後期伸長胚軸遺伝子（LHY）は、植物に見られる振動遺伝子で、概日時計の一部として機能します。LHYは、概日時計関連1 （CCA1）との相互に制御する負のフィードバックループの要素をコードしており、どちらかが過剰発現すると、両方の発現が抑制されます。この負のフィードバックループは、昼間のタンパク質複合体を作る複数の出力のリズムに影響します。[1] LHYは、 TOC1やCCA1とともに、植物時計で最初に特定された遺伝子の1つです。LHYとCCA1は、光によって誘導できる類似した発現パターンを持っています。[2]両方の遺伝子の単一の機能喪失変異体は、一見同一の表現型をもたらしますが、CCA1が存在しない場合はLHYはリズムを完全に回復することができず、部分的にしか機能的に冗長ではない可能性があることを示しています。一定の光条件下では、CCA1とLHYの二重機能喪失変異体は時計制御RNAのリズムを維持できなくなります。[3]
植物の概日時計は、動物、真菌、細菌の概日時計とは全く異なる構成要素を持っています。植物の概日時計は、一連の連動する転写フィードバックループから構成されるという点で、動物の概日時計と概念的に類似しています。概日時計に関与する遺伝子は、一日の特定の時間に発現がピークに達します。CCA1遺伝子とLHY遺伝子の発現は夜明けにピークに達し、TOC1遺伝子の発現は夕暮れ時にピークに達します。CCA1/LHYタンパク質とTOC1タンパク質は、互いの遺伝子の発現を抑制します。その結果、夜明け後にCCA1/LHYタンパク質のレベルが低下し始めると、TOC1遺伝子の抑制が解除され、TOC1の発現とTOC1タンパク質のレベルが増加します。TOC1タンパク質のレベルが増加すると、CCA1遺伝子とLHY遺伝子の発現はさらに抑制されます。この逆のシーケンスが夜間に発生し、CCA1遺伝子とLHY遺伝子の発現が夜明け時にピークに戻ります。
CCA1は、一般的にこの発振器のより重要な構成要素です。光はCCA1の転写を誘導し、mRNAレベルは夜明けにLHYと共にピークに達します。[4] CCA1とLHYは、Evening Complex（EC）タンパク質であるELF4、ELF3、LUXの転写を阻害するために会合し、LHYとCCA1タンパク質レベルが最低となる夕暮れまで、これらのタンパク質の蓄積を抑制します。4つの主要な擬似応答調節タンパク質（PRR9、PRR7、PRR5、TOC1 /PRR1）は、概日発振器内の他のタンパク質と相互作用する主要な役割を果たし、さらに機能が限定されている別のタンパク質（PRR3）も存在します。これらの遺伝子はすべて互いにパラログであり、一日を通して様々な時間帯でCCA1とLHYの転写を抑制します。
LHYとCCA1の機能を失った植物は、概日リズムやその他の出力現象を安定して維持する能力を失います。ある研究では、このような植物は、長日（16時間明期/8時間暗期）および短日（8時間明期/16時間暗期）条件下では光周期に鈍感な早期開花を示し、一定光条件下では不規則性を示しました。[5]しかし、明暗サイクルではある程度の概日機能を保持しているため、シロイヌナズナの概日時計はCCA1とLHYの活性に完全に依存しているわけではないことが示されています。[6] LHYとCCA1が機能しない植物は、一定光条件下で波状の葉の表現型を示します。変異体はまた、野生型のシロイヌナズナよりも多くのアレオール、分岐点、自由端を持ち、葉の維管束パターンの複雑さが増しています。[5]
LHYの機能は、ジョン・イネス・センター（英国）のクープランド研究室で、優性晩期開花トランスポゾンタグ変異体として最初に同定されました[1] [7]
参考文献
- ^ Dunlap, JC (1999). 「概日時計の分子基盤」. Cell . 96 (2): 271– 290. doi : 10.1016/S0092-8674(00)80566-8 . PMID 9988221.
- ^ Lu, SX, および SM, Andronis. 「CIRCADIAN CLOCK ASSOCIATED1とLATE ELONGATED HYPOCOTYLはアラビドプシスの概日時計において相乗的に機能する」Plant Physiology Vol. 150. (2009): 834–843.
- ^ Green, RM. 「アラビドプシスにおける概日時計関連タンパク質1の欠損は、時計制御遺伝子の発現を変化させる。」 Proc Natl Acad Sci US A. Vol. 96. (1999)
- ^ Kangisser, Shlomit, Esther Yakir, Rachel M. Green. 「プロテアソームによるCIRCADIAN CLOCK ASSOCIATED 1 (CCA1) の安定性制御はCCA1の複雑な制御の一部である」Plant Signaling & Behavior Vol. 第8巻、第3号 (2013)
- ^ ab 相原 浩平、奈良本 聡. 「連続光下におけるシロイヌナズナのLHYおよびCCA1遺伝子変異による維管束パターン複雑性の増加」植物バイオテクノロジー Vol. 31. (2014): 43-47.
- ^ Alabadi, David, Marcelo J. Yanovsky. 「アラビドプシスにおける概日リズム維持におけるCCA1とLHYの重要な役割」Current Biology Vol. 12(9). (2002): 757–761.
- ^ Schaffer, Ramsay, Samach, Corden, Putterill1, Carré, Coupland. 「アラビドプシスの後期伸長胚軸変異は概日リズムと開花の光周期制御を破壊する」Cell誌第93巻第7号p1219-1229. (1998)
- 帰属: この記事には、もともとCircadian clock、Circadian Clock Associated 1、Oscillating gene、Pseudo-response regulatorからコピーされた資料が含まれています。
