ラキンタサウラ
絶滅した恐竜の属

ラキンタサウラ
人生の再建
ラキンタサウラの復元骨格
科学的分類 この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 爬虫類
クレード: 恐竜
クレード: †鳥盤類
属: † Laquintasaura
Barrett他、2014
種：
† L. ベネズエラ
二名法名
†ラキンタサウラ・ベネズエラ
バレットら、2014

ラキンタサウラはベネズエラの鳥盤類 恐竜の属で、 Laquintasaura venezuelae という1種のみが含まれています。化石記録の中で最も原始的な鳥盤類の1つであること、およびベネズエラで確認された最初の恐竜であることで知られています。名前は発見されたラキンタ層と、トカゲを意味するギリシャ語の女性接尾辞に由来し、種小名はベネズエラという国名です。数百の化石要素が知られており、すべて単一の広大なボーンベッドの産地から採取されています。最初はフランスの古生物学者によって発見され、主にマルセロ・R・サンチェス＝ビジャグラが率いるボーンベッドの発掘調査が数多く実施されました。かつてはレソトサウルスの化石であると考えられていましたが、2014年の研究で正式に命名されました。当時、豊富な資料の多くはまだ準備されておらず、研究は現在も継続中です。

小型動物で、体格は軽薄で、体長は1メートル（3.3フィート）より大きくは成長しなかったと考えられています。鳥盤類の特徴的な鳥のような寛骨を持つ最初の種として知られる1つで、優れた二足歩行をしていたと考えられます。全体的にかなり原始的な解剖学的構造を示していますが、最も顕著な特徴は歯にあります。近縁の鳥盤類の歯が葉の形をしているのに対し、ラキンタサウラの歯は独特の三角形をしており、縁にははっきりとした条線と鋭い歯状突起が走っています。これらは、後の近縁種とは異なり、雑食性に貢献した可能性があります。彼らは群れで生活し、季節的な沖積平野に住み、同時代のタキラプトルに捕食されていたと考えられます。

分類学上の不確実性から、この恐竜は初期に分岐した鳥盤類なのか、あるいは亜グループThyreophoraの一部なのかという相反する仮説が立てられている。大腿骨の解剖学的特徴は、後の近縁種の特徴をわずかに受け継いでいるだけであり、初期のタイプの恐竜から進化する上で重要な過渡的段階を示しているのかもしれない。正確な分類にかかわらず、約 2 億年前のジュラ紀初頭の原始的な性質に遡ることは、この恐竜を初期鳥盤類の進化に関する重要な洞察にする。同様に、この恐竜の発見は超大陸パンゲアにおける初期恐竜の地理的分布の解明に重要であると考えられていた。これまでの研究では、恐竜が進化の初期に赤道付近に生息していたかどうか、また鳥盤類が最初に北半球に広がったのはいつかについて疑問が投げかけられていたが、ラキンタサウラの発見は、その両方が極めて初期の時点で存在していたことを証明した。

発見と命名

発見場所
ラキンタサウラの既知のすべての化石が発見されたベネズエラの骨床の場所

ラキンタサウラは、ジュラ紀前期のラ キンタ層の岩石に含まれる骨層という単一の産地から知られています。この骨層は、1980 年代にベネズエラへの偵察任務中のフランスの古生物学者チームによって、タチラ州のラ グリタとセボルコの町の間の道路付近で初めて発見されました。最初に、フランス チームは 2 本の歯と方形骨(頭蓋骨の後部にあり、顎と関節する骨)の破片を発見しました。これらの化石は、研究後にベネズエラに返還する目的でパリに持ち込まれ、1992 年の出版物で DE Russel と同僚によって説明されました。頭蓋骨の解剖学的構造が類似していることから、暫定的にレソトサウルス属に分類されましたが、特定の種には分類されていませんでした。この属もジュラ紀前期のもので、南アフリカとレソトで発見されている。フランスチームの発見を知らなかったマルセロ・R・サンチェス＝ビジャグラと同僚は、1989年の最初の調査に続いて、1992年と1993年に独自のラ・キンタ層探検を行った。1989年の調査では脊椎動物の化石は見つからなかったが、その後の探検でボーンベッドを再発見した。その場所に気づいたのは恐竜の専門家ジェームズ・クラークだと言われている。数個の石膏のジャケットに相当する化石が回収され、アルゼンチンのブエノスアイレスに運ばれ、サンチェス＝ビジャグラとギジェルモ・ルジェのチームは3か月かけて化石の一部を準備した。その後、化石はベネズエラに返され、シモン・ボリバル大学に持ち込まれた。数年後の1990年代後半、サンチェス＝ビジャグラはパリに残っていたフランスの標本の存在に気づき、ベネズエラへの返還も手配した。標本はスリア大学生物学博物館（MBLUZ）のコレクションに収蔵された。[1]

