の角）が前方または後方を向いていたのに対し、コスモケラトプスとユタケラトプスは上方および側方を向いており、表面上は現代のバイソンの角核に似ていた。ユタケラトプスの短くて鈍い角核と比較すると、コスモケラトプスの角核はより細長く、上方に湾曲してから下方に湾曲し、先端が尖っていた。眼窩のちょうど前方中央には、頭蓋骨の天井に顕著なこぶがあったが、これはディアブロケラトプスなど他の角竜類にはほとんど見られなかった。カスモサウルス以外のカスモサウルス亜科に典型的であったように、コスモケラトプスは比較的大きな頬骨骨化（「頬角」）を持っていた。側頭窓（頭蓋骨の側面にある開口部）は高くて狭かった。[ 2] [7]

コスモケラトプスの頭頂鱗状頸フリル（頭頂骨と鱗状骨によって形成）は非常に発達（または「発達」）しており、ワガケラトプスとのみいくつかの特徴を共有していた。具体的には、フリルが前後に短く、小さな頭頂窓（フリルを貫通する開口部）がかなり後方に位置し、フリルの後縁に10個の鉤状の骨化（角竜類において角を形成し、首のフリルの縁を覆っていた付属骨化）が存在していた。コスモケラトプスのフリルはワガケラトプスよりも極端で、幅は（骨の表面を横切って測定した場合）長さの約2倍であり、頭頂窓ははるかに小さく、さらに後方に位置していた。また、後縁の骨化はより細長く、明瞭であった。カスモサウルス亜科は伝統的に「長いフリルを持つ」角竜類と考えられてきたが、コスモケラトプスはカスモサウルス亜科の中で、幅に対するフリルの長さが最も短く、フリルの総面積に対する頭頂窓の面積も角竜類の中で最も小さかった。コスモケラトプスの鱗状骨は側面から見ると強く湾曲しており、上面から見ると側縁は平行であった。頭頂骨は鱗状骨を超えて突出しておらず、後縁はV字型で、幅全体にわたってエマルギネーション（一連のノッチ）が見られた。[2] [7]

多数の角を持つ恐竜の頭蓋骨を上と横から見た図
頭蓋骨を上から見た図と左側面図

コスモケラトプスの鱗状骨の骨端骨化は、首のフリルの後ろに向かうにつれて次第に大きくなっていた。フリルの後縁には、片側につき5つのよく発達した骨端骨化があった。頭頂骨には前方に湾曲した3つの後頭頂骨 (ep 1–3)、頭頂骨と鱗状骨の境界には前方に湾曲した後頭頂鱗状骨 (esp) が1つ、鱗状骨には側方下方に向いた後頭頂鱗状骨 (es1) が1つあった。前方に湾曲した後頭頂骨には顕著な溝があり、その基部は癒合していた。15本のよく発達した角と角のような構造を持つコスモケラトプスは、既知の恐竜の中で最も華やかな頭骨を持っていた。これには、鼻角核1個、眼窩後角核2個、頬骨上骨2個、フリル後部のよく発達したエピオッシフィケーション10個が含まれていた。[2] [7]亜成体標本UMNH VP 16878は、成体ホロタイプと同じ数とパターンのエピオッシフィケーションを持っており、コスモケラトプスの亜成体成長段階をユタケラトプスのそれと区別することができた。[3]

上記のエピオシフィケーション番号体系は、2010年にサンプソンらが用いたものに準拠しているが、ファウラーとファウラーは2020年に、カスモサウルス属の初期の種との比較に基づいて、別の体系を提案した。この体系によれば、コスモケラトプスのエピパリエタル1～3は、横方向に拡大した単一のep1とされ、エピパリエトスクイモサルはエピパリエタル2、エピスクイモサルはエピパリエタル3とされた。ヴァガケラトプスのエピオシフィケーション番号も同様に改訂された。[2] [20]

分類

コスモケラトプス（右、網掛け部分）とその近縁種に用いられたエピオシフィケーション番号体系（2010年上、ファウラー＆ファウラー、2020年下）。この体系により、進化関係に関する異なる解釈が生まれている。

角竜類恐竜の2つの系統群（共通の祖先を持つすべての分類群からなるグループ）であるセントロサウルス亜科とカスモサウルス亜科は、主に頭蓋骨の精巧な装飾に基づいて認識されています。2010年、サンプソンらは、前上顎骨に鼻柱と三角形の突起があり、細長い鱗状骨が存在することから、コスモケラトプスをカスモサウルス亜科に分類しました。彼らの系統解析により、コスモケラトプスはヴァガケラトプスの姉妹種であり、トリケラトプスを含む後期白亜紀カンパニアン期およびマーストリヒチアン期の派生カスモサウルス亜科を含む系統群に属していることがわかりましたが、より基底的な（または「原始的な」）カスモサウルスとは近縁ではありません。[2] 2011年に古生物学者のジョーダン・C・マロンとその同僚もコスモケラトプスとヴァガケラトプスを含む系統群を支持する証拠を発見した。また、2013年には古生物学者のスティーブン・L・ウィックとトーマス・M・レーマンも同様の証拠を発見した。 [21] [22]

2011年と2014年にロングリッチはヴァガケラトプスの唯一の種がカスモサウルスに保持されていることを発見した。これは元々同種が（ C. イルヴィネンシスとして）配置されていた場所だが、コスモケラトプスは他の分類群と密接にクラスター化していなかった。[23] [7]査読に合格しなかった2015年の論文では、ロングリッチは2つの首のフリルの類似性は収斂進化によるものだと主張し、 C. イルヴィネンシス（あるいはヴァガケラトプス、彼はその時点では別属である可能性があると認めていた）のフリルの背面にある10個の骨化は頭頂骨に位置していたが、コスモケラトプスでは頭頂骨と鱗状骨の両方に位置していたと述べた（サンプソンらは両方で頭頂骨と鱗状骨に位置していたと述べている）。[16] 2014年の修士論文でキャンベルは、サンプソンらは当初、成体のコスモケラトプスのフリルの後縁にある10個のエピ骨化を全て後頭頂骨と同定していたが、頭頂骨と鱗状骨の間の縫合がよりはっきりしている亜成体の標本を調べた結果、そのうち6個だけが後頭頂骨であることに気付いたと述べています（縫合は年齢とともに融合して目立たなくなります）。そのため、サンプソンらはヴァガケラトプスのエピ骨化のパターンも同様に再解釈しましたが、キャンベルはヴァガケラトプスには後頭骨が4個か5個あると示唆し、コスモケラトプスではなくカスモサウルスの姉妹種であると結論付けました。[24]キャンベルとその同僚は2016年にヴァガケラトプスがコスモケラトプスよりもカスモサウルスに近いことを発見し、 [17] 2019年にはV.イルヴィネンシスをカスモサウルスの一種であるとみなした。[25]