シモン・ボリバル大学に資料を移送して間もなく、サンチェス＝ビジャグラはそこで研究することをもはや許可されていないことに気づいた。彼は追加の資料を見つけるための探検を行う決心をした。シモン・ボリバル大学の資料はそれ以来研究されていない。1993年12月、カラカスからの新しいチームによる調査旅行が成功し、大量の新資料が得られた。この資料は、元のフランスの資料と同様に、MBLUZに寄託された。これらのブロックの初期の準備については、1994年の脊椎動物古生物学会の会議で報告された。ブエノスアイレスでの準備中に会ったサンチェス＝ビジャグラとフェルナンド・ノバスは、この資料を研究するためにジュラシック財団から助成金を得た。このプロジェクトは最終的にイギリスのロンドンにある自然史博物館を拠点とし、ポール・バレットも参加することになった。[1]彼、ノバス、サンチェス・ビジャグラ、そして同僚たちは2008年の論文でこの化石について記述し、多くの未確定の動物の中から鳥盤類の新しい属を特定したが、追加の化石が判明するまでは命名しなかった。[1] [2]

ラキンタサウラと一緒に発見されたタキラプトルの化石
ラキンタサウラと同じ骨層から発見されたタキラプトルの脛骨と坐骨

この追加資料は、バレットやサンチェス＝ビジャグラなどのチームによる2014年の論文で説明されました。新たに準備された資料と、2008年の研究が依拠した識別特徴の有用性に関する新しいデータとの比較を通じて、骨床のほぼすべての資料が、実際には以前に特定された鳥盤類タクソンに属していることがわかりました。 豊富な資料全体がタクソンに属することが認識されたため、彼らは正式にそれをLaquintasaura venezuelaeと命名しました。属名は地層名とトカゲを意味するギリシャ語の女性名詞接尾辞に由来し、種小名はベネズエラの国と人々を指します。 資料のうち、孤立した歯 MBLUZ P.1396 がホロタイプに指定され、部分的な大腿骨である MBLUZ P.5017 、部分的な左坐骨である MBLUZ P.5018とともにタイプシリーズを形成しました。そしてMBLUZ P.5005は左のアストラガロカルカネウムである。恐竜のタイプ標本として歯が選ばれることは珍しいが、解剖学上最も特徴的な部分であり、標本の要素として非常に豊富であること、そして関連分類群で既知の歯が均一であるため、口の部位によって歯が異なる可能性が低いことから選ばれた。[3] 2021年以降のCarlos-Manuel Herrera-Castillo、Sánchez-Villagraらによる研究では、2014年の論文以降に準備および研究された前上顎骨について説明されている。この発表時点では、多くの資料の研究と準備がまだ進行中である。[1]これはジュラ紀初期に遡る、確実に年代測定された最古の鳥盤類であるため 、その発見は非常に重要であると考えられている。[1] [3]