2011年の学会抄録で、古生物学者デンバー・W・ファウラーとその同僚は、多くのケラトプス科の属は単に他の属の個体発生モルフ（または成長段階）に過ぎず、コスモケラトプスはC. irvinensisの未成熟段階（目立つ頭蓋骨の装飾が年齢とともに縮小する）であると示唆した。[26] 2015年に、古生物学者カレブ・M・ブラウンとドナルド・M・ヘンダーソンは、異なるカスモサウルス亜科のエピ骨化の間の相同性に関する新しいスキーム（これらのうち分類群間で互いに対応するもの）をテストし、以前の研究に反して、コスモケラトプスとヴァガケラトプスを含むクレードが他のすべてのカスモサウルス亜科の姉妹分類群であることを発見した。[27] 2016年に出版された古生物学者のグレゴリー・S・ポールは、コスモケラトプスとヴァガケラトプスはカスモサウルスと十分に区別できないため、独自の属を設ける必要はないと提唱し、その種をカスモサウルス属に含める（あるいはコスモケラトプスの下に統合する）べきだと主張した。また、他のいくつかのカスモサウルス亜科の属をカスモサウルスと同義としている。[19]ほとんどの角竜類の属は、一般的に単型（単一種を含む）と考えられている。 [28]

大きなくちばしと首のフリルを持つ恐竜の頭蓋骨
ヴァガケラトプスの頭蓋骨の鋳造物（首のフリルの前方に湾曲した骨化に注意）；研究者たちは、これがコスモケラトプスとカスモサウルスのどちらに最も近い関係にあるかについて議論している。
複数の角度から撮影された角のある恐竜の頭蓋骨
スピクリペウスの首のフリルの中央にある前方に湾曲した骨化は、コスモケラトプスに見られる状態への移行を示している可能性がある。

2016年、マロン氏らはコスモケラトプスとヴァガケラトプスがクレードを形成し、新属スピクリペウスを姉妹種とすることを明らかにした。彼らは、ヴァガケラトプスをカスモサウルスと同じグループに分類する研究者もいたことを認めつつも、フリルの背面にある前方にカールしたエピオッスフィケーションが非常に特徴的であることを発見し、スピクリペウスがこの特徴の進化を説明する手がかりを与えたと示唆した。彼らは、コスモケラトプスに至る系統において、これらのエピオッスフィケーションの湾曲は段階的に起こり、中央のエピオッスフィケーションが最初にカールし、続いて側面のエピオッスフィケーションがカールしたと示唆した。このプロセスは、フリルの短縮と頭頂窓の狭窄よりも前に起こったと考えられる。なぜなら、これらの特徴はスピクリペウスにおいてより「原始的」で変化のない状態にあったからである。スピクリペウスはこれらの点で移行期にあるように見えるものの、コスモケラトプスとほぼ同時代に生息していたため、コスモケラトプスの祖先ではなかったと考えられます。以下の系統樹は、マロンらによる2016年の分析に基づいています。[29]

ケラトプス科

2020年、ファウラーとファウラーは2つの新しいカスモサウルス亜科の属を説明し、この亜科はカスモサウルスとその近縁種とペンタケラトプスとその近縁種を含む系統群の間で大きく進化的に分かれたと示唆した。以前の研究に反し、彼らの新しいエピオッシフィケーション番号付けシステムによれば、コスモケラトプスはカスモサウルスに近いことがわかり、ヴァガケラトプスと共にその系統の中で最も派生した若いメンバーを表していた。この解釈によると、コスモケラトプスはヴァガケラトプスから進化し、ヴァガケラトプスはカスモサウルスから進化した。彼らはヴァガケラトプスがコスモケラトプスの姉妹タクソンである可能性が高いことを発見したため、カスモサウルス亜科がよりよく理解されるまでその配置はおそらく不安定なままであろうため、ヴァガケラトプスをカスモサウルスとは異なる属として維持すべきだと示唆した。彼らの研究では、最近命名された他のカスモサウルス亜科とともに、スピクリペウスは評価されなかった。[20]

古生物学

休息姿勢の大きな角のある恐竜が、小さな羽のある恐竜を見つめている
休息中のコスモケラトプスがトロオドン類の タロスに邪魔されている

2013年の修士論文（2019年に異なる著者によって出版された論文[30]にまとめられている）で、古生物学者のキャロリン・ゲイル・レヴィットはコスモケラトプス（成体ホロタイプと指定された亜成体または成体のUMNH VP 21339の大腿骨）とユタケラトプスの長骨を組織学的に研究し、骨の微細構造における成長と成熟の指標を調べた（それまでこの目的でサンプルが採取されたのはカスモサウルス亜科のみだった）。骨組織には多数の骨細胞（骨細胞）と密集した血管網があり、放射状に配置された血管管（骨の内部に向かって走る血管）が含まれており、持続的な急速な成長を示していた。これらの特徴は、角竜類が代謝が高く、現代の鳥類や哺乳類と同様に恒温性内温動物（または「温血動物」）であったことも示している。レヴィットが採取したコスモケラトプスとユタケラトプスの骨には成長停止線（年次成長線）の証拠は見られなかった。より北方に生息していた角竜類のパキリノサウルス、セントロサウルス、エイノサウルスには成長線が見られたが、これは骨の成長が気候に反応し、コスモケラトプスとユタケラトプスは南方のより穏やかな気候のおかげで年間を通して成長を維持できたことを示しているのかもしれない。成長線が見られないためコスモケラトプスとユタケラトプスの標本の個々の年齢を推定することはできないが、レヴィットは調査したコスモケラトプスの標本は亜成体から成体であると判断し、ファウラーらが2011年に主張した未成熟のヴァガケラトプスであるという説を否定した。また、彼女は最も大きなコスモケラトプスとユタケラトプスが成体であると判断し、どちらかが他方の幼体である可能性も排除した。[8]