ラキンタサウラについては数百の個々の化石要素が知られており、少なくとも4個体、潜在的にはそれ以上である。2014年の論文発表時にすでに準備されていた材料には、孤立した頭蓋骨、大量の歯、頸椎、胴椎、仙椎、尾椎、肩甲骨、骨盤、後肢の材料、およびその他の孤立した頭蓋骨以降の要素が含まれていた。前肢の材料は完全に欠落しており、足の材料は非常に限られていた。材料の多くはこの時点ではまだ準備されておらず、ボーンベッドから収集されていない材料がさらに多く残っている可能性がある。[3]ボーンベッドからは孤立した獣脚類の化石も報告されており、そのいくつかは後にタキラプトルとして記載された。また、後に竜脚類の材料も特定された。[1] [4]ラキンタサウラに類似した歯の形態型は、インドのコタ層とイギリスのホワイト・ライムストーン層から記載されている。これらは中期ジュラ紀のバトニアン期に遡り、ラキンタサウラが生息していた時代から3000万年以上も後のものである。[5] [6]

説明

サイズ図
既知の化石に基づくラキンタサウラの大きさの図。成体では若干大きくなった可能性がある。

他の初期の鳥盤類と同様に、ラキンタサウラはしなやかな二足歩行動物だったと推定されている。骨床で最大の大腿骨は長さ90ミリメートル（3.5インチ）であり、ヒプシロフォドン、ヘテロドントサウルス、ヘキシンルサウルスなどの類似動物と同様の比率を想定すると、ラキンタサウラの個体は全長約1メートル（3.3フィート）にまで成長したと推定される。しかし、この個体は亜成体であり、より断片的な化石はやや大型の動物のものであると思われる。ラキンタサウラの小型で保存的な骨格構造は、祖先の解剖学的状態からまだ大きく多様化していなかったことを示している。鳥盤類が装甲や四足歩行などの特徴を持つ、より大型で特殊化した動物へと分岐するのは、後のことである。[ 3]

歯の図
ラキンタサウラのホロタイプ歯。特徴的な三角形をしている。

ラキンタサウラの最も特徴的な解剖学的特徴は歯列にある。歯は異常に高く、歯根の真上で最も幅が広く、その結果二等脚三角形になっている。粗い小歯状突起が歯冠縁（露出した歯の縁）全体に沿って走っている。比較すると、他の原始的な鳥盤類の歯はより頑丈で、亜三角形で、歯の上部に行くほど幅が広くなり、歯冠の上部に沿ってのみ小歯状突起がある。さらに、ラキンタサウラの歯は、歯の内側と外側の両方に独特の目立つ横縞がある。後の鳥盤類の異歯状態とは対照的に、この歯列学的特徴は前上顎骨と上顎骨の両方において口全体で均一であったと考えられている。しかし、いくつかの歯は他の歯よりもやや反り返っている。[3]歯の構造と条線が収束的に類似した解剖学は、新鳥盤類恐竜ヘキシンルサウルスにも収束的に見られるが、ヘキシンルサウルスは歯の形状と歯列が異なっている。[3] [6] L. venezuelaeの前上顎骨は各位置に7本の歯があり、前上顎骨と上顎骨の縫合線近くに歯間隙は見られない。前上顎骨歯の数が多いのは、アンキロサウルス類の一部を除いて鳥盤類では珍しい。ラキンタサウラの歯の数が多いことは、鳥盤類の基底進化状態を明らかにするものであり、この種の歯の解剖学が他のジュラ紀前期の分類群と比較しても非常に原始的であることを示している。[1]