古生物学者ニコール・マリー・リッジウェルは2017年の修士論文で、カイパロウィッツ層から発見された2つの糞石（化石化した糞）について記述した。その大きさから、この層で発見された3つの草食恐竜のグループ、すなわち角竜類（コスモケラトプスを含む）、ハドロサウルス類、または曲竜類（3つのグループの中で最も希少）のいずれかによって生成された可能性がある。糞石には被子植物の木片（木質植物を食していたことを示唆する）が含まれていた。これまで恐竜が被子植物を食べていたという証拠はほとんどなかったが、これらの糞石は恐竜が被子植物を食用に適応していたことを示している（被子植物は白亜紀前期に初めて一般的になり、白亜紀後期に多様化した）。糞石には、植物質とともに摂取された可能性のある軟体動物の殻、節足動物のクチクラ、トカゲの骨の痕跡も含まれていました。これらは、針葉樹材を含む他の草食動物の糞石の近くで発見されました。リッジウェルは、角竜類とハドロサウルス類の歯の解剖学（歯列は継続的に交換された歯で構成されていました）は、大量の繊維質植物を処理するのに適応していたと指摘しました。糞石に見られる多様な食性は、カイパロウィッツ層生態系における草食動物間のニッチ分割、あるいは食性に季節的な変動があったことを示唆している可能性があります。[31]

頭蓋骨の装飾の機能

壁に取り付けられた角のある恐竜の頭蓋骨
系統樹上に位置づけられたケラトプス類の頭蓋骨の鋳型。コスモケラトプスは中央右に位置する（10）。

角竜の角とフリルの機能については、捕食者からの防御、種の識別、体温調節など様々な議論がなされてきたが、有力な仮説は繁殖成功率の向上にあるというものである。2010年にコスモケラトプス、ユタケラトプス、ヴァガケラトプスを紹介したプレスリリースで、サンプソンはこれらの「奇妙な特徴」のほとんどは捕食者に対する武器としては不十分だっただろうが、同性のライバルを威嚇または戦わせたり、異性の個体を引き付けたりするために使われていただろうと述べた。[1] 2011年、古生物学者のケビン・パディアンとジョン・R・ホーナーは、恐竜の「奇妙な構造」（角、フリル、ドーム、鶏冠など）は主に種の識別（同所性種、つまり同時代に同じ地域に生息していた近縁種との区別）のために使われていたと提唱し、他の説明は証拠に裏付けられていないとして却下した。彼らは、大型角竜類の多くはフリルに開口部があり、防御にはほとんど役立たないこと、また角の大きさや向きの多様性が戦闘において明確な機能を持っていないことを指摘した。また、角竜類には性的二形性を示す証拠がほとんどないことも指摘した。[32]同年、パディアンとホーナーの論文に反論した古生物学者ロブ・J・ネルとサンプソンは、種の認識は「奇妙な構造」の副次的な機能であった可能性もあるが、角の発達コストの高さと種内での多様性の多さから、性的淘汰（ディスプレイや交尾のための戦闘で利用）の方がより妥当な説明であると主張した。彼らはまた、性的二形性がないからといって、角が交尾相手との競争に利用されることが否定されるわけではないと指摘した。雄のウシは角をこの目的に用いるが、雌は角を主に防御に、そして性的淘汰に用いる。[33]

森の中にいる3頭の大きな角のある恐竜と、その前景にいる小さな羽のある恐竜
カイパロウィッツ層から発見された3種の角竜類：ユタケラトプス、ナストケラトプス、コスモケラトプス

2013年、古生物学者のデイビッド・E・ホーンとダレン・ナイシュは「種認識仮説」を批判し、現存する動物でそのような構造を主に種の認識に利用しているものは存在せず、パディアンとホーナーは相互性淘汰（両性が装飾されている場合）の可能性を無視していると主張した。彼らは、もし構造の主目的が種の認識であるならば、追加の構造は追加コストがかかるため、単一の構造の形状が異なるはずであると指摘した。例えば、角竜類は、精巧な鼻角、額角、頬骨隆起、フリル正中線、フリル縁の特徴を備え、体の大きさやプロポーションも異なっていたが、単一の角の有無は同所性種を区別するのに十分であっただろう。[34] 2018年、古生物学者のアンドリュー・ナップ氏らは、角竜類の装飾的特徴の分岐が、「種認識仮説」が予測するように、2種以上の同所性と相関しているかどうかを検証した。彼らは、装飾パターンは全体的に大きく分岐している一方で、同所性種のそれは非同所性種のものと有意な差がないことを突き止め、この仮説は角竜類においては統計的に裏付けられないと結論付けた。[35]

2015年、生物学者パスクアーレ・ライア氏らは、アンモナイト、シカ、角竜を例に、動物の装飾（冠、角、牙など）の複雑さとサイズの進化的増加を時系列で調べた。角竜のフリルの複雑さは、より新しい種で増加しているようで、コスモケラトプスは首のフリル縁のフラクタル次元値が最も高かった（次いでスティラコサウルス、ディアブロケラトプス、セントロサウルスが続く）。著者らは、装飾の複雑さは体の大きさに伴って増加することを発見し、装飾の複雑さの進化はコープの法則（個体群系統は進化の過程で体サイズが大きくなる傾向があるという仮説）の副産物であることを示唆した。彼らは、ほとんどの装飾の大きさは性選択（および配偶者の選択、競争、またはその両方のために使用されるかどうか）によって制御される可能性があるが、装飾の複雑さと形状には影響せず、性選択によって影響を受けるのは装飾の形状ではなくサイズである可能性が高いと結論付けた。[36]

古環境

緑の森に囲まれた沼地
カイパロウィッツ層の環境は、ルイジアナ州の沼地と比較されてきました。

コスモケラトプスは、後期白亜紀のカンパニアン期後期に遡るユタ州のカイパロウィッツ層から知られており、7640万～7550万年前の堆積物中の、下部ユニット上部から中部ユニット上部にわたる地層範囲で見られる。この層は、ララミディア（現在の北アメリカ西部を構成する島大陸）として知られる陸塊の東縁にある盆地（西部内陸盆地）の南部、北アメリカ中央部の浅い海で大陸を分けていた西部内陸海路（東部の陸塊はアパラチア山脈として知られている）から100km以内の範囲に堆積した。[2] [37] [38]この盆地は広く平坦で三日月形で、東側の西部内陸海路を除くすべての面を山地に囲まれていた。[39]この層は、湿潤で湿潤な沖積平野から海岸平野にかけての環境を呈しており、安定した土手と常緑湿地、池、湖を伴う大きく深い水路が優勢でした。河川は概ね西に平野を横切り、西部内陸海路に流れ込んでいました。アメリカ合衆国のメキシコ湾岸地域は、現代の良い類似地域として提案されています（現在のルイジアナ州の湿地帯など）。この層は、大陸性および水生の動物、植物、そして花粉化石（有機微化石）を含む、多様で豊富な化石を保存しています。[40] [6]

カイパロウィッツ層から発見された他の鳥盤類恐竜には、カスモサウルス亜科のユタケラトプス、セントロサウルス亜科のナストケラトプス（おそらくまだ命名されていない2番目のセントロサウルス亜科）、分類不明のパキケファロサウルス、アンキロサウルス類の アカイナケファルス、分類不明のノドサウルス類、ハドロサウルス類のグリポサウルスとパラサウロロフス、そして分類不明の基盤的新鳥盤類などが含まれる。獣脚類には、ティラノサウルス類の テラトフォネウス、オヴィラプトロ サウルス類のハグリフス、命名されていないオルニトミムス類、トロオドン類の タロス、分類不明のドロマエオサウルス類、そして鳥類のアビサウルスが含まれる。その他の脊椎動物には、ワニ（デイノスクスやブラキチャンプサなど）、カメ（アドクスやバシレミスなど）、翼竜、トカゲ、ヘビ、両生類、哺乳類、魚類が含まれます。[39] [41] [42]この層の大型脊椎動物で最も一般的な2つのグループは、ハドロサウルス類と角竜類（後者は関連する脊椎動物化石の約14％を占める）であり、これはカイパロウィッツ動物相でこれらの動物が豊富に存在することを示しているか、これらのグループが最も堅牢な骨格要素も持っていることによる保存バイアス（サンプリングバイアスの一種）を反映している可能性があります。[4]恐竜、ワニ、カメの卵も見つかっています。[43]沼地や湿地は、高さ30メートル（98フィート）にもなるイトスギ、シダ、そして巨大ウキクサ、ウォーターレタス、その他の浮遊性被子植物を含む水生植物で覆われていた。水はけの良い地域では、高さ10～20メートル（33～66フィート）の双子葉樹と時折ヤシの森林が広がり、下層にはシダが生えていた。湿地から離れた水はけの良い地域では、高さ30メートル（98フィート）にもなる針葉樹が広がり、下層にはソテツ、小型の双子葉樹や低木、そしておそらくシダが生えていた。[39]

緑地に描かれた様々な恐竜の絵
テラトフォネウスと対峙するコスモケラトプスの復元図。カイパロウィッツ層の他の動物たちに囲まれている。

2010年、古生物学者のマイケル・A・ゲティとその同僚は、ホロタイプと亜成体の標本UMNH VP 16878の化石形成過程、およびそれらが保存されていた堆積学的状況を調査した。多かれ少なかれ関節のあるホロタイプ標本は、シルト質 砂岩のチャネル岩相（堆積環境の岩石記録）で発見された。これは、その死骸が河川に流され、すぐに埋まったことと一致する。四肢と尾の一部は、死骸が堆積する前に腐肉食動物に食べられたか、腐敗して失われた可能性がある。頭骨の左側から失われた部分は、発見前に浸食によって失われた。当時、骨格の大部分はまだ準備中だったため、研究者は捕食や腐肉食の痕跡を調べることができなかった。 UMNH VP 16878亜成体標本は3平方メートル（32平方フィート）の範囲に散らばって発見され、高度に脱臼し、破損した部分があったことから、シルト質泥岩の岩相に埋まる前に骨格化して分解されていたことが示唆されている。[4] [2]レビットは、指定された亜成体または成体の標本UMNH VP 21339のすべての骨が堆積前に破損していたように見え、その基質は少量の砂岩を含むシルト岩と泥岩が積み重なっており、池の環境を示唆していると報告している。[8]

古生物地理学

カンパニアン期の北アメリカの古地図（左）と、 2010年までに知られる現代のカスモサウルス亜科の生物地理（右）。コスモケラトプスはララミディア南部に生息していた。

ララミディアの面積は現代の北アメリカのわずか20%に過ぎなかったが、一般的なハドロサウルス類や角竜類を含む恐竜の進化的放散が顕著であった。白亜紀後期のカンパニアン期とマーストリヒチアン期（現在のユタ州北部とコロラド州付近）には、ララミディアには緯度方向に恐竜の「属」、すなわちバイオームが分布していたと仮説が立てられており、その境界は現代のユタ州北部とコロラド州付近であった。南北で同じ主要系統群が知られているものの、属レベルと種レベルでは互いに異なっていた。この仮説には異論があり、ある説では、この時期の南北の恐竜群集は同時代ではなく、時間経過に伴う分類学的分布を反映しており、地理的に孤立した属群集という錯覚を生じさせ、この明確な群集構造は地層間のサンプル採取の偏りによる結果である可能性があるとされている。ララミディア南部からは年代の明確な化石が不足していたため、この説の検証は困難でしたが、カイパロウィッツ層における発見により、後期白亜紀のこの地域における脊椎動物の化石に関する知識が深まりました。角竜類の進化的放散は、時間的にも地理的にも限定されていたようです（種の入れ替わりが激しく、それぞれの種の生存期間は100万年未満でした）。ほとんどの分類群は西部内陸盆地の白亜紀後期の堆積物から知られており、したがってララミディアで起源を持ち、多様化したと考えられます。[2] [44]

コスモケラトプスとユタケラトプスの発見により、西部内陸盆地で発見されたカスモサウルス亜科の数は大幅に増加しました。サンプソン氏らは、この発見が2010年の記述における恐竜「地域」の考え方を最も強く裏付けるものだと捉えました。彼らは、マーストリヒチアン期とは対照的に、その前段階であるカンパニアン期には、より正確な地理的・地層学的データに加え、より質の高い標本が採取され、多様性に富み、広範囲に分布する恐竜群集が存在したことを指摘しました。コスモケラトプスとユタケラトプスの地層学的分布範囲は、両種が同時代に生息し、おそらく同じ生態系に生息していたことを示しており、これは角竜類としては稀なことです。サンプソンらによると、地質年代測定はカイパロウィッツ層に保存されている短い地質学的間隔がアルバータ州のダイナソーパーク層と同時期で、北部（上部ジュディスリバー層とツーメディシン層）と南東部（フルーツランド層とアグジャ層）の他の層に続いていたことを示し、期間が短く、時間が重なり、経度の範囲が広いため、それらの間の有意な比較が可能になる。コスモケラトプスとユタケラトプスは互いに、または同時期のダイナソーパーク層のカスモサウルスとモジョケラトプスとは近縁ではないこと、そしてアルバータ州のヴァガケラトプスはニューメキシコ州のペンタケラトプスと時間が重なっていることを、サンプソンらは、この時期に南北の恐竜群集が同時期ではなかったという主張に反する証拠として挙げている。[2]