歯列ほど特徴的ではないものの、後頭蓋にも特徴的な特徴がある。閉鎖突起より上部の坐骨上面は大きく屈曲しているが、近縁種では坐骨の両側がより連続した滑らかな表面を形成する。大腿骨と腓骨の接合部にある上顆は、腹側または後方から見ると中央に窪んでいる。これは、段差を形成するようなノッチのない滑らかな遷移を持つ他の原始的な分類群には見られない派生的な特徴である。最後に、レンゲは上面に幅広く深いU字型のノッチを持つ。スクテロサウルスにも同様のV字型のノッチが見られるが、深さはスクテロサウルスの半分以下である。これらの独特な特徴とは対照的に、骨盤の解剖学には鳥盤類との共形質が見られる。その診断的特徴に加えて、他の個々の基底的鳥盤類分類群との多くの違いが指摘されており、2014年の説明論文の補足資料で詳細に説明されている。[3]その後の2022年にデイビッド・ノーマンと同僚が鳥盤類の進化について行った研究では、最初の出版物では説明されていなかった特徴が指摘された。彼らは後ろ向きの恥骨に注目した。なぜならラキンタサウラはこの特徴を持つ最古の既知の鳥盤類であり、この特徴は伝統的に、ラキンタサウラでは保存されていない前歯骨の進化とともに、鳥盤類の起源を示す重要な識別子であると考えられてきたからである。さらに彼らは、その大腿骨の構造は三畳紀のシレサウルス類とジュラ紀の鳥盤類の中間である可能性があることを指摘した。その第4転子は他のジュラ紀の分類群よりも幅が広く突出していないが、シレサウルス類に見られる浅い隆起よりも強く発達している。同様に、大腿骨の頭はシレサウルス類と同様に平らな形状をしている（他の分類群では強く丸みを帯びている）が、ジュラ紀の種と同様に大腿骨幹に対して内側に突出している。[7]

分類

ラキンタサウラの推測的な復元

ラキンタサウラの系統関係は依然として不明確である。[8] [9] [10]ラキンタサウラは鳥盤類の基底的メンバーであると確固たる立場にあるが、この系統群における正確な位置は未解明である。2014年の最初の記載では、エオクルソル、レソトサウルス、ストームベルギア、スクテロサウルス、チレオフォラ系統群、そして新鳥盤類と共に大きな多分岐群を形成しているとされた。[3]その後の系統解析では、断片的すぎて結果の解像度が低いため、この分類群を系統解析から完全に除外せざるを得なかった。 [11] [12]マシュー・G・バロンとデイビッド・ノーマン、またはトーマス・J・レイヴンとスザンナ・メイドメントによる2017年の研究では、この恐竜はティレオフォラ（装甲恐竜）グループの非常に初期のメンバーであり、スクテロサウルスの姉妹群であることが判明している。[13] [14]スクテロサウルスに似ているがレソトサウルスとは異なる骨の組織学が、この配置の状況証拠として提案されている。[15] PE・ディウドネと同僚による2021年の鳥盤類系統発生に関する研究の分析では、ラキンタサウラはジェナサウリア系統群の外側のより原始的な位置にあることが判明した。[16]同様に、バロン、ノーマンらによる2022年の研究では、この種はプリオノドンティア（別の命名体系ではサフォニティスチアとして知られる[17]）の系統群の外側に位置し、伝統的な鳥盤類の範囲と伝統的にシレサウルス科を構成する動物の階級の中間に位置することが判明した。[7]アンドレ・フォンセカらによる初期鳥盤類の分類に関する包括的な研究では、ティレオフォラ内かつジェナサウルス亜科の外側に位置することが妥当であるとされ、この分類群が不安定な要因として予備的な記述しか受けていないという事実が強調された。[17]

すぐ下にBaron et al. (2017) の系統樹を示し、一番下にNorman et al. (2022) の系統樹を示す。系統名は、分かりやすさを考慮して、Daniel Madziaらが2021年に発表した論文の定義に基づいて挿入されている。[13] [16] [18]

鳥盤類
鳥盤類

古生物学

ポール・バレットらは2014年にラキンタサウラの骨の組織学を研究した。これは、生前の生理機能を知る手がかりになる可能性があるためだ。5つの異なる標本から6つの骨の断面が採取され、肩甲骨、脛骨、大腿骨、肋骨、および親和性不明の長骨から材料が集められた。これらの骨はそれぞれ、死亡時の年齢の指標を求めて分析され、材料のほとんどは骨格が成熟していない亜成体の個体のものであることが判明した。成長を示す輪環がわずか2つしかないことから、脛骨は3歳前後の幼体のものである可能性が高いと判断された。一方、肩甲骨には少なくとも9本の密集した成長停止線と広範な骨リモデリングが存在していたことから、肩甲骨は成熟した成体のもの、おそらく10歳から12歳前後のものであることが示された。全ての標本において、レソトサウルス、鳥脚類、縁頭類などの鳥盤類の高い成長速度に関連する線維板状骨組織が欠如していることが指摘された。これはスクテロサウルスのような小型甲羅類にも類似しており、祖先種と比較して成長速度が遅い二次的な逆行現象の可能性を示唆している可能性が示唆された。しかしながら、鳥盤類全体の組織学的データが不足していること、そしてラキンタサウラにおけるこの組織組織の欠如を裏付けるのに十分な標本数が限られていることから、これらの結論は依然として不確実である。[3]