北米西部に分布する恐竜の骨格を示す地図
カスモサウルス類の系統関係とその時間的範囲（サンプソンら、2010年）

サンプソンらは、今回の研究が恐竜の大陸内固有種（ララミディアの南北で異なるカスモサウルス類の分類群が共存）が初めて記録されたものだと述べた。彼らはカスモサウルス類の進化における一連の出来事が、系統発生学的、地層学的、生物地理学的証拠と一致することを発見した。彼らによると、カスモサウルス類は8000万～9000万年前にララミディアで出現し、7700万年前までにこの大陸の大部分に分散した。この頃までにユタ州とコロラド州の地域に障壁が現れ、動物がララミディアの南北間で分散することを妨げていたため、7700万～7580万年前には南北のカスモサウルス類（およびおそらく他の動物系統群）が緯度に沿って並ぶ別々の固有種の中心地内で分断を通じて独立に進化することになった。約7570万年前に障壁が消滅した後、ララミディア南部に限定されていたコスモケラトプスの系統（ヴァガケラトプスに代表される）は北に分散し、アンキケラトプスやトリケラトプスなどの後のすべてのカスモサウルス亜科の誕生につながった。[2]

ララミディアの後期カンパニアン期の恐竜は（食物の必要性が高まったため、広い種の範囲を必要とする）ほとんどの大型現生動物よりも大きかったが、サンプソンらは、その種の範囲は比較的狭かったと思われることを発見した。これは、ララミディア恐竜の種の多様性が高いことを考えると、さらに不可解である。彼らは明らかに少なくとも2つの半孤立した地域に生息していたが、分散障壁の証拠はなく、現在よりも温度勾配が小さかった。その地域の恐竜は環境の緯度帯に敏感だったようで（おそらく生理機能の低下または環境の生産性の向上による）、それは少なくとも150万年間続いたと考えられる。障壁の存在以外の説としては、個別の地域が動物相混合のゾーンによって分けられていた、または高度全体にわたって連続的な勾配または傾斜があり、明確な固有地帯はなかった、などが考えられる。拡散を阻んだ物理的な障壁としては、東西に広がる未確認の山脈、西部内陸海路による平野部の洪水（ララミディア中央部の低地の生息地を一時的に消滅させたと考えられる）、あるいは主要な河川系などが考えられる。サンプソンらは、拡散には古気候学的または古環境学的障壁があった可能性が高いと考えた（この説はララミディア北部と南部の花粉の種類が異なることから裏付けられている）。しかし、ララミディアにおける動物相の区分の性質を調査するには、さらなる証拠が必要であると指摘した。[2]

2012年、古生物学者テリー・A・ゲイツらは、カンパニアン期の北米の恐竜の生物多様性の増加は、西部内陸盆地での造山運動（大陸プレートが出会う場所で地殻の変化につながる）によるものだと提唱した。この造山運動には、ララミディアでのセビア造山帯とプレートテクトニクスの初期の合流も含まれ、これにより山脈が形成され、ケラトプス類とハドロサウルス類が隔離され、多様化につながった。彼らは、コスモケラトプスとヴァガケラトプスがアンキケラトプスとトリケラトプスを含む系統群から分かれたのは、分派または分散イベントによるものだと提唱した。[45]キャンベルは2014年にヴァガケラトプスはコスモケラトプスよりもカスモサウルスに近いと結論付けた後、ヴァガケラトプスはララミディア北部が起源だと提唱した。彼は、サンプソンらが主張する南から移動してきたという説に異議を唱えた（そのため、「さまよう角のある顔」という名称は誤称である）。[24] [1]

首のフリルを失った角のある恐竜の茶色の頭蓋骨
CMN 8801は、アルバータ州で発見された部分的な頭蓋骨で、 2014年にコスモケラトプス属に分類された（これは古生物地理学的に大きな意味を持つ）が、2016年にカスモサウルスに再分類された。

ロングリッチは、 2014年にアルバータ州立恐竜公園で発見された頭骨CMN 8801をコスモケラトプス属に分類し、ペンタケラトプスの新種（P. aquilonius）を命名した際、現在ではこの2つの属が北米南東部と北部の両方で知られていることから、恐竜の生息地を北部と南部に明確に区分する考え方に反対した。北部の動物は南部の動物とは異なっていたため、カンパニアン期に顕著な固有種が存在したことには同意したが、恐竜の系統は長距離に分散することができ、地理的障壁、気候、植物相によって制限されていなかったことを発見した。固有種は、競争を通じて移住してきた恐竜を排除した、確立された（そして地域に適応した）個体群の結果であるとのことだ。[7] 2016年、キャンベルらはCMN 8801をカスモサウルスに帰属させ、コスモケラトプスがララミディア南部に限局していたという説を支持した。 [17]同年、マロンらはP. aquiloniusを無効なnomen dubium （疑わしい名）と判定し、ララミディア北部と南部の間には分散障壁が存在していたという見解で一致した。彼らは、コスモケラトプスと北部モンタナ州に生息するスピクリペウスの近縁性から、短期間ではあったものの地理的な繋がりがあった可能性を示唆していると示唆した。[29]

2016年、古生物学者スペンサー・G・ルーカスとその同僚は、ララミディアにおける南北恐竜の地域性という考えを批判し、恐竜以外の脊椎動物の固有種としての根拠は弱く、恐竜の固有種としての根拠は、主に数個のカスモサウルス類の分類群に基づいて特定されているため、問題があると結論付けた。彼らは、恐竜の固有性と地方性という考えを、サンプリングの偏りの問題（カンパニアン期に恐竜が多様化したという印象は、この時期の化石記録がより密集していた結果である）、地方を分ける地形的障壁の欠如（ゲイツらはララミディアに対する造山運動の地形的影響を誤解していたと思われる）、大きな気候や植生の違いの欠如、この考えの認識に関係した分類上の決定、ほとんどの化石群集の通時性（年代の差）が生物地理学的分析に使用できないこと、そしてこの考えを支持する人々の結論が統一されておらず、彼らの議論の根拠を損なっていることを理由に否定した。例えば、彼らは、サンプソンらの主張に反して、コスモケラトプスとユタケラトプスはヴァガケラトプス（より若い）と同時代のものではなく、すべてがペンタケラトプスよりも古いことを指摘した。ルーカスとその同僚は、サンプリングの偏りでは説明できないような固有種が存在することを認めたが、これは競争や食性の特殊化によるものである可能性があるというロングリッチの意見に同意した。[46]

2020年に提案された2つの主要なカスモサウルス亜科系統の地層学的位置を示す図。コスモケラトプスはカスモサウルス系統に属する（左）。

2017年、ファウラーは、サンプソンらがコスモケラトプスとユタケラトプスが北方の他の地層から産出したカスモサウルス亜科と同時代であることを示すために用いたカイパロウィッツ層の年代が、他の地層の年代とは異なっていたことを指摘した。同じ基準に再調整したところ、これらの分類群間の地層の重複は認められなかった。カイパロウィッツ層の下部のみがダイナソーパーク層と重複していたが、この部分にはコスモケラトプスとユタケラトプスは含まれていなかった。一方、断片的な化石から、この範囲では一部の分類群が両地層間で共有されていたことが示唆されている。そのためファウラーは、地層間の恐竜分類群の違いは、生物地理学的分離ではなく、地層のレベルの差によるものである可能性が高いと結論付け、カイパロウィッツ層とフルーツランド層およびカートランド層の違いについても同様の解釈ができると結論付けた。[38]

ファウラーとファウラーは2020年に、カスモサウルス亜科は南北に微妙に段階的に地域性があり、カスモサウルスを含む系統は北でより豊富で、コスモケラトプスはその最南端のメンバーであり、ペンタケラトプスを含む系統は南でよ​​り豊富だったと示唆した。2つの系統群は中期カンパニアンの最上部で地理的に重なり合っていたため、2つの系統につながった種分化イベントは、 7700万年前にカスモサウルス系統の最初のメンバーが出現する前の緯度による分断によって引き起こされた可能性がある。7600万年前までには、系統を分けていたとされる境界は消滅したに違いなく、その後は両系統が共存した。境界線はユタ州南部とモンタナ州北部の間のどこかにあったと思われる。[20]ファウラーとファウラーはまた、ヴァガケラトプスは約7620万年前に生息していたが、コスモケラトプスは約7600万年から7590万年前に生息しており、地層的には重ならなかったことを発見した。[18]