古生態学

ジュラ紀初期の地理
ラキンタサウラが生息していた2億年前の大陸の配置。現在と同様に、ベネズエラは赤道近くの北半球に位置していた。

ラキンタサウラは現在のコロンビアとベネズエラにまたがるラキンタ層が起源で、層のベネズエラ側で発見されています。[3] [19]ラキンタ層の正確な年代は伝統的に非常に不明瞭でしたが、現代の推定では、ラキンタサウラの骨層を含む部分は、約2億年前の前期ジュラ紀のヘッタンギアン期にまで遡り、三畳紀の終わりからわずか15万年前である可能性があります。[4] [3] [20]この非常に古い年代により、ラキンタサウラは鳥盤類の中で最も古い既知のメンバーの1つとなり、初期の進化を理解する上で重要になります。[1] [3]これは、ジュラ紀の初めまでに北半球に広がったという具体的な証拠を提供し、[9]赤道地域におけるその地理的位置は、従来疑問視されてきた赤道緯度における初期の恐竜の存在と、初期恐竜の進化におけるそのような地域の役割を実証している。[1] [3] [21]三畳紀末の絶滅の直後にこの属が存在したことは、鳥盤類が多様性と分布の急速な拡大を達成したことを示しているが、その保存的解剖学的構造は、体サイズの増加と解剖学的特殊化がジュラ紀後期まで起こらなかったことを示している。[3]

近縁種のレソトサウルスの頭骨
初期の鳥盤類であるレソトサウルスの頭骨。後の近縁種では失われたラキンタサウラと雑食性を共有していた可能性がある。

ラキンタサウラが生息していた生態系は、乾燥期と湿潤期の両方がある沖積平野を表していると考えられています。 [4]初期の獣脚類恐竜タキラプトルはラキンタサウラと並んで生息し、おそらく捕食していたと考えられます。[4] [22]竜脚類恐竜ペリヤサウルスもラキンタ層から来ましたが、約1億7500万年前の前期ジュラ紀の終わり頃の後期に生息していたと考えられています。[19] ラキンタサウラは主に草食であったと考えられていますが、歯の異常に高い構造は肉食動物を思い起こさせ、食事の一部として小さな昆虫なども食べていた可能性があることを示しています。[21] [23]同様の雑食行動は、同じく原始的な鳥盤類であるレソトサウルスでも示唆されており、[24]アギリサウルス、ヒプシロフォドン、オロドロメウスなどの分類群でも暫定的に示唆されているが、イグアノドン類などのより派生した近縁種では消失している。[25]

ラキンタサウラの骨床の化石生成論はまだ完全には研究されていない。この化石はある程度の低エネルギー輸送を受けたと考えられているが、骨への損傷や植物の根による損傷や昆虫による穿孔の痕跡が見られないことから、埋葬前に長期間露出していなかったことが示唆される。[3]骨床には微化石、無脊椎動物、植物の残骸が全くなく、花粉学的にも不毛である。この遺跡で発見された他の動物は、タキラプトルのわずかな化石のみである。[4] [3]これらすべてから、遺跡にいた4頭以上の個体はおそらく一緒に死亡し、生前も一緒に生活していた可能性があり、社会的な行動をとっていたことが示唆される。群れを作る行動はジュラ紀後期と白亜紀の鳥盤類で知られているが、ラキンタサウラでの存在は、このグループのこのような初期のメンバーで確認された初めての事例である（ただし、最近の研究ではレソトサウルス属にも存在が示唆されている）。[3] [15]

参考文献

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