参照

参考文献

  1. ^ abcdef 「『失われた大陸』で発掘された驚くべき角竜」ユタ大学ニュース2010年。2011年2月22日時点のオリジナルよりアーカイブ。2019年7月3日閲覧。
  2. ^ abcdefghijklmnopqrst Sampson, SD; Loewen, MA; Farke, AA; Roberts, EM; Forster, CA; Smith, JA; Titus, AL; Stepanova, A. (2010). 「ユタ州で発見された新たな角質恐竜は、大陸内恐竜の固有種の証拠となる」. PLoS ONE . 5 (9) e12292. Bibcode :2010PLoSO...512292S. doi : 10.1371/journal.pone.0012292 . PMC 2929175 . PMID  20877459. 
  3. ^ abcdef ローウェン, M.; ファーケ, AA; サンプソン, SD; ゲッティ, MA; ランド, EK; オコナー, PM (2013). 「南ユタ州のグランド・ステアケースのケラトプス科恐竜」. タイタス, A.; ローウェン, M. (編). 『グランド・ステアケースの頂上：南ユタ州の白亜紀後期』 . ブルーミントン：インディアナ大学出版局. pp.  488– 503. ISBN 978-0-253-00883-1。
  4. ^ abcd Getty, MA; Loewen, MA; Roberts, E.; Titus, AL; Sampson, SD (2010)「ユタ州エスカランテ国定公園グランド・ステアケース、カンパニアン後期カイパロウィッツ層における角質恐竜（鳥盤類：角質恐竜科）の化石化」Ryan, MJ; Chinnery-Allgeier, BJ; Eberth, DA (eds.)『角質恐竜に関する新たな視点：ロイヤル・ティレル博物館角質恐竜シンポジウム』、ブルーミントン：インディアナ大学出版局、pp.  478– 494、ISBN 978-0-253-35358-0
  5. ^ ルンド、エリック K.;サンプソン、スコット D.マーク A ローウェン (2016)。 「Nasutoceratops titusi (鳥盤目、ケラトプス科)、ユタ州南部のカイパロウィッツ層からの基底セントロサウルス科ケラトプス類」。脊椎動物古生物学のジャーナル。36 (2) e1054936。土井：10.1080/02724634.2015.1054936。
  6. ^ ab Sampson, SD (2012). 「失われた大陸の恐竜」. Scientific American . 306 (3): 40– 47. Bibcode :2012SciAm.306c..40S. doi :10.1038/scientificamerican0312-40. ISSN  0036-8733. JSTOR  26014255. PMID  22375321.
  7. ^ abcdefgh Longrich, NR (2014). 「 アルバータ州カンパニアン上部の角竜ペンタケラトプスとコスモケラトプス、そして恐竜の生物地理学への示唆」白亜紀研究. 51 : 292– 308. doi :10.1016/j.cretres.2014.06.011.
  8. ^ abc Levitt, CG (2013). 南ユタ州カイパロウィッツ層（カンパニアン後期）産のカスモサウルス類角竜の骨組織学と成長（論文）. ユタ大学. 2017年7月14日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2019年6月25日閲覧。
  9. ^ Dodson, P. (2013). 「角竜の増加：歴史と傾向」. Canadian Journal of Earth Sciences . 50 (3): 294– 305. Bibcode :2013CaJES..50..294D. doi :10.1139/cjes-2012-0085.
  10. ^ ab Gonzales, R.; Siegler, K.; Dwyer, C. (2017). 「トランプ氏、米国史上最大の国定記念物縮小を命じる」NPR.org . 2019年7月5日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2019年6月25日閲覧。
  11. ^ ab Finnegan, M. (2017). 「トランプ大統領のユタ州国定公園縮小計画で、注目すべき恐竜の発見が脅威にさらされていると科学者らは言う」ロサンゼルス・タイムズ. 2019年6月25日時点のオリジナルよりアーカイブ。2019年6月24日閲覧。
  12. ^ Panciroli, E. (2017). 「なぜ古生物学者はトランプ氏を訴えているのか？」ガーディアン紙。2019年5月31日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2019年6月25日閲覧。
  13. ^ ab Wei-Haas, M. (2017). 「化石に富んだ国定記念物の縮小が科学にもたらす意味」スミソニアン・マガジン. 2019年6月24日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2019年6月24日閲覧。
  14. ^ Gramling, C. (2017). 「ベアーズ・イヤーズとその他の国定記念物をめぐって科学と政治が衝突」 . Science . doi :10.1126/science.aal1122. 2019年6月26日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2019年6月26日閲覧。
  15. ^ “The Wilderness Society et al.v. Trump et al. (Grand Staircase–Escalante)”. NRDC . 2020年4月10日. 2021年4月2日時点のオリジナルよりアーカイブ。2020年4月19日閲覧。
  16. ^ ab Longrich, NR (2015). 「カスモサウルスの系統分類学 ― ピーボディ博物館の頭蓋骨から得られた新たな情報、および恐竜のアルファ分類における系統解析の活用」F1000Research . 4 : 1468. doi : 10.12688/f1000research.7573.1 .
  17. ^ abc Campbell, JA; Ryan, MJ; Holmes, RB; Schröder-Adams, CJ; Mihlbachler, MC (2016). 「西カナダの上部白亜紀（カンパニアン）恐竜公園層産のカスモサウルス亜科角竜属カスモサウルス（恐竜類：鳥盤類）の再評価」. PLOS ONE . 11 (1) e0145805. Bibcode :2016PLoSO..1145805C. doi : 10.1371/journal.pone.0145805 . PMC 4699738. PMID 26726769  . 
  18. ^ ab Fowler, DW; Freedman Fowler, EA (2020). 「カスモサウルス亜科角竜類恐竜の遷移的進化形態：ニューメキシコ州カンパニアン期の証拠」. PeerJ . 8 : e9251. doi : 10.7717/peerj.9251/supp-1 . PMID  32547873.
  19. ^ ab Paul, GS (2016). 『プリンストン・フィールド・ガイド・トゥ・ダイナソーズ（第2版）』 プリンストン：プリンストン大学出版局. pp.  285– 286, 296. ISBN 978-0-691-16766-4。
  20. ^ abc Fowler, DW; Freedman Fowler, EA (2020). 「カスモサウルス亜科角竜類恐竜の移行的進化形態：ニューメキシコ州カンパニアン期の証拠」. PeerJ . 8 e9251. doi : 10.7717/peerj.9251 . PMC 7278894 . 
  21. ^ Mallon, JC; Holmes, R.; Eberth, DA; Ryan, MJ; Anderson, JS (2011). 「アルバータ州ホースシュー・キャニオン層（上部白亜紀）産のアンキケラトプス（恐竜類、角竜科）の頭骨の変異」 Journal of Vertebrate Paleontology . 31 (5): 1047– 1071. doi :10.1080/02724634.2011.601484.
  22. ^ Wick, SL; Lehman, TM (2013). 「西テキサスのジャベリナ層（マーストリヒチアン）から発見された新角竜類恐竜とカスモサウルス亜科系統発生への示唆」.自然科学誌. 100 (7): 667– 682.書誌コード:2013NW....100..667W. doi :10.1007/s00114-013-1063-0. PMID  23728202.
  23. ^ Longrich, NR (2011). 「ティタノケラトプス・オウラノス、ニューメキシコ州カンパニアン後期の巨大な角竜」白亜紀研究. 32 (3): 264– 276. doi :10.1016/j.cretres.2010.12.007.
  24. ^ ab Campbell, JA (2014). 西カナダの上部白亜紀（カンパニアン）恐竜公園層産のカスモサウルス亜科角竜類カスモサウルス（恐竜類：鳥盤類）の再評価（論文）. カールトン大学. doi : 10.22215/etd/2014-10978 . 2019年6月30日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2019年6月30日閲覧。
  25. ^ Campbell, JA; Ryan, MJ; Schröder-Adams, CJ; Holmes, RB; Evans, DC (2019). 「アルバータ州の上部白亜紀（カンパニアン）恐竜公園層におけるカスモサウルス亜科角竜類「ヴァガケラトプス」イルヴィネンシス（恐竜類：鳥盤類）の生息範囲拡大と進化」.脊椎動物解剖形態学古生物学. 7 : 83–100 . doi : 10.18435/vamp29356 .
  26. ^ Fowler, DW; Scanella, J.; Horner, JR (2011). 「統一された基準系を用いた角竜類の多様性の再評価」Journal of Vertebrate Paleontology, SVPプログラム・抄録集. p. 111A.
    • Fowler, DW; Scanella, J.; Horner, JR (2011). 「統一された基準系を用いた角竜類の多様性の再評価」 Journal of Vertebrate Paleontology . 31 (Supplement 2): 111. doi :10.1080/02724634.2011.10635174.としても出版されています。
  27. ^ Brown, CM; Henderson, DM (2015). 「新たな角竜は角竜科の頭蓋装飾における収斂進化を明らかにする」Current Biology . 25 (12): 1641– 1648. doi : 10.1016/j.cub.2015.04.041 . PMID  26051892.
  28. ^ Lehman, TM; Wick, SL; Barnes, KR (2016). 「西テキサスのアグジャ層から発見された角竜の新標本とアグジャケラトプスの改訂版」. Journal of Systematic Palaeontology . 15 (8): 641– 674. doi :10.1080/14772019.2016.1210683.
  29. ^ ab Mallon, JC; Ott, CJ; Larson, PL; Iuliano, EM; Evans, DC; Evans, AR (2016). 「Spiclypeus shipporum gen. et sp. nov., a boldly audacious new chasmosaurine Ceratopsid (Dinosauria: Ornithischia) from the Judith River Formation (Upper Chetaceous: Campanian) of Montana, USA. PLOS ONE . 11 (5) e0154218. Bibcode :2016PLoSO..1154218M. doi : 10.1371/journal.pone.0154218 . PMC 4871577 . PMID  27191389. 
  30. ^ Hedrick, BP; Goldsmith, E.; Rivera-Sylva, H.; Fiorillo, AR; Tumarkin-Deratzian, AR; Dodson, P. (2019). 「角竜類の組織学的データベースの空白を埋める：2種の基底セントロサウルス亜科の組織学と角竜類における肋骨組織学の有用性の評価」. The Anatomical Record : 40. doi : 10.1002/ar.24099 . PMID  30773832.
  31. ^ Ridgwell, NM (2017). カイパロウィッツの糞石の記述は恐竜による被子植物の摂取の稀な直接証拠となる。博物館・フィールドスタディーズ大学院論文集（論文）。2019年6月30日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2019年6月30日閲覧。
  32. ^ Padian, K.; Horner, JR (2011). 「恐竜における『奇妙な構造』の進化：生体力学、性淘汰、社会淘汰、それとも種の認識？」. Journal of Zoology . 283 (1): 3– 17. doi :10.1111/j.1469-7998.2010.00719.x.
  33. ^ Knell, RJ; Sampson, S. (2011). 「恐竜の奇妙な構造：種の認識か性淘汰か？ PadianとHornerへの応答」（PDF） . Journal of Zoology . 283 (1): 18– 22. doi : 10.1111/j.1469-7998.2010.00758.x . 2018年7月22日時点のオリジナルよりアーカイブ（PDF） . 2019年6月25日閲覧。
  34. ^ Hone, DWE; Naish, D. (2013). 「『種認識仮説』は非鳥類恐竜における誇張された構造の存在と進化を説明できない」. Journal of Zoology . 290 (3): 172– 180. doi : 10.1111/jzo.12035 .
  35. ^ Knapp, A.; Knell, RJ; Farke, AA; Loewen, MA; Hone, DWE (2018). 「角竜類恐竜の形態における分岐パターン：同所性は装飾進化の駆動力ではない」Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences . 285 (1875) 20180312. doi :10.1098/rspb.2018.0312. PMC 5897650. PMID  29563271 . 
  36. ^ ライア、P.;パッサロ、F.カロテヌート、F.マイオリーノ、L.ピラス、P.テレシ、L.メイリ、S.イテスク、Y.ノボソロフ、M.マサチューセッツ州バイアーノ。マルティネス、R.フォルテリウス、M. (2015)。 「コープの法則と装飾の複雑さの普遍的なスケーリングの法則」。アメリカの博物学者。186 (2): 165–175。土井:10.1086/682011。hdl : 11336/55178。PMID  26655146。
  37. ^ Roberts, EM; Deino, AL; Chan, MA (2005). 「ユタ州南部カイパロウィッツ層の40 Ar/ 39 Ar年代、および西部内陸盆地縁辺部における同時代カンパニアン期の地層と脊椎動物相の相関」白亜紀研究. 26 (2): 307– 318. doi :10.1016/j.cretres.2005.01.002.
  38. ^ ab Fowler, DW; Wong, William O. (2017). 「北米西部内陸部のサントニアン-マーストリヒチアン（後期白亜紀）層の地質年代学、相関関係、および恐竜の地層範囲の改訂版」. PLOS ONE . 12 (11) e0188426. Bibcode :2017PLoSO..1288426F. doi : 10.1371/journal.pone.0188426 . PMC 5699823. PMID  29166406 . 
  39. ^ abc Sampson, SD; Loewen, MA; Roberts, EM; Getty, MA (2013). 「南ユタ州後期白亜紀（カンパニアン）の新たな大型脊椎動物群集」Titus, A.; Loewen, M. (編). 『大階段の頂上にて：南ユタ州後期白亜紀』ブルーミントン：インディアナ大学出版局. pp.  599– 622. ISBN 978-0-253-00883-1。
  40. ^ Roberts, EM; Sampson, SD; Deino, AL; Bowring, SA; Buchwaldt, S. (2013). 「カイパロウィッツ層：北アメリカ西部における後期白亜紀の陸生環境、生態系、進化に関する注目すべき記録」. Titus, A.; Loewen, M. (編). At the Top of the Grand Staircase: The Late Cretaceous of Southern Utah . Bloomington: Indiana University Press. pp.  85– 106. ISBN 978-0-253-00883-1。
  41. ^ Titus, AL; Eaton, JG; Sertich, J. (2016). 「ユタ州南部、マーカガント、パウンソーガント、カイパロウィッツ高原における白亜紀後期の地層学と脊椎動物相」『インターマウンテン・ウェストの地質学』3 : 229–291 . doi : 10.31711/giw.v3i0.10 .
  42. ^ Wiersma, JP; Irmis, RB (2018). 「米国ユタ州南部、カンパニアン期カイパロウィッツ層上部から発見された、南部ララミディア産アンキロサウルス類の新種 Akainacephalus johnsoni 属 et sp. nov.」PeerJ . 6 : 76. doi : 10.7717/peerj.5016 . PMC 6063217 . PMID  30065856. 
  43. ^ Oser, SE (2018). 西部内陸盆地におけるカンパニアン期の卵殻化石：グランド・ステアケース・エスカランテ国定公園（ユタ州）の上部白亜紀カイパロウィッツ層の卵殻（修士論文）. ボルダー：コロラド大学博物館・フィールドスタディーズ学部. 2019年7月5日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2019年7月5日閲覧。
  44. ^ Sampson, SD; Loewen, MA (2010)「放散の解明：角竜（鳥盤類：角竜科）の多様性、地層分布、生物地理、進化のレビュー」Ryan, MJ; Chinnery-Allgeier, BJ; Eberth, DA (編)『角竜に関する新たな視点：ロイヤル・ティレル博物館角竜シンポジウム』、ブルーミントン：インディアナ大学出版局、pp.  405– 427、ISBN 978-0-253-35358-0
  45. ^ Gates, TA; Prieto-Márquez, A.; Zanno, LE; Dodson, P. (2012). 「造山運動が白亜紀後期の北米における大型草食恐竜の放散を引き起こした」. PLoS ONE . 7 (8) e42135. Bibcode :2012PLoSO...742135G. doi : 10.1371/journal.pone.0042135 . PMC 3410882. PMID  22876302 . 
  46. ^ Lucas, SG; Sullivan, RM; Lichtig, A.; Dalman, S. (2016). 「北米西部内陸盆地における白亜紀後期の恐竜の生物地理と固有性：批判的再評価」ニューメキシコ自然史科学博物館紀要71 : 195–213 .
Wikispeciesには、コスモケラトプスに関する情報があります。
ウィキメディア コモンズには、コスモケラトプスに関連するメディアがあります。
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Kosmoceratops&oldid=1322697533"